小麦分蘖规律与成穗

0.茎叶原基分化期(未伸长期) 茎生长锥未伸长,基部宽大于高,呈半圆形,在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基,未开始穗的分化。此期历时长短,因品种春化特性和播期而异。

Ⅰ.生长锥伸长期 茎生长点叶原基分化结束,主茎节数和主茎叶数已成定局,苞叶原基尚未出现。生长锥伸长,高大于宽,略呈锥状,这标志着生殖生长的开始,即由茎叶原基分化开始向穗的分化过渡。此期春性品种主茎叶龄为3.3~3.4,兰冬性品种为4.4~5.0;叶龄指数为30~35%。

Ⅱ.单棱期[穗轴(节片)分化期] 分化穗轴或分枝小麦的主穗轴。生长锥伸长,当基部(即在旗叶叶原基相对一侧)出现环状苞叶原基(它和叶原基很相似)时标志着幼穗分化进入单棱期。此后,由下而上逐渐分化出苞叶原基(呈单棱状)。苞叶原基出现后不久受到抑制,呈半环状,并逐渐消失。两苞叶原基之间即为穗轴原始节片。此一时期历时越长,穗子就越大。此期春性品种主茎叶龄为3.6左右,半冬性品种为5.5左右;叶龄指数为32~37%。

Ⅲ.二棱期(小穗原基形成期) 当分化出8~9个苞叶原基时,幼穗分化进入二棱期。由于小穗原基出现后,在解剖镜下可以观察到苞叶原基和小穗原基两种棱形突起,故称为二棱期。此期持续时间较长,根据两种棱的形态变化,二棱期又可分为以下3个时期:

a.二棱前期 此期幼穗上部继续分化苞叶原基,而在中下部苞叶原基腋处(两苞叶原基之间)开始出现小突起,即小穗原基(属苞叶腋芽原基)。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞叶原基相间呈二棱状,故称二棱期。此时二棱状不太明显,二列性亦未形成。

b.二棱中期 小穗原基数量逐渐增多,体积增大;幼穗的正面观超过苞叶原基,从幼穗的侧面观察,中部苞叶原基和小穗原基形成等大的棱,幼穗上部仍分化苞叶原基,下部仍呈单棱状。此时二棱状和二列性均最为明显,但同侧相邻两个小穗原基尚未重叠。

c.二棱末期 苞叶原基明显退化,成为一带状镶嵌体,位于小穗原基基部。小穗原基体积继续增大,中部的小穗原基大于苞叶原基,同侧相邻两个小穗原基重叠(下位小穗的顶部遮住上位小穗的基部)。二棱状不明显,但二列性十分明显。

二棱期时,春性品种主茎叶龄为5.8,半冬性品种为7.0~7.4;叶龄指数为50~53%。

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Ⅳ.护颖原基分化期 二棱末期后不久,在穗中部最先形成的3~4个小穗原基基部两侧各分化出一浅裂片突起,即护颖原基突起(线状裂片)。该突起将来发育成护颖,两线状裂片之间的组织发育成小穗轴和各小花。随幼穗进一步发育,其上部、下部小穗原基也逐渐形成护颖原基。此期春性品种主茎叶龄为7.6~8.0,半冬性品种为8.0~9.0;叶龄指数为65~69%。

Ⅴ.小花分化期 在中部最先分化形成的小穗的下位护颖内侧,分化出第1朵花的外稃原基(棱状突起);继而很快在上位护颖内侧分化出第2朵花的外稃原基。小花外稃原基出现后,立即在外稃内侧分化出半圆形的小花生长点。在同一小穗内,小花原基的分化呈向顶式,在整个幼穗上,则先从中部小穗开始,然后渐及上、下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期,生长锥顶部一组(一般为3~4个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗,至此,小穗数已不再增加,同时植株基部节间开始明显伸长。此期春性品种主茎叶龄为8.0左右,半冬性品种为10.0左右;叶龄指数为70~72%。

Ⅵ.雌雄蕊原基分化期 当中部小穗的第4朵小花出现时,其基部第1朵小花的外稃内侧(上方)几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基(先分化出3个半圆球形的雄蕊原基,稍后分化出1个顶端稍平的圆形雌蕊原基)。雌蕊原基居中,3个雄蕊原基鼎立于其周围(内、外稃之间)。鳞片突起与内稃原基同时出现。约在该期末至药隔期前,植株基部节间伸出地面1.5~2 cm时为农艺拔节期。此期春性品种主茎叶龄为9.0,半冬性品种为10.0~13.0;叶龄指数为80-%。

