第八章 糖 代 谢
糖类物质是异养生物的主要能源和碳源。糖的代谢途径主要有酵解途径(EMP)、三羧酸循环(TAC)、磷酸戊糖途径(HMP)、糖醛酸途径、糖异生作用、糖原的合成与分解等。
糖酵解是糖类初始分解的中心途径。它在有氧或缺氧条件下可降解葡萄糖产生丙酮酸和ATP，为细胞组分的合成提供三碳物及能量(ATP)。酵解的最终产物是乳酸。在酵母细胞中可以生成乙醇和CO2两者终产物虽不同，但由葡萄糖生成丙酮酸的中间步骤是完全相同的。L mol葡萄糖酵解净产生2 mol ATP。葡萄糖是酵解用糖的主要来源，其他己糖如甘露糖、果糖、半乳糖等也能进入酵解，酵解发生于细胞溶质中。
三羧酸循环 (TAC)是糖类有氧分解的主要适径，也是燃料分子最终氧化和相互转变的共同途径。三羧酸循环发生于线粒体内。在有氧的条件下丙酮酸进入线粒体基质进行氧化脱羧生成乙酰CoA。乙酰CoA是TAC的起始物，进入TAC后每一个两碳片段被完全氧化，经历8步酶促反
＋
应，一次底物水平磷酸化，4次脱氢生成3分子NADH+H，和1分子FADH2，两次脱羧，生成2分子CO2，伴随氢的彻底氧化共产生l2 mol ATP，整个循环不可逆。
磷酸戊糖途径(HMP)是细胞还原力(NADPH)的主要来源。在细胞质中进行脱氧。磷酸戊糖途径始于6-磷酸-葡萄糖的脱氢、再脱氢、脱羧生成5-P-核糖、NADPH，再经转酮糖基和转醛糖基反应可产生3c，4c，6c，7c糖等中间物，以3-P-甘油醛及1.6-P2-F与EMP相连接。该途径是核糖生成和分解的唯一的途径，是生物合成还原力NADPH的唯一来源。途径的速率由NADP+的水平控制。6-磷酸-葡萄糖的去向取决于对NADPH，ATP和5-磷酸-核糖的需要量。
糖异生是指由非糖的原科，如乳酸、生糖氨基酸和甘油等合成糖、糖原的作用。由丙酮酸到6-P-G的生物合成途径是糖异生的中心途径，其中大多数反应是由EMP途径酶所催化的可逆反应，然而还需四个新的反应以绕过EMP中实质上不可逆的相应反应。由丙酮酸生成l分子葡萄糖需消耗6个高能磷酸键。
糖原是葡萄糖残基的有分支的高聚物，是易被动员的燃料贮存库。糖原的分解是在磷酸化酶的作用下生成l-P-G，它又能可逆地转化为6-P-G，进入EMP-TAC。糖原的合成是通过一种不同于分解的途径合成。糖原合成中活化的中间物UDPG是由l-P-G和UTP形成的。糖原合成酶催化葡萄糖的转移，即从UDPG上转移到生长中的糖原分子中末端残基的C-4羟基上。糖代谢途径中有很多别构酶可以调节控制代谢的速度。酵解途径中的调控酶是己糖激酶、二磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，其中二磷酸果糖激酶是关键反应的限速酶，其活性被ATP、柠檬酸抑制，被AMP，2.6-二磷酸果糖激活。三羧酸循环的调控酶是柠檬酸合成酶、柠檬酸脱氢酶和α－酮戊二酸脱氢酶。柠檬酸合成酶是关键反应的限速酶，其活性被ATP，NADH，琥珀酰－CoA抑制。糖异生作用的调控酶有丙酮酸酸化激酶、果糖二磷酸酶、葡萄糖磷酸酶，其中果糖二磷酸酶的活性被AMP抑制，ATP激活。酵解与糖异生作用是相反的两个途径，其中的调控酶协调作用防止了无效循环。磷酸戊糖途径的调控酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，其活性被NADPH抑制。糖原分解的调控酶是磷酸化酶，糖原合成的调控酶是糖原合成酶。两者均为共价调节酶。磷酸化使少活性的磷酸化酶b变成有活性的磷酸化酶a，使有活性的糖原合成酶a失去活性，促进糖的分解。上述酶的去磷酸化，作用相反，促进糖原合成。AMP是磷酸化酶b的正调控物，6-P-G是糖原合成酶b的正调控物。
一、是非题
1．在EMP途径中有两步产生ATP的反应均是氧化还原反应。
2．如果将果糖的C1用14C标记，那么生成具有放射活性的丙酮酸中，14C将被标记在甲基碳上。 3．由l mol 异柠檬酸转变成l mol琥珀酸，同时伴有电子传递过程可产生7 mol ATP。
4．当组织缺氧时糖酵解增加，乳酸生成增多，若抑制酵解过程，葡萄糖的消耗将明显减少。
5．所有来自HMP途径的还原能(NADPH+H)都是该循环途径