生理学实验报告中山大学生命科学学院
测得峰值时间间隔 t = 575μs
计算的传导速度 V = s/t =33.91 m/s 另外多次测量得到一组速度值如下：
33.91 ，33.91 ，33.91 ，33.91 ，32.5 ，32.5 ，32.5 ，33.91 ，33.91 ，33.91 ，33.91 ，35.45
此组速度平均值 V = 33.68 m/s
? 讨论和结论
一、 实验讨论
1. 在测量神经干的动作电位时，发现随着引导电极与刺激电极距离的增加，神经干的双相
动作电位逐渐分离，表现出部分单相动作电位的特征，例如附录中图1可见，在动作电位去极化的过程中，可看到有明显的一个转角，可以看成单相动作电位时可观测到的动作电位阈值[3]在膜外的表现，且测得为0.1 mV，远小于膜内约为15 mV的阈值，可能是因为膜外离子浓度高于膜内而造成。
2. 实验中发现，测定神经干动作电位时，刺激伪迹的情况，与神经的兴奋性有关。当神经
兴奋性良好时，此时实验所需的刺激强度也相对较小，通过接地，可以几乎完全消除伪迹，即使有较小伪迹，因为神经冲动潜伏期短，也会和神经电位融合；当时神经兴奋性较差时，所需刺激强度增大，伪迹也增大，可以清晰看到，且神经兴奋的潜伏期增长，伪迹与动作电位明显分开。 3. 由图5-3可以计算得到，神经的相对不应期范围为4.5—9.8 ms，绝对不应期为小于4.5 ms。
且由大量实验获得的数据看到，电位离差率与刺激波间隔呈相关线性关系，且随波间隔减小而离差率增大。由线线方程计算，得到相对不应期在9.8 ms时进入，与测量结果相一致，说明这种数据处理方法具有可行性。在波间隔较大时，测量结果在一定范围内波动，当波间隔减小到一定程度，波动明显减少，说明电位离差率趋向稳定减小。
4. 本实验以动作电位消失作为进入绝对不应期的标志，而不是以第二次完全没有电位变化
为标志。因为，刺激伪迹是因为刺激电压而产生，与神经纤维的兴奋无关。错误地把伪迹消失当作绝对不应期时，是刺激伪迹进入了上一个神经电位中融合而消失，并非伪迹不存在。
5. 测量冲动传导速度时，看到刺激伪迹在两个通道中都是与刺激同时出现，没有像动作电
位一样出现时间差，进一步证明刺激伪迹与神经纤维兴奋无关。
6. 测量神经冲动的传导速度时，由于坐骨神经是混合神经，由多种神经纤维组成，每种神
经纤维的传导速度不同，因而随着传导距离的增加，各类神经纤维传导的冲动的波峰逐渐分离，叠加作用减弱，因而测量到的整体的动作电位幅值减小。这个可以由实验中观察到双向动作电位有三个峰得到证实：由于单相动作电位分离出A、B、C三种波[3]，在叠加时，两组第二个单相动作电位的传导得慢的波未与第一个单相动作电位叠加而显现出来。如图5-4。
图5-4 三峰双相动作电位
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二、 思考题
1. 神经干动作电位的上、下相图形的幅值和波形宽度为什么不对称？
答：这是因为正负导电极距离太近，在第一个引导电极处发生兴奋后还没有恢复到初始状态时，第二个引导电极处就发生兴奋。导致正相波的复极化受到负波去极化的影响，相互叠加，波形上看上去，正相波波宽变窄，波幅较长，而负相波则正好相反。这就造成了上下相图形的幅值和波形宽度的不对称。同时，若是伪迹比较大，第一个引导电极波形也可能与伪迹相互叠加，也会走样，与下相图形不对称。
2. 测量出的神经干动作电位幅值和图形为什么与细胞内记录的不一样？
答：因为坐骨神经干是由许多不同类型的神经纤维组成的，所以神经干动作电位是复合动作电位，是很多神经细胞动作电位的综合表现，因此与细胞内记录不一样。另外，本实验采用的是双相动作电位记录，是膜外两个电位的叠加，而胞内记录是记录的膜内外的电位差。 3. 为何双相动作电位的幅值比较小?
答：这是因为负相波的存在，使双相动作电位正相波的时程和振幅减小。移动正引导电极，增加两电极距离，在一定范围内双相动作电位的正相波的振幅和时程均增大。由此可以推测，正相波与负相波在时间轴上重叠，正相波和负相波叠加。正是由于这种波的相互叠加（可以理解为波峰和波谷的部分叠加）导致了双相动作电位振幅较单相的动作电位小。 4. 在刺激电极与引导电极间接入地电极，对动作电位和实验记录有无影响?