Ⅶ.药隔形成期 当中部小穗第3朵小花进入雌雄蕊原基分化时,其第1朵小花的雄蕊原基沿体积进一步增大,中部自顶向下出现微凹纵沟,而后逐渐形成药隔及4个花粉囊。同时,雌蕊原基顶部也凹陷,分化出2个柱头原基突起,继而形成羽状柱头。当幼穗分化进入药隔形成期后不久,颖片、内外稃等覆盖器官迅速伸长,穗体积和重量也迅速增加。有芒品种的外稃此时亦沿中脉延长。此期春性品种主茎叶龄为10.0,半冬性品种为13.0左右;叶龄指数为90%。

Ⅷ.四分体形成期 形成药隔的花药进一步发育,花粉囊(小孢子囊)内花粉母细胞(小

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孢子母细胞)形成,继而,花粉母细胞经减数分裂形成二分体,再经有丝分裂形成四分体。以后四分体分散,形成初生花粉粒,而后再经单核、二核花粉而发育成为成熟的三核花粉粒。与此同时,雌蕊柱头明显伸长(体积增大),呈二歧状,胚囊(大孢子囊)内胚囊母细胞(大孢子母细胞)形成,并经减数分裂形成卵细胞。此时旗叶全部展开,其叶耳与下一叶的叶耳距3~5 cm。此期春性、半冬性品种叶片均已全部抽出,即叶龄指数为100%。

2.穗分化进程的差异

(1)不同麦区幼穗分化进程的差异 我国不同麦区自然生态条件、品种生态类型和生产条件各不不同,麦穗分化的起止时期与长度也不同(表2-6)。幼穗分化时期长短的差异是构成不同麦区产量结构差异的重要原因,一般穗分化期长的地区易形成大穗结构。

表2-6 全国不同麦区小麦穗分化的进程

(根据资料综合整理,1993) 麦区 地区 品种名称 品种 类型 伸长期 (月/旬) 单棱期 (月/旬) 二棱期 (月/旬) 小花原基 分化期 (月/旬) 4/中 4/上 4/中 4/上 3/上 3/中 3/中 3/上 3/中 2/上 2/上 2/上 1/上 2/上 12/下 12/上 5/上 雌雄蕊原 基分化期 (月/旬) 4/中 4/上 4/中 4/上 3/中 3/下 3/下 3/中 3/下 2/下 2/下 2/中 1/下 2/下 12/下 12/上 5/中 药 隔 形成期 (月/名) 4/下 4/中 4/下 4/中 3/下 4/上 4/上 3/下 4/中 - - 2/下 - - - - - 四分体 形成期 (月/旬) 5/上 4/下 5/中 4/下 4/中 4/中 4/中 4/上 4/中 3/下 3/下 2/下 2/下 3/上 1/下 12/下 6/中 抽穗期 (月/旬) 伸长期 至抽穗 日数(d) 60 70 70 180 170 180 170 120 150 100 120 110 120 120 80 50 110 伸长期 至四分 子期日 数(d) 40 60 40 170 150 160 160 110 140 90 100 80 100 90 70 40 100 北京 北部冬麦区 河北石家庄 山西太谷 山东济南 黄淮冬麦区 河南郑州 陕西关中 山西运城 江苏扬州 长江中、下 游冬麦区 安徽合肥 湖南长沙 浙江杭州 四川成都 西南冬麦区 云南寻甸 贵州贵阳 华南冬麦区 青藏高原 春冬麦区 东北春麦区 福建沙县 广东广州 西藏 黑龙江 哈尔滨 宁夏银川 西北春麦区 青海西宁 甘肃黄羊镇 新疆 冬春麦区 新疆塔城 农大139 冀麦7号 农大139 泰山1号 郑引1号 丰产3号 泰山1号 扬麦1号 丰产3号 万工作证2号 908 绵阳11 福利麦 短立多 恶麦2148 红麦22 肥麦 强冬 冬性 强冬 冬性 春性 半冬性 冬性 春性 半冬性 春性 春性 春性 春性 春 春性 春性 强冬性 3/中 2/下 3/中 11/上 11/中 10/下 11/上 12/中 11/下 12/下 12/上 12/上 11/中 12/上 11/中 11/中 3/上 3/下 3/上 3/下 11/中 11/下 11/上 11/下 12/下 1/中 1/上 12/下 12/中 11/下 1/中 11/下 11/下 3/下 4/上 3/下 4/上 3/上~3/中 12/中 3/上 2/下 1/下 2/上 1/下 1/上 12/下 12/中 1/下 12/上 11/下 4/中 5/中 5/上 5/中下 4/下 4/下 4/下 4/下 4/中 4/下 4/上 4/上 3/下 3/中 4/上 2/上 1/上 6/下 新曙光1号 墨他 克旱6号 陇春8号 赛洛斯 春性 春性 春性 春性 春性 5/上 4/中 4/下 4/中 4/中 5/中 4/下 4/下 4/下 4/下 5/中 4/下 5/上 4/下 4/下 5/中 5/上 5/中 5/上 5/上 5/下 5/上 5/下 5/中 5/上 6/上 5/中 6/上 5/下 5/中 6/上 5/下 6/中 5/下 5/下 6/中 6/上 6/下 6/上 6/中 40 50 60 50 50 30 40 50 40 40

