植物生理学教案12
过的DNA降解物中分离出一种物质，化学成分是6-呋喃氨基嘌呤（6-furfurylaminopurine），它能促进细胞分裂，被命名为激动素（kinetin，KN），它的分子式为C10H9N5O，相对分子质量为215.2。在激动素被发现后，又发现了多种天然的和人工合成的具有激动素生理活性的化合物。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin，CK）。
一、 细胞分裂素的种类和化学结构
细胞分裂素是腺嘌呤（adenine，即6-aminopurine，6-氨基嘌呤）的衍生物（图7-17）。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。
（一）天然的细胞分裂素
天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在tRNA中的细胞分裂素。
1.游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多
种。其中玉米素（zeatin，Z）是在1963年首次由澳大利亚的Letham从甜玉米未成熟种子中提取出来的天然细胞分裂素，相对分子质量为219.2，其生理活性比激动素强得多；后来在椰子乳中发现另一种促进细胞分裂的物质--玉米素核苷（zeatin riboside，[9R]Z）；还有从黄羽扇豆分离出来的二氢玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z），从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离出来的异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine，[9R]iP）（图8-16）
图8-16 细胞分裂素通式及几种天然细胞分裂素的结构
2.在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。植物
tRNA中的细胞分裂素主要有异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。
（二）人工合成的细胞分裂素
根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力的作用。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（tetrahydropyranyl benzyladenine，PBA）。二苯脲（dipheny1 urea）
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的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。
图8-17 几种人工合成的细胞分裂素和细胞分裂素拮抗剂
细胞分裂素也有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素两种存在形式。自由细胞分裂素主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷等，具生理活性；结合细胞分裂素是指细胞分裂素与其他有机物形成的结合体。以玉米素为例，玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，与木糖结合形成木糖玉米素（OX）Z，与核糖结合形成玉米素核苷[9R]Z，与丙氨酸结合形成丙氨酸玉米素[9Ala]Z。其中细胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有贮存作用。
二、 细胞分裂素的分布和运输
细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为1～1 000 ng?g-1DW。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。
细胞分裂素在植物体内的运输，主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。
三、 细胞分裂素的生物合成和代谢
一般认为，细胞分裂素在根尖合成，经木质部运到地上部分。但是随着研究的深入，发现根并不是细胞分裂素唯一的合成部位。陈政茂等（1978）首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部，合成异戊烯基腺嘌呤等。Koda等（1980）培养石刁柏茎顶端，培养基及茎中的细胞分裂素总含量有所增加，这说明茎端能合成细胞分裂素。萌发着的种子和发育着