答：在刺激电极与引导电极间接入地电极可使伪迹减少。因为伪迹是通过神经外的离子进行传导的，加入接地电极可有效分流伪迹电流，且接地距离引导电极越近，分流效果越好。
而对于动作电位的记录，由于其“全或无”的性质，其强度不会因为在引导电极前被分流而减弱。接地因此对实验结果的影响仅在于减少伪迹。除去了地线，伪迹则会加大，干扰动作电位的观察。
5. 刺激伪迹是如何产生的？有何意义？如何鉴别刺激伪迹与神经干动作电位？
答：刺激伪迹是刺激电流经组织器官或机体内外的电解质溶液扩散到记录电极下而被引导、放大的电信号。伪迹几乎与刺激信号同时出现，伪迹可以作为刺激的标志，用来观察潜伏期的长短。在观察电刺激引起的诱发电位时，常看到刺激伪迹过大以致影响诱发电位的波形。刺激伪迹主要由于刺激电极与引导电极之间的电阻性与电容性成分的联系而形成。若刺激伪迹过大，则会影响动作电位的观察，故较理想的伪迹应小而清晰，不影响动作电位的观察。
伪迹与动作电位对比： 伪迹 动作电位 先出现 后出现 幅度与刺激电压强度同步增加 仅在一定范围内同步增强 电位随刺激电压而变向 不随刺激电压变向 调节可变电阻，可改变伪迹大小 调节可变电阻，动作电位不变 6. 如果引导电极距离刺激电极更远一些，动作电位的幅值会变小，这是兴奋传导的衰减吗？试解释原因。
答：动作电位幅值的变小并不是因为兴奋传导的衰减。动作电位在神经上的传递并不衰减。而是因为，坐骨神经是混合神经，由多种神经纤维组成，每种神经纤维的传导速度不同，因而随着传导距离的增加，各类神经纤维传导的冲动逐渐分离，叠加作用减弱，因而测量到的整体的动作电位幅值减小。
7. 刺激落到相对不应期内时，其动作电位的幅值为什么会减小？
答：在相对不应期内，有部分钠离子通道处于关闭状态，也有部分钠离子通道处于失活状态。由于膜上仍有相当数量的钠通道没有“复活”，加之钾离子不断外流使膜内外电压恢
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复到静息电位状态，在此时给予刺激，钠离子的去极化作用被钾离子的复极化作用抵消了一部分，因此其动作电位的幅值低于正常值。
8. 为什么在绝对不应期内，神经对任何强度的刺激都不再发生反应？
答：绝对不应期对应动作电位的峰电位。此时所有的通道都打开，无法再被活化。在复极化的过程中，几乎所有的通道都处于失活状态，同样对刺激没有反应。故此时的阈刺激无限大，所以任何强度的刺激都不再发生反应 9. 绝对不应期的长短有什么生理学意义？
答：绝对不应期的存在，使得不论细胞受到多么高频率的连续刺激，峰电位永远也不会发生波形叠加融合，这对于保证其信息传导的准确性是极为重要的。
而心肌兴奋后的有效不应期特别长，一直延长到心肌机械收缩的舒张开始以后。也就是说，在整个心脏收缩期内，任何强度的刺激都不能使心肌产生扩布性兴奋。心肌的这一特性具有重要意义，它使心肌不能产生象骨骼肌那样的强直收缩，始终保持着收缩与舒张交替的节律性活动，这样心脏的充盈和射血才可能进行。
10. 这样测定出来的神经传导速度是神经干中哪类纤维的兴奋传导速度？为什么？
答：Aα类神经纤维。蛙类坐骨神经干是一种混合神经，其中Aα类神经纤维是有髓鞘的神经纤维中传播速度最快的，动作电位幅度最大的，因此测量的速度是此类神经的传导速度。 11. 测定神经干冲动传导速度时，为何要求两对引导电极间距离越远越好？
答：(1)神经冲动有一定的长度，在神经冲动所在部位的前、后缘都将产生局部电流，若两对引导电极距离太近，第二对引导电极所引导的动作电位尚在第一个动作电位的时程内，两个动作电位波形将会发生部分重叠，影响测量精度。
(2)蛙类坐骨神经为混合神经，包含的纤维有粗有细，传导速度也各不相同。若两队引导电极过近，则各纤维间传导速度的差别不能被明显地显示出来，若两对引导电极的距离有足够长，则传导速度的不同便可通过动作电位的下降相所出现的波形凸起（相当于后电位的部分）标新出来，否则第二个动作电位将会与第一个动作电位的波形凸起（传导速度较快的纤维的动作电位）重叠，从而影响测量精度。所以，如用两对引导电极测量其传导速度时，两对引导电极间的距离应尽量远些。
? 参考文献
1. 维基百科编者. 神经[G/OL]. 维基百科, 2011(2011-02-20)[2011-04-18].
http://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=?￥????&oldid=15800271. 2. 项辉,龙天澄,周文良等.生理学实验指南[M].北京：科学出版社,2008.
3. 王庭槐,韩太真,王子栋等.生理学（第2版）[M].北京：高等教育出版社,2008.4.
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附录
实验参数记录
表5-1信息采集系统参数表 图序 1 2 3 4 5 6 扫描频率/kHz 40 40 40 40 40 40 时间常数/s 0.001 0.02 0.02 0.02 0.02 0.001 滤波频率/kHz 1 1 1 1 1 1 表5-2 刺激器参数表 图序 1 2 3 4 5 6 刺激强度/V 0.500 0.120 0.18 0.18 0.18 0.5 波宽/ms 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 波间隔/ms - - 18 8 4.6 -
实验测绘结果
图1 神经干动作电位的测量
图2 神经干兴奋阈值的测量
图3 独立的动作电位
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图4 相对不应期的动作电位
图5 绝对不应期的动作电位
图6 神经干冲动传导速度的测定
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