二．1.生殖细胞发生：
1线虫P颗粒对最初细胞分化的影响。
1. 线虫的P颗粒：线虫未受精卵中均匀分布生殖质—P 颗粒 ，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。第1次卵裂形成AB大细胞核含有P颗粒的小细胞p1，p1经过3次有丝分裂，每次分裂产生1个体细胞核一个P生殖干细胞。第4次卵裂中产生的p4细胞含有原来卵质中所有的p颗粒。16细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中 线虫卵裂的调控：
1.P颗粒蛋白：集中转录因子和RNA结合蛋白，其中包括果蝇Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。pie-1基因的功能：涉及维持生殖干细胞的属性，该基因编码的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子，它能抑制线虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。PIE-1蛋白均存在生殖干细胞中，随着发育的进程pie-1基因停止表达。
2.线虫不均等卵裂的调控：受精卵极性的维持依赖于2组PAR蛋白的共同抑制。位于前端皮质中的PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物位于后端皮质中的PAR-1/PAR-2复合物。NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通过调节前端PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白复合物的功能参与细胞极性的调控。Brat也可以调控PAR蛋白依赖的极性和细胞不均等分裂。 2无尾两栖类原生殖细胞的迁移过程 ．．．．．．．．．．．．．．．．两栖类PGC的迁移，两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。每个生殖嵴有30 PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。
3.Notch信号转导对生殖细胞活动的作用（有丝分裂与减数分裂的决定）
减数分裂：Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。
对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减数分裂。 两种决定：
第一种决定：生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞； 第一种决定相关因素：生殖腺末端有一个末端细胞对于决定生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂具有重要的作用。靠近这个细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞库，而远离该细胞的生殖干细胞进入减数分裂。如果移去末端细胞或glp-1基因突变，所有生殖干细胞都进入减数分裂。
第二种决定：进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。
第二种决定相关因素：雌雄同体的动物：每个卵精巢中最近端的细胞产生精子，最远端的细胞产生卵子。tra-1基因是组织中主要的性决定基因fem-1基因负责精子和卵子定向分化的决定og-1基因能激活一些精子分化所必需的基因mog-3基因促进卵子发生
Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减数分裂。
4.精子发生和形成过程
精子发生：脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管（或曲精细管），其管上皮细胞分化形成支持细胞。精子细胞的发生过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞起滋养和保护作用。随着精子发生的进程从支持细胞的深凹处向生精小管管腔迁移。
精子形成：单倍体的精子细胞是圆形、无鞭毛的细胞，形态上与成熟精子有很大的区别。
过精子形成的分化过程才能成为成熟的精子。 精子形成的主要变化是：
1.高尔基体形成顶体泡，似帽状覆盖在精子核顶部；2.中心粒迁移到顶体的相对侧，发出轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，形成鞭毛；3.线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，环绕鞭毛染色质凝集，胞质废弃，最后产生成熟的精子。4基部形成环状的线粒体鞘； 5精子发生中基因表达的调控
1.果蝇的Y染色体上有5个向外伸出的DNA环，如果任意一个缺失，精子尾部的结构都不正常。 2.β2-微管蛋白：参与形成减数分裂的饭垂体，鞭毛的轴纤丝和与线粒体拉长相关的微管。 3.海胆结合蛋白基因：形成顶体小泡 4.乳酸脱氢酶：是发育中的精子能够利用丙酮酸作为能源。 5.鱼精蛋白：使单倍体基因处于凝集状态。 6.转录因子：以DNA结合蛋白的方式调控精子发生。 7.染色质相关因子：参与精子发生过程的调控。 8.RNA结合蛋白：对正常精子发生中翻译的控制是非常重要的元件 6 哺乳动物精子发生和卵子发生的比较 精子形成“能运动的细胞核”，卵母细胞形成启动发育和维持代谢的全部元件1.蛋白质：大多数动物的卵子含有大量的卵黄蛋白 2.核糖体和tRNA：完成早期蛋白质的合成 3.mRNA：母源性的mRNA 4.形态发生决定子：定位于卵子的不同区域，在卵裂的过程中分离到不同的细胞中去 5.保护性化学物质：很多卵子具有紫外线过滤器和DNA酶，以防止太阳的伤害，有些卵子含有让掠夺者不舒服的物质，鸟类的卵子甚至含有抗体
卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。
7卵母细胞基因表达的调控
8.哺乳动物卵母细胞的成熟和排卵
PGC进入胚胎卵巢后分化成为卵母细胞，通过几次有丝分裂进入第一次减数分裂前期。此时不再进行细胞增殖，卵母细胞迅速生长，其体积增加约100倍。在成熟的雌性个体中，卵母细胞进一步发育并形成质膜下皮质颗粒层。由于卵巢内激素的作用，卵子继续成熟，以后停留在第二次减数分裂中期等待受精。第二次减数分裂的完成是在受精以后。经过减数分裂，一个卵母细胞形成一个卵子和两个极体。
PGC进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用下进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。
