植物生理学教案12
1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。它是调节植株高度的激素。
一、 赤霉素的结构和种类
赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。GA1，2，3，7，9，22等属于C19赤霉素，GA12，13，25，27等属于C20赤霉素（图8-11）。前者包含的赤霉素种类大大多于后者。前者的生理活性高，而后者生理活性低。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。几种常用的赤霉素的结构如图8-11所示。
图8-11 赤霉素烷，C20-GA、C19-GA的结构
图8-11 GA1，GA3和GA7的结构
生理活性强的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA32，GA38等，生理活性弱的赤霉素有GA13，GA17，GA25，GA28，GA39等。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。
赤霉素有自由赤霉素（free gibberellin）和结合赤霉素（conjugated gibberellin）之分。自由赤霉素不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。赤霉素的种类很多，1955年分离出GA1，GA2和GA3三种，以后陆续发现，现已知有125种赤霉素GA125。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。
二、 赤霉素的分布和运输
赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。
赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1 000 ng?g-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都
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含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。
赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5 cm?h-1，豌豆是2.1 mm?h-1，马铃薯0.42 mm?h-1。
三、 赤霉素的生物合成
赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。
赤霉素的生物合成可分为3个步骤（图8-12）：
步骤1在质体进行，由拢牛儿拢牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根—古巴焦磷酸转变为内根—贝壳杉烯。
步骤2在内质网中进行。内根—贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。
步骤3在胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在β羟基途径中产生GA20。GA20于是氧化为活化的GA1，如果3β羟基化则成为GA4，最后GA20和GA1的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。
调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是GA20-氧化酶，它不断氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3β-羟化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。调节赤霉素代谢的酶有1种，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。
图8-12 赤霉素生物合成
从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成GA3、GA1、GA19等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液