生物氧化与氧化磷酸化
一、 填空题
1、合成代谢中对于能量一般是_________能量的，而分解代谢一般是_________
的。
2、生物氧化中，体内CO2的形成是有机物脱羧产生的，而脱羧方式有两种，即
_________和_________。
3、原核生物中电子传递和氧化磷酸化是在_________上进行的，真核生物的电子
传递和氧化磷酸化是在_________中进行。
4、呼吸链中的传氢体有_________、_________、_________、_________等，递
电子体有_________、_________。
5、线粒体呼吸链中，复合体Ⅰ的辅基有_________、_________。
6、细胞色素是一类含有_________的蛋白质，存在于_________上，起着
_________的作用。
7、泛醌是一个脂溶性辅酶，它可以接受呼吸链中从_________或_________传递
来的电子，然后将电子传递给_________。
8、细胞色素c是唯一能溶于水的细胞色素，它接受从_________来的电子，并将
电子传至_________。
9、鱼藤酮抑制呼吸链中电子从_________到_________的传递。
10、生物体中ATP的合成途径有三种，即_________、_________和_________。 11、线粒体内电子传递的氧化作用与ATP合成的磷酸化作用之间的偶联是通过
形成_________势能来实现的。
12、抑制呼吸链电子传递，从而阻止ATP产生的抑制剂常见的有_________、
_________、_________、_________和_________。
13、如果在完整的线粒体中增加ADP的浓度，则呼吸作用中耗氧量_________，
但有寡毒素存在时，则耗氧量_________，以上这种相关的变化可被_________（试剂）所解除。
14、生物氧化是代谢物发生氧化还原的过程，在此过程中需要有参与氧化还原反
应的_________、_________和_________等。
1
15、在无氧条件下，呼吸链各H或电子传递体一般都处于_________状态。 16、α-磷酸甘油与苹果酸分别经其穿梭后进入线粒体经呼吸链氧化，其P/O值分
别为_________和_________。
17、3种氧化磷酸化解偶联剂分别为_________、_________和_________。 18、高能磷酸化合物通常指磷酸基团转移时释放_________的化合物，其中最重
要的是_________，被称为能量代谢的_________。
19、在有氧情况下，以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与物质代谢的
_________作用，即参与从_________到_________的电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类则主要是将分解代谢中间产物上的_________转移到物质_________反应中需电子的中间物上。
20、在呼吸链中，氢或电子从_________氧化还原电势的载体依次向_________
氧化还原电势的载体传递。
21、鱼藤酮，抗霉素A，CN-、N3-、CO的对呼吸链的抑制作用部位分别是
_________，_________和_________。 22、H2S使人中毒的机理是_________。
23、线粒体呼吸链中氧化还原电位跨度最大的一步是在_________。
24、典型的呼吸链有_________和_________两种，这是根据接受代谢物脱下的氢
的_________不同而区别的。
25、生物体内CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是通过_________。 26、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________；而线粒体内膜内
侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________。
27、跨膜的质子梯度除了可被用来合成ATP以外，还可以直接用来驱动
ATP_________。
28、在呼吸链上位于细胞色素c1的前一个成分是_________，后一个成分是
_________。
29、参与物质氧化的酶一般有_________、_________和_________等几类。 30、细胞内代谢物上脱下来的氢如果直接与氧气结合则可形成_________。 31、呼吸链中可以移动的电子载体有_________、_________和_________等几种。 32、线粒体内膜上在电子传递过程中能够产生跨膜的质子梯度的复合体是
2
_________、_________和_________。 33、复合体Ⅱ的主要成分是_________。
34、氧化态的细胞色素a1a3上的血红素辅基上的Fe3+除了和氧气能够以配位键结
