第五章 微生物量碳、氮与土壤养分和土壤酶活性之间的关系
5.1 微生物量碳、氮与土壤养分和土壤酶活性的相关性分析
土壤微生物量碳是土壤活性有机质库的活跃部分，反映了微生物与环境之间的相互作用，微生物量氮是有机氮库中的活跃部分，对土壤氮素循环和利用具有重要意义。土壤有机碳、全氮影响着土壤微生物量碳、氮，此外，土壤中各种生化反应除受微生物本身活动的影响外，也在各种相应的酶的参与下完成的，酶活性与土壤中动、植物残体和微生物密集的区域密切相关，酶活性的高低直接影响一些有机物质的循环和转化（Fan J and Hao M D 2003；吕德国等 2012）。
如表5-1所示，微生物量碳与微生物量氮、有机碳、全氮、微生物碳熵、纤维素酶、蔗糖酶和脲酶极显著相关，与微生物氮熵显著相关，过氧化氢酶未达到显著相关。微生物量氮与有机碳、全氮、微生物碳熵、微生物氮熵、纤维素酶、蔗糖酶和脲酶极显著相关，与过氧化氢酶相关性未达到显著水平。土壤有机碳与全氮、微生物碳熵、蔗糖酶、脲酶和纤维素酶极显著相关，与微生物氮熵显著相关，与过氧化氢酶未达到显著相关。土壤全氮与微生物碳熵、微生物氮熵、蔗糖酶、脲酶和纤维素酶极显著相关，与过氧化氢酶未达显著相关。土壤微生物量碳熵与微生物氮熵显著相关。这表明，土壤微生物量碳、氮、微生物碳熵、微生物氮熵及土壤酶活性与土壤有机碳和全氮之间联系紧密。
沈宏等（1999）研究表明，在作物整个生长期间土壤微生物量碳与土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、蛋白酶活性及速效养分均相关或极相关。本研究表明，不同季节在果园种植生草，土壤微生物量碳与土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、纤维素酶之间呈显著相关性，其中以夏季表现最为明显，由于夏季温度高，土壤中水分含量高湿度大，致使土壤微生物分解加速，进而微生物量碳的转化，可见，微生物量碳及土壤酶活性在作物生育旺盛时期出现高峰，有利于作物生长发育。而Plaza等（2004）的研究中认为，微生物量碳与脱氢酶、过氧化氢酶、蛋白酶及β-葡萄糖苷酶之间呈正相关，但与磷酸酶呈负相关。微生物量碳与土壤总有机碳相比，活性强，反应迅速，对土壤变化的敏感性强，更能有效地指示土壤养分的变化。本研究结果表明，土壤酶与土壤有机碳极显著相关，这与Taylor等（2002）研究结果一致。氮是作物生长所必须的主要营养元素，在氮素转化的每一阶段，均有专性的土壤酶类参与。氮素不仅是土壤酶的组成部分，而且累积在土壤有机质中的氮还决定了酶进入土壤中的数量。在土壤各组分中，土壤全氮量对土壤过氧化氢酶活度及其动力学特征影响最大（戴伟 1995）。
本研究结果表明，土壤微生物量氮与蔗糖酶、脲酶和纤维素酶有较强的相关性。由此可见，各种酶并不是孤立存在，而是密切配合，相互作用，对土壤肥力的形成和转化起着十分重要的作用。吕国红等（2005）认为土壤酶积极参与土壤中各种物质的形成和转化，同时，土壤肥力状况又是土壤酶活性的基础。土壤酶和土壤养分作为土壤肥力和土壤环境质量的重要指标，它们之间的关系，对揭示土壤生产力状况，建立良性的生态系统，改善土壤环境质量均具有重要意义。
表5-1 土壤微生物量碳、氮与有机碳全氮和土壤酶活性的相关性
Tab. 5-1 Correlations among SMBC, SMBN, SOC, TN and soil enzyme activity SMBC SMBN SOC TN qSMBC qSMBN 过氧化氢酶 蔗糖酶 脲酶 纤维素酶 SMBC SMBN SOC TN qSMBC qSMBN 过氧化氢酶 蔗糖酶 脲酶 纤维素酶
1
0.963** 1
0.981** 0.976** 1
0.966** 0.987** 0.983** 1
0.985** 0.868** 0.990** 0.967** 1
0.716* 0.889** 0.769* 0.809** 0.735* 1
0.628 0.662 0.631 0.647 0.654 0.721* 1
0.886** 0.922** 0.894** 0.922** 0.891** 0.713* 0.827** 1
0.832** 0.860** 0.828** 0.839** 0.851** 0.700* 0.677* 0.809** 1
0.953** 0.962** 0.974** 0.969** 0.949** 0.683* 0.684* 0.905** 0.766* 1
