结合,激活环化酶,生成cAMP,经一系列的联级放大作用,在极端时间内,提高血糖含量,促进糖的分解代谢产生大量的ATP释放出能量。此外,cAMP具有调节基因表达的作用,例如在乳糖操纵子上的调节基因的产物为。AMP的受体蛋白(亦称降解物基因活化蛋白),两者结合后使其活化,作用于启动子的一定部位,促进转录和蛋白质的合成。
5. 原核生物基因表达调节的机制,可以用Jacob和Monod提出的操纵子学说来解释。
以乳糖操纵子为代表说明分解代谢的调节。乳糖操纵子由调节基因、操纵基因和结构基因Z(β-半乳糖苷酶)、Y(β-半乳糖透性酶)和A(β-半乳糖着转乙酸酶)组成,当培养基中没有乳糖存在时,由调节基因表达产生的阻遏蛋白与操纵基因结合,阻止结构基因表达。当培养基中有乳糖存在时,乳糖作为效应与阻遏蛋白结合,阻止阻遏蛋白与操纵基因结合,结构基因得以表达,分解培养基中的乳糖供给细胞能量。氨基酸合成的操纵子,如色氨酸操纵子,当细胞中色氨酸过量时,由调节基因表达产生的阻遏蛋白与色氨酸结合成为有活性的阻遏蛋白,与操纵基因结合,阻止结构基因表达。此外,在转录水平上还存在“衰减子”用来终止和衰减转录作用,从而阻止基因表达。
6. “分解代谢产物阻遏效应”是指在培养基中,葡萄糖与乳糖都存在时,细菌通常优
先利用葡萄糖不能利用乳糖的现象。只有在葡萄糖耗尽之后,经过短暂停滞后,才能分解利用乳糖。这是由于葡萄糖降解物引起的调节作用。受到降解物阻遏表达的操纵子有乳糖、半乳糖、阿拉伯糖和麦芽糖等操纵子。在这种情况下,调节基因的产物是cAMP受体蛋白(cyclic AMP receptor protein,CRP)或降解基因活化蛋白(catabolite gene activation protein,CAP),当CRP或CAP与cAMP结合后即被活化,然后与启动子中的某个部位结合,促使结构基因表达,但是当细胞内葡萄糖丰富时,cAMP的浓度降低,以及葡萄糖的降解物抑制腺苷酸环化酶的活性,同时能活化磷酸二酯酶,从而阻止cAMP的生成,分解细胞中已经生成的cAMP。cAMP在细胞中含量低,CRP或CAP就不能被活化,结构基因的转录受阻。这种调节属于精细调节。
41