合以外，还可以与_________、_________、_________和_________等含有孤对电子的物质配位结合。
35、生物体内的物质合成中主要由_________提供还原力。
36、代谢物在细胞内的生物氧化与在体外燃烧的主要区别特点是_________、
_________和_________。
37、呼吸链中氧化磷酸化生成ATP的偶联部位是在_________、_________和
_________。
38、用特殊的抑制剂可将呼吸链分成许多单个反应，这是一种研究氧化磷酸化中
间步骤的有效方法，常用的抑制剂及作用如下： ①鱼藤酮抑制电子由_________向_________的传递。 ②抗毒素A抑制电子由_________向_________的传递。 ③氰化物、CO抑制电子由_________向_________的传递。
39、生物氧化主要通过代谢物_________反应实现的，而氧化过程中产生的H2O
主要是最终通过氢（电子+H+）与_________形成的。
40、目前，解释氧化磷酸化作用的机理有多种假说，其中得到较多人支持的是
假说，该假说认为线粒体内膜内外的 是形成ATP的动力。 41、在线粒体中，NADH的P/O(磷氧比)为 ，FADH2的P/O为 。
肌肉细胞的细胞质中NADH的P/O(磷氧比)为 ，这是因为NADH须经 穿梭作用转变为 ，才能进入呼吸链。若在细胞中加入2,4-二硝基苯酚，则其P/O值变为 。
42、下图所示的电子传递过程，是在细胞内 部位进行。在图中的方框
内填入所缺的组分以及典型抑制剂的名称(或符号)。
3
二、选择题
1、反应：① 乙酸乙酯 + H20 乙醇 + 乙酸（△G0’=-4.7）
② G-6-P + H20 G + Pi（△G0’=-3.3）
对（ ）
A ①的反应速度大于②的反应速度 B ②的反应速度大于①的反应速度 C ①和②都不能自发进行
D 从反应自由能的变化，反应速度不能被测定
2、下列化学物水解，哪一个释放的能量最少？ （ ）
A ATP B ADP C AMP D PEP 3
、
肌
肉
细
胞
中
能
量
贮
存
的
主
要
形
式
是
于
上
述
反
应
的
下
列
说
法
中
正
确
的
是
（ ）
A ATP B ADP C AMP D 磷酸肌酸 4
、
下
列
化
合
物
不
是
呼
吸
链
组
分
的
是
（ ）
A NAD+ B FMN C FAD D NADP+ E Cyt c 5（ ）
A 解偶联剂 B 氧化磷酸化抑制剂 C NADH-泛醌还原酶抑制剂 D 细胞色素还原酶抑制剂
6、下列化合物中能够抑制泛醌到细胞色素c电子传递的是 （ ）
A 鱼藤酮 B 安密妥 C 抗毒素A D 一氧化碳 E 氰化物 7
、
抗
毒
素
A
抑
制
呼
吸
链
中
的
部
位
、
鱼
藤
酮
是
一
种
是
4
（ ）
A NADH-泛醌还原酶 B 琥珀酸-泛醌还原酶 C 细胞色素还原酶 D 细胞色素氧化酶 8
、
被
称
为
末
端
氧
化
酶
的
是
（ ）
A NADH-泛醌还原酶 B 琥珀酸-泛醌还原酶 C 细胞色素b-c1 复合体 D 细胞色素氧化酶 9
、
氧
化
磷
酸
化
发
生
的
部
位
是
（ ）
A 线粒体外膜 B 线粒体内膜 C 线粒体基质 D 细胞质
10、下列关于氧化磷酸化机理方面的叙述，错误的是 （ ）
A 线粒体内膜外侧的pH比线粒体基质中的高 B 线粒体内膜外侧的一面带正电荷 C 电子并不排至内膜外侧 D 质子不能自由透过线粒体内膜
11、在ATP合酶合成ATP的过程中，需要能量的一步是 （ ）
A 酶与Pi结合 B 酶与ADP结合 C ADP与Pi 在酶上合成ATP D 生成的ATP从酶上释放出来
12、线粒体内的电子传递速度达到最高值时的情况是 （ ）
A ADP浓度高，ATP浓度低 B ADP浓度低，Pi浓度高 C ATP浓度高，Pi浓度高 D ADP浓度高，Pi浓度高
13、下列物质中可以透过线粒体内膜的是 （ ）
A H+ B NADH C FADH2 D 柠檬酸
14、解偶联剂
2，4-二硝基苯酚的作用是
5
（ ）
A 既抑制电子在呼吸链上的传递，又抑制ATP的生成 B 不抑制电子在呼吸链上的传递，但抑制ATP的生成 C 抑制电子在呼吸链上的传递，不抑制ATP的生成 D 既不抑制电子在呼吸链上的传递，又不抑制ATP的生成
15、下列关于底物水平磷酸化的说法正确的是 （ ）
A 底物分子重排后形成高能磷酸键，经磷酸基团转移使ADP磷酸化为ATP
B 底物分子在激酶的催化下，由ATP提供磷酸基而被磷酸化的过程 C 底物分子上的氢经呼吸链传递至氧生成水所释放能量使ADP磷酸化为ATP
D 在底物存在时，ATP水解生成ADP和Pi的过程
16、酵母在酒精发酵时，获得能量的方式是 （ ）
A 氧化磷酸化 B 光合磷酸化 C 底物水平磷酸化 D 电子传递磷酸化 17
、
呼
吸
链
氧
化
磷
酸
化
进
行
的
