植物生理学教案12
1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。它是调节植株高度的激素。
一、 赤霉素的结构和种类
赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。GA1，2，3，7，9，22等属于C19赤霉素，GA12，13，25，27等属于C20赤霉素（图8-11）。前者包含的赤霉素种类大大多于后者。前者的生理活性高，而后者生理活性低。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。几种常用的赤霉素的结构如图8-11所示。
图8-11 赤霉素烷，C20-GA、C19-GA的结构
图8-11 GA1，GA3和GA7的结构
生理活性强的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA32，GA38等，生理活性弱的赤霉素有GA13，GA17，GA25，GA28，GA39等。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。
赤霉素有自由赤霉素（free gibberellin）和结合赤霉素（conjugated gibberellin）之分。自由赤霉素不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合赤霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结合赤霉素无生理活性。赤霉素的种类很多，1955年分离出GA1，GA2和GA3三种，以后陆续发现，现已知有125种赤霉素GA125。GA右下角的数字代表该赤霉素发现早晚的顺序。
二、 赤霉素的分布和运输
赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。
赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1 000 ng?g-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都
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含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植物发育时期而异。
赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5 cm?h-1，豌豆是2.1 mm?h-1，马铃薯0.42 mm?h-1。
三、 赤霉素的生物合成
赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。
赤霉素的生物合成可分为3个步骤（图8-12）：
步骤1在质体进行，由拢牛儿拢牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根—古巴焦磷酸转变为内根—贝壳杉烯。
步骤2在内质网中进行。内根—贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。
步骤3在胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在β羟基途径中产生GA20。GA20于是氧化为活化的GA1，如果3β羟基化则成为GA4，最后GA20和GA1的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。
调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是GA20-氧化酶，它不断氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3β-羟化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。调节赤霉素代谢的酶有1种，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。
图8-12 赤霉素生物合成
从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成GA3、GA1、GA19等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。
植物体内的活化GA11水平是通过合成、运输、与糖结合和分解钝化等环节而调节，以适应生长发育的需要（图8-13）。
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图8-13 植物组织中活化GA1保持稳定水平的步骤
四、 赤霉素的信号转导途径
GA诱导大麦种子糊粉层α-淀粉酶（α-amylase）合成的生化机制和分子生物学机制研究比较全面，基本符合GA的其他反应，有启发意义。
（一）GA诱发糊粉层产生α-淀粉酶
我们首先了解大麦种子结构及其发芽时释放的酶和碳水化合物的移动情况（图8-14）。
赤霉素诱导α-淀粉酶合成和分泌的分子机制如图8-15。 （二）受体
赤霉素的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发芽时胚产生的赤霉素，不是新形成的，而来自原来已形成的GA库，因此干种子的赤霉素含量极低，发芽时才逐渐增多。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表面，与受体结合，成为赤霉素受体复合物。它与异源三聚体G-蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：环鸟苷酸（cGMP）途径（Ca2+不依赖信号转导途径）和钙调素及蛋白激酶途径（Ca2+依赖信号转导途径）。
（三）cGMP，Ca2+和蛋白激酶可能是信号中间体
cGMP是植物细胞内起着第二信使的作用。用赤霉素处理糊粉层细胞约1 h后，细胞内的cGMP水平骤然升高。故认为cGMP是激活信号转导的中间体，Ca2+-钙调素和蛋白激酶也可能是。
这些活化信号中间体进入胞核，与胞核内的阻遏物蛋白结合。就刺激GA-MYB基因和其他基因表达，经过转录、加工和翻译，合成GA-MYB mRNA。GA-MYB mRNA在细胞质内和GA-MYB转录因子作用，形成新合成的GA-MYB蛋白，进入胞核，与α-淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结合，激活这些酶的转录加工和翻译，合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA，运输到细胞质的粗内质网，合成α-淀粉酶和其他水解酶，以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去。
Ca2+也是植物细胞中的重要第二信使。实验表明，赤霉素处理可使糊粉层细
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胞内的Ca2+水平和钙调素水平都显著增高，说明Ca2+和钙调素参与赤霉素的信号传递链，同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤霉素的刺激并且经过Ca2+-钙调素依赖信号转导途径的。
有关赤霉素促进细胞延长的内容见第十章第二节。
图8-15 赤霉素诱发大麦糊粉层α-淀粉酶合成的模式
五、赤霉素的生理作用和应用
赤霉素的生理作用可归纳如下：
促进作用 促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。
抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。 赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面：
1．促进麦芽糖化 赤霉素诱发α-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦干重的10%），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期1～2天，不影响啤酒品质。
2．促进营养生长 3．打破休眠
第三节 细胞分裂素类(cytokinin)
细胞分裂素类则是一类调节细胞分裂的激素，此类物质中最早被发现的是激动素。
1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完全无效；可是当把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。后来从高压灭菌
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