注：*表示存在显著相关（P<0.05），**表示存在极显著相关（P<0.01）；SMBC：土壤微生物量碳；SMBN：土壤微生物量氮；SOC：土壤有机碳；TN：土壤全氮；qSMBC：微生物碳熵；qSMBN：微生物氮熵
5.2 微生物量碳、氮与土壤养分和土壤酶活性的通径分析
通径分析是1921年由Sewall Wright提出来的一种多元统计分析方法(杜家菊等 2010)。通径分析在多元回归的基础上将因变量和自变量之间的相关关系分解为直接通径系数和间接通径系数，来研究自变量对因变量的重要性，通径分析在很多领域得到广泛应用(张琪等2007)。土壤微生物量碳、氮受到众多因素影响，这些因素对其影响程度各异，为了分析各因素对微生物量碳、氮贡献的多少，因此用通径分析来研究土壤微生物量碳、氮和各影响因素的关系。直接通径系数反映了土壤主要养分和土壤酶活性对土壤微生物碳、氮的直接作用大小，而间接通径系数指的是以主要土壤养分因子和主要的土壤酶活性通过其他养分因子和其他土壤酶活性对土壤微生物量碳、氮产生的间接作用程度。
表5-2 土壤养分和土壤酶活性对土壤微生物量、碳氮的通径系数
Tab.5-2 The path coefficient of soil fertility and soil enzyme activities factor affecting
soil microbial carbon and nitrogen
自变
因变量
量 X1 X2 X3
微生物量碳
X4 X5 X6 X1 X2 X3
微生物量氮
X4 X6 X6
-0.122 -0.119 -0.128
0.887 0.881 0.955
0.088 0.088 0.086
-0.325 -0.32 -0.314
0.373 0.379 0.366
-0.038 -0.038 -0.039 0.859 0.869 0.917
0.252 0.245 0.263 -0.157 -0.147 -0.126
0.394 0.392 0.425 1.003 1.073 0.885
-0.344 -0.342 -0.337 0.074 0.076 0.092 0.113 0.111 0.109 -0.253 -0.269 -0.311
-0.084 -0.085 -0.082 0.287 0.311 0.361
0.519 0.519 0.537 -0.032 -0.035 -0.037
0.849 0.839 0.911 0.886 0.98 0.848
（x1） 0.324 0.303 0.26
氮（x2） 0.446 0.477 0.394
（x3） -0.288 -0.296 -0.359 （x4） 0.088 0.093 0.108
（x5） -0.064 -0.07 -0.081
（x6） 0.437 0.478 0.504
0.928 0.974 0.819
土壤有机碳
土壤全
过氧化氢酶
蔗糖酶
脲
酶 纤维素酶
相关系数
通径分析结果见表5-2，表中带有下划线的表示土壤微生物量碳、氮影响因素的直接通径系数，其余的是间接通径系数。土壤微生物量碳、氮与土壤有机碳的通径系数分别是0.324和-0.157，与土壤全氮的通径系数是0.477和0.1073，与过氧化氢酶的通径系数分别是-0.359和0.092，与蔗糖酶的通径系数分别是0.113和-0.325，与过脲酶的通径系数分别是-0.085和0.379，与过纤维素酶的通径系数分别是0.537和-0.039。每个影响因素通过其他因素对土壤微生物量碳、氮的作用有正作用也有负作用，如土壤有机碳通过全氮、蔗糖酶和纤维素酶对土壤微生物量碳产生正作用，而通过土壤过氧化氢酶和脲酶对土壤微生物量碳产生负作用。通过表5-2可以看出，土壤有机碳、土壤全氮和纤维素酶是影响土壤微生物量碳的重要因子，而全氮和脲酶是影响土壤微生物量氮的重要因子。惠竹梅等（2011）对行间生草葡萄园土壤微生物量与土壤养分的通径分析，得出了全氮是影响土壤微生物量C、N重要的直接作用因子。
5.3 小结