部
位
是
在
（ ）
A 线粒体外膜 B 线粒体内膜 C 线粒体基质 D 细胞浆中
18、氰化物引起生物体缺氧的机理是由于 （ ）
A 降低肺泡中的空气流量 B 干扰氧载体
C 破坏柠檬酸循环 D 上述四种机理都不是
19、下列化合物中不含有高能磷酸键的是 （ ）
A ADP B 1，3-二磷酸甘油 C 6 -磷酸葡萄糖 D 磷酸烯醇式丙酮酸
6
20、下列物质中不参与电子传递链的是
（ ）
A 泛醌（辅酶Q） B 细胞色素c C NAD D 肉毒碱 21
、
脊
椎
动
物
肌
肉
内
能
量
的
储
存
者
是
（ ）
A 磷酸烯醇式丙酮酸 B ATP C 乳酸 D 磷酸肌酸
22、如果质子不经过F1F0-ATP合酶而回到线粒体基质，则会发生 （ ）
A 氧化 B 还原 C 解偶联 D 紧密偶联
23、在离体的完整线粒体中和有可氧化的底物存在下，可提高电子传递和氧气摄入（ ）
A 更多的TCA循环的酶 B ADP C FADH2 D NADH
量
的
添
加
物
是
24、下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是 （ ）
A 延胡索酸/琥珀酸 B CoQ/CoQH2 C 细胞色素a（Fe2+/ Fe3+） D NAD+/NADH
25、下列化合物中，不含有高能磷酸键的是 （ ）
A NAD+ B ADP C NADPH D FMN
26、下列反应中，伴随有底物水平磷酸化反应的是 （ ）
A 苹果酸 草酰乙酸 B 甘油-1，3-二磷酸 甘油-3-磷酸
7
C 柠檬酸 α -酮戊二酸 D 琥珀酸 延胡索酸 27、乙酰辅酶（ ）
A 2.0 B 2.5 C 3.0 D 3.5
28、呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为 （ ）
A NAD+ B FMN C CoQ D Fe-S 29
、
能
够
专
一
性
地
抑
制
F0
因
子
的
物
质
A
彻底氧化过程中的
P/O
值是
是
（ ）
A 鱼藤酮 B 抗霉素A C 寡酶素 D 缬氨毒素
30、胞浆中1分子乳酸彻底氧化后，产生ATP的分子数为 （ ）
A 9或10 B 11或12 C 15或16 D 14或15
31、二硝基苯酚能抑制下列细胞功能的是 （ ）
A 糖酵解 B 肝糖异生 C 氧化磷酸化 D 柠檬酸循环
32、胞浆中形成的NADH + H+经苹果酸穿梭后，每摩尔该化合物产生ATP的摩尔数是（ ）
A 1 B 2 C 2.5 D 4
33、呼吸链的各种细胞色素在电子传递中的排列顺序是 （ ）
A c1 b c aa3 O2 B c c1 b aa3 O2
C c1 c b aa3 O2 D b c1 c aa3 O2
34、下列化合物中，不是呼吸链成员的是 （ ）
8
A 辅酶Q B 细胞色素c C 肉毒碱 D FAD 35
、
可
作
为
线
粒
体
内
膜
标
志
酶
的
是
（ ）
A 苹果酸脱氢酶 B 柠檬酸合酶 C 琥珀酸脱氢酶 D 顺乌头酸酶
36、一氧化碳中毒是抑制了下列细胞色素中的 （ ）
A 细胞色素1 B 细胞色素b C 细胞色素c D 细胞色素aa3
37、下列物质中，最不可能通过线粒体内膜的是 （ ）
A Pi B 苹果酸 C NADH D 丙酮酸 38、在呼吸链中，将复合物Ⅰ和复合物Ⅱ与细胞色素间的电子传递连接起来的物质是 （ ）
A FMN B Fe-S蛋白 C CoQ D Cytb
39、下列对线粒体呼吸链中的细胞色素b的描述中，正确的是 （ ）
A 标准氧化还原电位比细胞色素c和细胞色素a高 B 容易从线粒体内膜上分开
C 低浓度的氰化物或一氧化碳对其活性无影响 D 不是蛋白质
40、线粒体呼吸链中关于磷酸化的部位正确的是 （ ）
A 辅酶Q和细胞色素b之间 B 细胞色素b和细胞色素c之间 C 丙酮酸和NAD+之间 D FAD和黄素蛋白之间
E 细胞色素c和细胞色素aa3之间
9
41、下列关于生物合成所涉及的高能化合物的叙述中，正确的是 （ ）
A 只有磷酸酯才可作高能化合物
B 氨基酸的磷酸酯具有和ATP类似的水解自由能 C 生物合成反应中所有的能量都由高能化合物来提供 D 高能化合物的水解比普通化合物水解时需要更高的能量
42、关于有氧条件下NADH从胞液进入线粒体氧化的穿梭机制，下列描述
中（ ）
A NADH直接穿过线粒体膜而进入
B 磷酸二羟丙酮被NADH还原成3-磷酸甘油进入线粒体，在内膜上
又被氧化成磷酸二羟丙酮同时生成NADH
C 草酰乙酸被还原成苹果酸，进入线粒体后再被氧化成草酰乙酸，停
留于线粒体内
D 草酰乙酸被还原成苹果酸进入线粒体，然后再被氧化成草酰乙酸，
再通过转氨基作用生成天冬氨酸，最后转移到线粒体外
43、 在下列氧化还原体系中，标准还原电位最高的一种是 （ ）
A 氧化型CoQ/还原型CoQ B Fe3＋Cyta/Fe2＋ C Fe3＋Cytb/Fe2＋ D NAD＋/NADH 44、下列化合物中，不抑制