旗叶叶原基出现以后,幼穗开始分化形成,到花粉粒形成为止,幼穗分化结束,前后历时30~180天。北方小麦主产省陕西、新疆、山东、河北、北京和山西等,幼穗分化的历期都较短,一般为45~60天。而河南则不同,其小麦幼穗分化的历期和进程(表

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2-7)有明显的特点,即“开始早,历期长,前期慢,后期快”。“开始早”:正常播种时,分蘖初期幼穗分化开始,这要比北方其他省份早3~4个月。“历期长”:整个幼穗分化过程,北部地区历时170~180天,中部150~160天,南部130天左右,平均比华北其他省份要长出2倍多,比华南麦区、长江流域麦区,以及春麦区等长得更多。“前期慢”:从伸长期到护颖原基分化期需经历100天左右,占整个幼穗分化历期的2/3。“后期快”:从小花分化期到四分体形成期,一般需经历60天左右,占整个幼穗分化历期的1/3。

(2)主茎与分蘖穗分化进程的差异 在同一块田的小麦群体内,主茎穗分化时期与速度较为接近,主茎与分蘖穗分化存在一定的差异。主要表现为分蘖穗分化开始晚,经历时间短,但分蘖穗发育快,在穗分化前期、中期(拔节前)都有分蘖赶主茎的趋势。同级分蘖之间一般相邻分蘖分化期相差一期/进入小花分化后,大田穗群分化趋于一致,此时正值拔节期(表2-7)。

表2-7 小麦主茎穗与分蘖穗分化进程比较

(河南农学院,郑引1号品种,1976-1977) 穗分化期 伸长期 单棱期 二棱期 颖片原基分化期 小花原基分化期 雌雄蕊原基分化期 药隔形成期 四分体期 开始日期(月/日) 0 Ⅰ Ⅱ 12/6 1/12 3/7 3/11 3/17 3/23 4/10 Ⅲ 12/11 1/12 3/9 3/11 3/19 3/23 4/11 0 4 25 76 2 6 8 20 4 延续天数 Ⅰ 5 30 74 2 6 6 20 4 Ⅱ 5 32 54 3 6 6 18 6 Ⅲ 8 24 56 2 8 4 18 4 与主茎开始日期的差异(d) Ⅰ 8 9 4 2 2 2 0 0 Ⅱ 19 17 24 2 4 4 2 0 Ⅲ 27 25 24 4 4 4 2 1 11/20 11/28 11/24 3/5 3/7 3/13 3/21 4/10 12/3 3/7 3/9 3/15 3/21 4/10 12/19 12/23 12/11 12/19

(3)同一穗上小穗小花分化发育的差异 幼穗内不同部位小穗小花发生时间不同,分化进程也存在明显差异,即同一小穗内小花从基部向顶部顺序分化,其中1~4朵小花分化强度大,平均1~2d形成一朵,以后分化转缓,需2~3d形成一朵;每穗内小穗的分化顺序是中、下部→中部→中、上部→基部→顶部,而不同小穗位的同位小花分化顺序却是中部→中、上部→中、下部→顶部→基部。面部与基部小花发生顺序与小穗发生顺序颠倒,基部小穗发生虽较顶部早,但小花分化进程慢,故基部小穗小花多退化。

(三)小穗与小花的退化现象

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