植物生理学教案12
1.吲哚丙酮酸途径（indole pyruvate pathway） 色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸（indole pyruvic acid），再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶。本途径在高等植物中占优势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径（图8-6C）。
2.色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚乙醛，
最后形成吲哚乙酸。本途径在植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行吲哚丙酮酸途径与本途径（图8-6D）。
3．吲哚乙腈途径 一些十字花科、禾本科和芭蕉科中，色氨酸首先转变为吲
哚-3-乙醛肟（indole-3-acetalcloxime）,进而形成吲哚乙腈（indole acetonitrile）,后在经过腈水解酶作用生成吲哚乙酸（图8-6B）。
4.吲哚乙酰胺途径——在一些病原菌如假单孢杆菌和农杆菌中，色氨酸在两种酶作用下，经过吲哚乙酰胺（indole-3-acetamide）最后形成吲哚乙酸。本途径是细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变（图8-6A）。
图8-6 植物和细菌中的吲哚乙酸生物合成途径
（二）生长素的降解
生长素的降解主要有两方面：酶促降解和光氧化。
1.酶促降解 生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylated
degradation）和不脱羧降解（non-decarboxylated degradation）（图8-7）。
脱羧降解 汤玉玮和J.Bonner在1947年发现一种能使IAA氧化的吲哚乙酸
氧化酶（IAA oxidase），广泛分布于高等植物。IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其它产物，如3-亚甲基羟吲哚（3-methylene oxindole）等。
不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲
哚乙酸（oxindole-3-acetic acid）和二羟-3-吲哚乙酸（dioxindole-3-acetic acid）等。
2.光氧化 在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲
哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。
由此可见，植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在IAA库）等途径来调节，以适应生长发育的需要(图8-8)。
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图8-7 IAA的酶促降解 （A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径。
图8-8 自由生长素水平的调节途径
四、生长素的信号转导途径 （一） 受体
植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体（hormone receptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxin receptor）是激素受体的一种。
目前，位于内质网上的生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1）被确认为生长素受体，它的分子质量为22 kDa的糖蛋白，无论单子叶植物或双子叶植物都发现有ABP1同系物。最近研究发现，尽管ABP1主要定位于内质网，但有少数可分泌到质膜外面，与IAA相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。实验证明，ABP1与生长素诱导的生理效应非常密切。用NAA处理烟草叶肉原生质体，在短短1-2分钟就导致质膜超极化（hyperpolization）；如果事先加入ABP1抗体，则抑制质膜超极化。这就说明ABP1参与了生长素诱导质膜超极化的生理过程。
（二）信号转导途径
1．生长素诱导基因
当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：
（1）早期基因（early gene）或初级反应基因（primary response gene）。早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素5~60分
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钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。
（2）晚期基因（late qene）或次级反应基因（secondary response gene）。某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。 生长素响应因子（auxin response factor, ARF）会调节早期生长素基因表达。在没有IAA条件下，ARF与AUX/IAA 蛋白质结合形成不活化的异源二聚体(heterodimer)，堵塞 AUX/IAA和其它早期基因的转录，所以无生长素响应。当加入IAA后，活化的泛素连接酶（ubiquitin ligase）把AUX/IAA蛋白质破坏，降解，就形成活化ARF同源二聚体(homodimer)。活化ARF同源二聚体与早期基因启动子的回文生长素响应元件（auxin reoponse elemcnt）(AuxRE)结合，转录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。
现将生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式表示如图8-9。
图8-9
生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图
泛素的泛素连
五、生长素的生理作用和应用
生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现将生长素的生理作用扼要总结如下：
泛素
1．促进作用 促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束
记泛素，后被 分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，
形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和记泛素，后被 果实生长，座果，顶端优势。
2．抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。 酶体
必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是10-10 mol?L-1左右；茎最不敏感，最适浓度是10-4 mol?L-1左右；芽居中，最适浓度是10-8 mol?L-1左右。
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六、人工合成的生长素类及其应用
利用生长素的生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长素的分布和含量，同时，也从人工合成的一些有机化合物中筛选出多种与生长素有类似生理效应的植物生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸（indolepropionic acid， IPA）和吲哚丁酸（indolebutyric acid, IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸（α-naphthalene acetic acid，NAA），以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxy acetic acid，2，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。还发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（naphthoxyacetic acid，NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-trichlorophenoxy acetic acid，2，4，5-T）等都有类似的生理效应（图8-10）。
图8-10 几种人工合成的生长素类化合物
此外，还有一类合成的生长素衍生物，如α-（对氯苯氧基）异丁酸[α-（p-chlorophenoxy）isobutyic acid，PCIB]，它本身不具或具很少生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素（antiauxin）。
有些人工合成的生长素，如NAA，2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。此外，它们还不像IAA那样在体内受吲哚乙酸氧化酶的破坏，效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。
人工合成的生长素类应用于农业生产，主要促进插枝生根、阻止器官脱落，促进菠萝开花，番茄座果等，评见第11、12两章有关题目（附表）。
第二节 赤霉素类（gibberellin）
赤霉素（gibberellin）是日本人黑泽英一（Kurosawa E.）1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌(Gibberella fujikuroi),赤霉素的名称由此而来。
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