（ ）
A 氰化物 B 抗霉素A C 鱼藤酮 D 一氧化碳 45
、
下
列
化
合
物
中
，
不
含
高
能
键
的
是
FADH2
呼吸链的是
正
确
的
是
（ ）
A ADP B 6-磷酸葡萄糖 C 磷酸烯醇式丙酮酸 D 1,3-二磷酸甘油酸
46、下列化合物中，可阻断呼吸链中细胞色素b(Cyt.b)和细胞色素c1(Cyt.c1)
10
之（ ）
间的电子传递的是
A 氰化物 B 抗霉素A C 鱼藤酮 D 一氧化碳
47、下列物质分子结构中，不含有卟啉环的是
（ ）
A 血红蛋白 B 肌红蛋白 C 细胞色素 D 辅酶Q
48、下列物质中能够导致氧化磷酸化解偶联的是 （ ）
A 鱼藤酮 B 抗霉素A C 2，4-二硝基酚 D 寡霉素
49、线粒体外NADH经磷酸甘油穿梭进入线粒体，其氧化磷酸化的P/O比是
（ ）
A 0 B 1.5 C 2.5 D 3 50
、
下
列
酶
中
定
位
于
线
粒
体
内
膜
的
是
（ ）
A H+-ATPase B Na+,K+-ATPase C 苹果酸脱氢酶 D 细胞色素氧化酶
51、下例催化底物水平氧化磷酸化的酶是 （ ）
A 磷酸甘油酸激酶 B 磷酸果糖激酶 C 丙酮酸激酶 D 琥珀酸硫激酶
52、正常情况下，ADP浓度是调节呼吸作用的重要因素。在剧烈运动后，ATP因
消
耗
大
而
急
剧
减
少
，
此
时
：
（ ）
A ADP相应地大量增加，引起ATP/ADP比值下降，呼吸作用随之增强。
B ADP相应减少，以维持ATP/ADP比值在正常范围。
C ADP大幅度减少，导致ATP/ADP比值增大，呼吸作用随之增强。 D ADP也减少，但较ATP较少的程度低，因此ATP/ADP比值增大，刺激呼吸随之加快。
11
三、 名词解释
1、 生物氧化（biological oxidation） 2、 高能键（high-energy bond） 3、 能荷（energy charge）
4、 呼吸链（电子传递链）（respiratory electron-transport chain） 5、 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
6、 底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 7、 磷氧比（P/O ratio）
8、解偶联剂（uncoupling agent） 9、高能化合物（high energy compound） 10、化学渗透学说（Chemiosmotic theory）
四、简答题
1、比较有机物质在生物体内氧化和体外氧化的异同。 2、在生物体的电子传递过程中，电子的基本来源有哪些？ 3、为什么抗毒素A的毒性比鱼藤酮的要大？
4、在鱼藤酮存在时，1mol琥珀酰CoA完全氧化将产生多少mol的ATP？ 5、简述底物水平磷酸化和氧化磷酸化的区别。
6、简述NADPH与NADH之间的区别以及其在生物学上的意义。 7、2，4-二硝基苯酚的氧化磷酸化解偶联机制是什么？
8、常见的呼吸链电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机制分别是什么？ 9、在体内ATP有哪些生理作用？
10、何为能荷？能荷与代谢调节有什么关系？
11、某些细菌能够生存在极高的pH的环境下（pH约为10），你认为这些细菌能
够使用跨膜的质子梯度产生ATP吗？
12、将新鲜制备的线粒体与β-羟丁酸，氧化型细胞色素c, ADP, Pi和KCN保温，
然后测定β-羟丁酸的氧化速率和ATP形成的速率。 ⑴写出该系统的电子流动图
⑵预期1分子β-羟丁酸在该系统中氧化可产生多少分子ATP？
12
⑶能否用NADH代替β-羟丁酸？ ⑷KCN的功能是什么？
⑸写出该系统电子传递的总平衡反应式。
⑹如在这个系统中加入鱼藤酮，结果会有什么不同？
13、以前有人曾经考虑过使用解偶联剂如2，4-二硝基苯酚（DNP）作为减肥药，
但不久即放弃使用，为什么？
14、使用亚硝酸盐并结合硫代硫酸钠可用来抢救氰化钾中毒者，为什么？ 15、在测定α-酮戊二酸的P/O值的时候，为什么通常需要在反应系统之中加入
一些丙二酸？在这种条件下，预期测定出的P/O值是多少？
16、有人发现一种新的好氧细菌，在它的细胞膜上含有5种以前并不知晓的电子
传递体，分别以m，n，o，p，q来表示。
⑴分离出此传递链，并以NADH作为电子供体，使用不同的呼吸链抑制剂处理，并应用分光光度法分析各个成分是以还原形式（+ 表示）存在，还是以氧化形式存在（- 表示），结果见下表： 抑制剂
m
n +
o +
p -
q +
抑制剂 鱼藤酮
m -
n -
o +
p -
q -
抗毒素+ A 氰化物
+
+ + + + 安密妥 + - + - -
根据上面的图表结果，指出各传递体在传递链上的排列次序、电子传递方向和抑制剂的作用部位。
⑵如果以琥珀酸作为电子供体，则得到的结果见下表： 抑制剂 抗毒素A 氰化物
m + +