大量研究表明，土壤微生物生物量碳、氮与土壤有机碳和全氮之间密切相关（Tessier et al 1998；Jenkinson and Ladd 1981；Wang 1996）。微生物大多数是异养型的，新鲜而易分解的生物有机质的含量往往是决定它们分布和活性的主要因素。研究发现，微生物进行周期性的生长，年输入的有机碳大多用于维持微生物的活动。当有机碳输入受限制时，微生物生物量将利用土壤中现存的活性有机碳直至耗尽为止，随后微生物生物量开始下降（Follett 1997）。当土壤中的矿化氮增加时，微生物群落就开始分解具有较高碳氮比的基质，这表明较高碳氮比的基质的分解率受到氮有效性的限制。相关性分析表明SMBC、SMBN、qSMBC、qSMBN、SOC、TN间存在着极显著或显著性相关。除去过氧化氢酶外，其他三种土壤酶活性与SMBC、SMBN、qSMBC、qSMBN、有机碳和全氮间存在着极显著或显著性相关。通径分析表明，土壤有机碳、土壤全氮和纤维素酶是影响土壤微生物量碳的重要因子，而全氮和脲酶是影响土壤微生物量氮的重要因子。土壤酶活性的强度直接影响着SMBC、SMBN和土壤养分的变化。SMBC、SMBN及土壤酶活性与SOC和TN之间联系紧密，SMBC、SMBN和土壤酶活性可以作为判断土壤肥力状况的生物学指标，同时也可为提高土壤肥力水平。在果园生草栽培复合系统中，牧草组分通过自身的生命活动对土壤各种物理、化学和生物过程产生影响，至于果园土壤物理生物化学环境变化与果树生长发育互动关系以及对果实品质的影响的研究有待进一步探讨。
第六章 主要结论
1、生草显著改善土壤理化性质，显著降低0~5 cm表层土壤容重，随着土层的加深土壤容重呈增加的趋势；土壤有机碳（SOC）含量各生草处理较清耕均有不同幅度的提高，表层（0~5 cm）各处理SOC含量在春、夏、秋三个季节均以小冠花最高，较清耕（CK）显著提高60.1%；在土层垂直空间变化上则表现为随土层加深呈现递减的趋势，且夏季土壤有机碳（SOC）含量表现更为明显；种植白三叶在春、夏、秋三个季节土壤全氮含量均最高，各土层平均含量为0.78 g/kg、0.86 g/kg和0.85 g/kg，较清耕对照区提高15.5%、32.6%和37.8%。从土层垂直分布上来看，生草处理表层（0~5 cm）土壤全氮含量最高，随着土层的加深呈递减趋势。
2、土壤酶随季节变化表现为先提高后降低的变化趋势，即春季土壤酶活性较低，随着温度不断升高土壤微生物活动频繁进而加速酶促反映，使得夏季各种酶类含量急剧上升，而进入秋季，随着温度降低含量增长缓慢。具体表现为夏季＞春季＞秋季，基本体现出季节变化的温度效应。对于不同土层而言均表现为表层土壤酶活性最高，随着土层的加深呈现递减趋势。其中，表层0~5 cm土壤过氧化氢酶活性较清耕提高57.8%（春季）（夏秋季百脉根含量最高，较清耕提高62.6%和62.7%）；脲酶活性较清耕提高174.8%（春季）（夏秋季百脉根含量最高，较清耕提高163.7%和175.4%），10~20 cm蔗糖酶活性较清耕提高118.0%（春季）（夏、秋季百脉根处理最高，分别较清耕提高127.1%和112.7%），20~40 cm纤维素酶较清耕提高125.1%~155.0%。
3、果园生草显著增加土壤微生物量碳、氮含量，提高微生物碳熵及氮熵的比值，各土层不同生草处理各季节土壤微生物量碳含量及微生物碳熵分布特征表现为：夏季>秋季>春季，种植白三叶显著增加表层0~5 cm土壤微生物量碳含量，在春、夏、秋三个季节其含量分别较对照提高175.2%，144.9%，175.4%（P<0.05），微生物碳熵分布在各土层变化各异，整体以白三叶、百脉根和鸡脚草提高效果最为明显；在0~20 cm土层土壤微生物量氮含量，春、夏、秋季节均以种植白三叶处理最高，平均含量为51.96 mg/kg、59.11 mg/kg和57.02 mg/kg，平均较清耕对照区分别提高62.4%，、65.3%和72.6%（P<0.05），20~40 cm土层土壤微生物量氮含量春季百脉根最高，其次为白三叶，分别较清耕（CK）提高69.6%和63.0%，夏，秋两季仍以白三叶处理的土壤微生物量氮含量最高，微生物氮熵在各土层各季节主要以白三叶和百脉根最高；土壤SMBC/SMBN的比值在很大程度上受生草草种和时间变化的综合影响，0~5 cm各季节生草处理的SMBC/SMBN比值在5.65~7.16之间，显著高于清耕处理（3.92），同一处理的SMBC/SMBN在各土层三个季节的时间变化上无明显规律不同土层的SMBC/SMBN垂直变化规律总体表现为随着土层加深呈现递减的趋势。
4、土壤微生物量与土壤微生物量氮极显著相关，且均与土壤有机碳、全氮，蔗糖酶、脲酶和纤维素酶极显著相关，与过氧化氢酶不相关。通径分析表明有机碳、全氮和纤维素酶是影响土壤微生物量碳的重要因子，而全氮和脲酶是影响土壤微生物量氮的重要因子。