滤泡细胞包被滋养细胞和卵细胞形成卵室，卵室之间相连，呈现出芽状卵巢管结构。初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。发育到一定阶段的卵泡在适当的时间受到促性腺激素FSH（促卵泡素）和LH（促黄体素）的刺激后，卵母细胞恢复减数分裂，其成熟过程才能继续。滤泡细胞接受FSH刺激产生更多的LH受体，后者促进滤泡细胞产生雌激素，雌激素能促进LH受体产生，同时使垂体产生的FSH水平下降。结果只有极少数卵泡能获得少量FSH，增加其接受LH的能力，所以只有极少数卵母细胞能够成熟。 三．受精的机制
1.卵母细胞成熟的调控因子
P117长足的动物卵长期停顿于第一次减数分裂的双线期。在适当的信号刺激下可以恢复减数分裂，直至第二次减数分裂中期，成为等待受精的成熟卵。
未成熟卵停顿于第一次减数分裂双线期的机制可能依动物不同而异；
但其减数分裂过程的恢复却是受外源信号的调控。 2.精卵识别的分子基础p123 3.顶体反应的调控机制
顶体反应：指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。P125 4.阻止多精入卵的机制
1.雌雄配子的融合：精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的区域内
2多精受精阻断的机制与皮层反应：许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵。多个精子入卵受精称为多精入卵，将导致死亡或不正常的发育。生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
3.快速阻碍多精入卵：卵膜中存在离子通道，是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。 4.慢速阻碍多精入卵——皮层颗粒反应：多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。 四、卵裂
1胚胎的卵裂方式p131 2.两栖类卵裂的特征p131 3哺乳动物的卵裂特征p131 4.卵裂的调控机制p139 五．胚胎诱导
1.举例说明何为胚胎诱导平p197 六原肠作用
1.原肠作用的主要方式
原肠作用：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。P145
2内陷的主要过程和特点 早期原肠内陷：初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲、内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。
晚期原肠内陷：早期原肠内陷完成后，经短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠成为细长管状，其间无新细胞形成。原肠拉长是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数大为减少。 原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。 3.下包的主要过程和特点
鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外
周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。 卵黄合胞体层(YSL)细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层(EVL)细胞向下移动，切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。胚层形成P151 4细胞迁移的特点
透明质酸和其它多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。细胞迁移与上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。 5集中延伸和运动的主要特征
原肠运动包含的三种不同形式的运动：下包运动，细胞内移，集中延伸运动 。集中延伸运动是指胚胎由两侧向中间的迁移和沿着前后轴的延长。这些运动是由多种定向和协调的细胞运动所引导。集中延伸运动是细胞运动的主要动力之一，对胚胎前后轴的延长具重要作用。在斑马鱼和爪蟾中这种过程的细胞学和分子学机制有很好的描述。其中，在斑马鱼种这些运动包括内移细胞向动物极和背侧的迁移运动，以及背侧和轴旁细胞由两侧向中间的相互嵌入运动。
七．胚轴的形成 1 果蝇胚胎的极性
果蝇卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。沿前-后轴显示规律性分节，分为头节、胸节(3)和腹节(8), 两端又特化为前面的原头和后端的尾节。在早期胚胎发育中沿背-腹轴分为4个区: 羊浆膜、背侧外胚层、腹侧外胚层和中胚层(下图)。在果蝇卵的前极刺一个小孔使少量细胞质流失, 发育的胚胎缺少头部和胸部，这与以后发现的bicoid基因突变体表型相似.。卵后极的极质流失不影响尾节形成，但腹部缺失影响。其它部位细胞质流失不影响形体模式形成。此后发现4组母体基因涉及胚轴形成4 组母源效应基因： 3 组与前-后轴决定有关：前端系统：决定头胸部分节区域后端系统：决定分节的腹部 末端系统：决定胚胎两端的原头区和尾节1组决定胚胎的背-腹轴。这些母源效应基因的编码蛋白质称为形态发生素。果蝇胚胎、幼虫、成体的前-后轴和背-腹轴极性均来源于其卵子的极性。卵子发生中，迁移进卵子的母源效应基因mRNA，及其受精后翻译产物蛋白质的不均匀分布与卵子的极性密切相关。 2果蝇前后轴的形成 果蝇胚胎、幼虫和成体的前后极性均来自卵子的极性，调节胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成.NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结构的形成.由形态发生素调节首先表达的合子基因是缺口基因(gap gene)，其表达区域呈带状约相当于3个体节的宽度，表达区之间有部分重叠。不同浓度缺口基因蛋白质产物引起成对控制基因(pair-rule gene)表达，尽管其表达模式不同，但均为与前-后轴垂直的7条表达带。成对控制基因产物激活体节极性基因(segment polarity gene)表达，其产物进一步将胚胎分为14个体节。同时缺口基因和成对控制基因产物，以及体节极性基因与同源异型基因(homeotic gene)之间相互作用, 调节同源异型基因表达，其产物决定每个体节发育命运p225 3.果蝇的背腹轴形成
在果蝇与胚轴形成有关的4组母体效应基因中背腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其中dorsal(dl)等基因突变导致胚胎背部化，缺少腹部结构。与其相反cactus等基因突变则引起胚胎腹部化。
背腹系统的作用方式与末端系统相似，而其信号分子对靶基因表达的调节方式则与前端系统相似，通过一种转录因子梯度完成。但其梯度浓度形成的方式却完全不同。dl基因产物