n + +
o - -
p - +
q + +
抑制剂 鱼藤酮 安密妥
m - +
n - -
o - -
p - -
q - -
根据上表的结果，进一步指出各传递体在传递链上的排列次序。
17、在一线粒体制剂中，并在CoA，氧气，ADP和无机磷酸存在的情况下进行
脂肪酸的氧化。 请回答：
⑴每一个二碳单位转变成2分子CO2时，将产生多少分子ATP？
13
⑵如在体系中加入安密妥，则又能产生多少分子ATP？ ⑶假如加入DNP（2，4-二硝基苯酚），情况又将如何变化？ 18、何谓高能化合物？举例说明生物体内有哪些高能化合物。
19、在磷酸戊糖途径中生成的NADPH，如果不去参加合成代谢，那么它将如何
进一步氧化？
20、腺苷酸和无机磷酸是如何进出线粒体的？
21、有效的电子传递系统可以用纯化的电子传递呼吸链复合物和线粒体内膜小
泡构建，对于以下各组复合物，请确定最终的电子受体（假设有氧气存在）： （a）NADH、Q以及复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ； （b）NADH、Q、细胞色素c以及复合体Ⅱ和Ⅲ； （c）琥珀酸、Q、细胞色素c以及复合体Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ； （d）琥珀酸、Q、细胞色素c以及复合体Ⅱ和Ⅲ； （e）琥珀酸、Q以及复合体Ⅰ和Ⅲ
22、亚硝酸盐可将铁卟啉中的Fe2+氧化成Fe3+，对机体有一定的毒性。然而，氰
化物中毒时立即注射亚硝酸盐却是一种有效地解毒方法，为什么？
参考答案
一、填空题 1、消耗；释放 2、直接脱羧；氧化脱羧 3、细胞膜；线粒体
4、NAD+；FAD；FMN；泛醌；铁硫蛋白类；细胞色素类 5、FMN；Fe-S
6、血红素；线粒体内膜；传递电子 7、复合体Ⅰ；复合体Ⅱ；复合体Ⅲ 8、复合体Ⅲ；复合体Ⅳ 9、NADH；泛醌
14
10、底物水平磷酸化；氧化磷酸化；光合磷酸化 11、质子跨膜梯度
12、鱼藤酮；安密妥；抗毒素A；氰化物；一氧化碳 13、增加；下降；2，4-二硝基苯酚 14、酶；辅酶；电子传递体 15、还原 16、1.5；2.5
17、2，4-二硝基苯酚；缬氨毒素；解偶联蛋白 18、释放的自由能大于20.92kJ/mol；ATP；即时供体 19、呼吸；底物；氧；电子；生物合成 20、低；高
21、NADH和辅酶Q之间；细胞色素b和细胞色素c1之间；细胞色素aa3和O2之间
22、与氧化态的细胞色素aa3结合，阻断呼吸链 23、细胞色素aa3 O2 24、NADH；FADH2；初始受体 25、有机酸脱羧生成的 26、NAD+；FAD 27、主动运输
28、细胞色素b；细胞色素c 29、氧化酶；脱氢酶；加氧酶 30、过氧化氢
31、NAD+；CoQ；细胞色素c 32、复合体Ⅰ；复合体Ⅲ；复合体Ⅳ 33、琥珀酸脱氢酶
34、CO；CN-；H2S；叠氮化合物 35、NADPH
36、在细胞体内进行；温和条件；酶催化 37、FMN CoQ；Cytb Cytc；Cytaa3 [O]
15
38、①NADH；CoQ
②Cytb；Cytc1 ③Cytaa3；O2
39、脱氢；代谢物脱下的氢经呼吸链传递，氧气结合 40、化学渗透，质子动力势(质子电化学梯度) 41、2.5，1.5。1.5，磷酸甘油，FADH2，0 42、线粒体
二、选择题
1-5：DCDDC 6-10：CCDBA 11-15：DDDBA 16-20：CBDCD 21-25：DCBCD 26-30：BBCCD 31-35：CCDCC 36-40：DCCCB 41-45：BDBCB 46-50：BDCBD 51-52：DA
三、名词解释
1. 生物氧化(biological oxidation)：有机物质（糖、脂、蛋白质等）在生物细胞
内的氧化分解为CO2和H2O且释放出能量的过程称为生物氧化。该过程也是生物体通过吸入外界氧气，从而氧化体内有机物并放出二氧化碳的过程，故又称呼吸作用。
2. 高能键（high-energy bond）：在高能化合物中，一基团被转移时能够释放
出高于5kcal/mol(即20.92kJ/mol)以上自由能的连接该基团的共价键，如ATP中磷酸酐键。
3. 能荷（energy charge）：细胞中高能磷酸化合物状态的一种数量上的衡
量，能荷大小表示为： (ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP)。
4. 呼吸链（电子传递链）（respiratory electron-transport chain）指代谢物上的氢
16
通过脱氢酶脱下后，再经过一系列与膜结合的氧化还原传递体，最后交给被氧化还原酶激活的氧而生成水的全部成员体系。
5. 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：指通过电子传递体系的磷酸化，
指代谢物脱氢而释放出的电子通过呼吸链的传递过程中，释放出来的能量使ADP被磷酸化而形成ATP，这种代谢物氧化释能和ADP被磷酸化相偶联的过程称为氧化磷酸化。是需氧生物体获取ATP能量的主要方式。
6. 底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：指在底物（代谢物）
被氧化的过程中，形成的高能（磷酸）化合物在其高势能基团转移过程中释放出来的能量通过酶促反应将Pi与ADP化合（ADP磷酸化）形成ATP的过程。 生物体获取能量的这种方式，可与氧的存在与否无关。
7. 磷氧比（P/O ratio）：指在以某一物质作为呼吸底物的生物氧化中，伴随ADP
的磷酸化所消耗的无机磷酸（磷原子）摩尔数与消耗分子氧的氧原子摩尔数的比值，也是消耗氧原子摩尔数所产生的ATP摩尔数之比。
8. 解偶联剂（uncoupling agent）：一种不阻止呼吸链中的电子传递，也不作
用于ATP合酶复合体，但能够消除其跨膜的质子浓度梯度，从而使ATP不能合成。这种只解除电子传递与ADP磷酸化之间紧密偶联关系的化合物称为解偶联剂。例如2，4-二硝基苯酚。
9. 高能化合物（high energy compound）：在标准条件(pH7，25℃，1mol/L)下，，
该化合物中某基团被转移时可释放出高于5kcal/mol(即20.92kJ/mol)以上自由能的化合物。一般也是指某基团被转移时释放的能量能够驱动ADP磷酸化合成ATP的化合物。
10. 化学渗透学说 (chemiosmotic theory)：由英国的米切尔（Mitchell 1961）经
过大量实验后提出。该学说假设线粒体内膜上H或电子定向传递与能量转换偶联的机制具有以下特点：① 线粒体内膜对离子和质子的通透具有选择性 ② 电子传递体，包括传氢体在线粒体内膜中交替排列，呈现不匀称的嵌合分布 ③ H或电子在通过内膜上电子传递体的传递过程中将H+从衬质泵向内膜外侧 ④ 内膜上还有质子驱动的ATP合酶。该学说强调：当H或电子
17
在通过这些电子传递体最后向O2的传递过程中，质子被泵出到线粒体内膜之外侧，形成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差，该电化学势推动膜外侧质子流过ATP合酶返回衬质时，催化ADP与Pi合成了ATP。
四、简答题
1、 答：相同点：两者氧化的本质相同，即都是进行电子的转移，都消耗氧气，
释放的终产物和能量相同。 不同点：两者氧化的方式不同。
①生物体内的氧化是在细胞内进行的，条件温和，有水的环境和一系列酶的参与；体外氧化则在干燥环境，一般需高温甚至高压才能进行。
②生物体内氧化是逐级进行的，并且逐级释放能量，且一些能量被贮存在特殊的高能化合物如ATP中；体外氧化则能量一次以光或热的形式释放。 2、 答：有机物质上的电子（氢原子）可以两种方式被脱去，一种是被以NAD+
为辅酶的脱氢酶脱下，沿NADH呼吸链进行电子的传递；另一种则是被以FAD为辅基的脱氢酶脱下，以FADH2沿琥珀酸呼吸链进行电子的传递。 3、 答：抗毒素A抑制了复合体Ⅲ，使得从复合体Ⅰ和Ⅱ来的电子均不能传至复
合体Ⅳ，整个呼吸链电子传递中断。鱼藤酮抑制复合体Ⅰ，虽然阻断了复合体Ⅰ来的电子传递，但不影响从复合体Ⅱ来的电子到氧的传递，电子传递过程中仍能有少量的ATP产生。
4、 答：1mol琥珀酰CoA完全氧化所走的路径为：
琥珀酰CoA 琥珀酸（底物水平磷酸化，生成1molGTP） 延胡索
酸（1molFADH2放出） 苹果酸 草酰乙酸（释放1molNADH） PEP（消耗1molGTP） 丙酮酸（底物水平磷酸化，生成1molATP） 乙酰CoA（释放1molNADH） TCA循环完全氧化（共生成3molNADH, 1molFADH2,1molGTP）
鱼藤酮抑制复合体Ⅰ，生成的NADH不能进入呼吸链进行氧化。 整个反应共生成2molFADH2，进入呼吸链生成ATP的数量：1.5×2 = 3mol 底物水平磷酸化生成：2molGTP、1molATP 消耗：1molGTP
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净生成： 4molATP、1molGTP 相当于5 molATP
5、 答：底物水平磷酸化是有机物质在分解代谢过程中形成的高能中间产物在其
高势能基团转移过程中释放出来的能量通过酶促反应促使ADP生成ATP的过程。它也是厌氧生物获取能量的唯一方法。
氧化磷酸化是氢（H）或电子经呼吸链（电子传递链）传递到达氧而生成水的过程中，所释放的能量偶联ADP磷酸化生成ATP的过程，是需氧生物体生成ATP的主要方式。
6、 答：NADPH与NADH的区别在于：前者的腺苷部分分子结构中的2’-羟基
为磷酸所酯化。NADPH几乎仅用于生物分子还原性合成，而NADH主要用于它的氧化过程中去产生ATP。NADPH的2’-羟基上额外的磷酸基可作为标记，以使有关的酶能区别这两类辅酶。
7、 答：解离状态的2，4-二硝基苯酚（不能透过膜）可以接受质子而成为易透
过膜的脂溶状态，将质子带到质子浓度低的一方，这样破坏了质子跨膜梯度，解除了电子传递过程中的氧化作用与生成ATP的磷酸化之间的偶联作用。 8、答：常见的呼吸链电子传递抑制剂有：
⑴鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素A，它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断NADH呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以用来鉴别NADH呼吸链与FADH2呼吸链。安密妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶毒素A是辅酶Q的结构类似物，由此可以与辅酶Q竞争，从而抑制电子在呼吸链中的传递。
⑵抗毒素A是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
⑶氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子由细胞色素aa3向氧的传递作用，这也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。 9、答：ATP在体内有许多重要的生理作用：
⑴是机体能量的暂时储存形式：在生物氧化中，能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以ADP磷酸化生成ATP的方式储存起来，因此ATP是生物氧化中能量暂时储存形式。
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⑵是机体其他能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其他能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、生物分子化学合成能等。体内某些生物分子合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白质合成需要GTP供能。而这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
⑶可生成cAMP参与激素的调节作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作为许多肽类激素在细胞内体现生理调节效应的第二信使。
10、答：细胞内存在着三种经常参与能量代谢的腺苷酸，即ATP、ADP和AMP。
这三种腺苷酸的总量虽然很少，但与细胞的分解代谢和合成代谢紧密相连。三种腺苷酸在细胞中各自的含量也随时变动。生物体中ATP-ADP-AMP系统的能量状态（即细胞中高能磷酸状态）在数量上的衡量称为能荷。 能荷的大小与细胞中ATP、ADP和AMP的相对含量有关。当细胞中全部腺
苷酸均以ATP形式存在时，则能荷最大，为100%，即能荷为满载。如果全部以AMP形式存在时，则能荷最小，为零。但如果全部以ADP形式存在时，能荷居中，为50%。若三者并存时，能荷则随着三者含量的比例不同而表现不同的百分值。通常情况下细胞处于80%的能荷状态。
能荷与代谢调节的关系：细胞中能荷高时，则抑制了ATP的生成，但促进
了ATP的利用，也就是说，高能荷可促进合成代谢，并抑制分解代谢。相反，低能荷则促进分解代谢，抑制合成代谢。
能荷调节时是通过ATP、ADP和AMP分子对某些关键酶分子进行变构调节
进行的。例如糖酵解中，磷酸果糖激酶是一个关键的酶，它的活性受ATP的强烈抑制，但受ADP和AMP促进。丙酮酸激酶也是如此。在三羧酸循环中，丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系的活性等，都受到ATP的抑制和ADP的促进。呼吸链的氧化磷酸化速度同样受ATP的抑制和ADP的促进。
11、答：这样的细菌不能够使用跨膜的质子梯度产生ATP，这是因为如果要求它
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们与一般的细菌一样使用跨膜的质子梯度产生ATP，则需要其细胞质具有更高的pH。在这种情况下细胞是不能生存的。当然，这些细菌可以使用其他的离子梯度，比如钠离子梯度驱动ATP的合成。
12、答：⑴β-羟丁酸 NAD+ FMN Fe-S CoQ Cytb Fe-S Cytc
⑵ 2, 因为细胞色素氧化酶（Cytaa3）被抑制。 ⑶不能，因为NADH不能自由地通过线粒体内膜。 ⑷抑制细胞色素氧化酶，使得电子从Cytc离开呼吸链。
⑸β-羟丁酸 + 2Cytc-Fe3+ + 2ADP + 2Pi + 4H+ 乙酰乙酸 + 2Cytc-Fe3+ + 2ATP + 2H2O
⑹鱼藤酮是一种电子传递的抑制剂，它的抑制部位为复合体Ⅰ，因此当在体系中加入鱼藤酮以后，与呼吸链相关的电子传递和氧化磷酸化均受到抑制。
13、答：DNP作为一种解偶联剂，它能够破坏线粒体内膜两侧的质子梯度，使
质子梯度转变为热能，而不是生成ATP。在解偶联状态下，电子传递过程完全是自由进行的，底物失去控制地被快速氧化，细胞的代谢速率将大幅度提高。这将导致机体组织消耗其存在的能源形式，如糖原和脂肪，因此有减肥的功效。但是由于这种消耗是失去控制的消耗，同时糖原和脂肪消耗过程中过分产热，这势必会给机体带来强烈的副作用。
14、答：氰化钾的毒性是因为它在细胞内阻断了呼吸链。氰化钾中的N原子含
有孤对电子能够与呼吸链中的细胞色素aa3的氧化形式，即高价铁形式（Fe3+）以配位键结合，从而阻止了电子传递给O2。亚硝酸在体内可以将血红蛋白的血红素辅基上的Fe2+氧化为Fe3+。当血红蛋白的血红素辅基上的Fe2+转变为Fe3+以后，它也可以和氰化钾结合，这就竞争性抑制了氰化钾与细胞色素aa3的结合。如果在服用亚硝酸的同时，服用硫代硫酸钠，则CN-可转变为无毒的SCN-，所以服用亚硝酸盐并结合硫代硫酸钠可用来抢救氰化钾中毒者。
15、答：反应系统之中加入一些丙二酸是为了抑制系统中的琥珀酸脱氢酶的活性，
这样系统中生成的ATP仅仅是由a-酮戊二酸脱氢反应产生的。P/O值为
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3+1=4，其中3分子ATP是由α-酮戊二酸脱氢产生的NADH经过呼吸链氧化形成的，1分子ATP在琥珀酰CoA 琥珀酸的反应中生成。
16、答：⑴各成分在传递链中的排列次序以及几种抑制剂的作用位点应该是：
NADH O m (n,q) p O2
鱼藤酮 安密妥 抗霉素A 氰化物
⑵2NADH O m (n,q) p O2
琥珀酸
17、答：⑴每一个二碳单位可转变成一分子乙酰CoA和产生一分子NADH以及一分子FADH2,三者彻底氧化可产生（12 + 3 + 2 ）= 17分子的ATP。 ⑵5分子ATP ⑶1分子ATP
18、答：所谓高能化合物是指该化合物中某基团被转移（通常通过水解反应）时可释放出高于5kcal/mol(即20.92kJ/mol)以上自由能的化合物，连接该基团的化学键称为高能键，生物体内具有高能键的化合物是很多的，根据高能键的特点可以分成几种类型：
⑴磷氧键型（-O～P），属于该型的化合物较多：a.酰基磷酸化合物，如1，3-二磷酸甘油酸。b.焦磷酸化合物，如无机焦磷酸。c.烯醇式磷酸化合物，如磷酸烯醇式丙酮酸。
⑵氮磷键型（-N～P），如磷酸肌酸。 ⑶硫酯键型（-CO～S），如酰基辅酶A。 ⑷甲硫键型（-S～CH3），如S-腺苷蛋氨酸。
19、答：葡萄糖的磷酸戊糖途径是在胞液中进行的，生成的NADPH具有许多重要的生理功能，其中最重要的是作为生物分子合成代谢的供氢体。如果NADPH不去参加合成代谢，那么它可以通过线粒体的呼吸链进行氧化，最终与氧结合生成水。但是，线粒体内膜不允许NADPH和NADH通过，胞液中NADPH所携带的氢是需要通过下面的过程进入线粒体的： 转氢酶
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①NADPH + NAD+ NADP+ + NADH
②NADH所携带的氢再通过两种穿梭作用进入线粒体进行氧化： a.α-磷酸甘油穿梭作用；进入线粒体后生成FADH2 b.苹果酸穿梭作用；进入线粒体后生成NADH
20、答：线粒体是将ADP磷酸化为ATP的细胞器，但是ADP和ATP不能自由通过线粒体内膜，它们必须在内膜上的腺苷酸转位酶作用下进行交换转运，而且只能是ADP由胞液进入线粒体，同时ATP逸出线粒体进入胞液以供各种生理活动之用，因而是定向转移，这种转移对氧化磷酸化的顺利进行有重要的意义。
磷酸化所需要的无机磷酸也必须在特异的转位酶即磷酸转位酶和苹果酸-磷酸转位酶的作用下与OH-或苹果酸交换转运进入线粒体内。
21、答：依据电子传递顺序，如果缺失电子传递体或复合体，电子将不会流过那一点。
（a）复合体Ⅲ。缺失细胞色素c，阻止了电子的进一步流动。 （b）不会发生任何反应，因为缺失从NADH接受电子的复合体Ⅰ。 （c）O2。
（d）细胞色素c。缺乏复合体Ⅳ，阻止了电子的进一步流动。 （e）不会发生任何反应，因为缺失从琥珀酸接受电子的复合体Ⅱ。 22、答：氰化物可与呼吸链中的Cytaa3（Fe3+）结合，阻断电子传递和氧化磷酸化，因此具有剧毒。体内含铁卟啉辅基的蛋白质最多的是血红蛋白，其次是肌红蛋白。亚硝酸盐可把血红蛋白和肌红蛋白氧化成高铁血红蛋白和高铁肌红蛋白，它们也与氰化物结合。这样，在不妨碍血红蛋白和肌红蛋白输O2
3+
功能的情况下，可以形成比Cytaa（总量多得多的Hb（Fe3+）、Mb（Fe3+），3Fe）
与Cytaa3（Fe3+）竞争氰化物，从而达到抢救氰化物中毒的目的。
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