②有性孢子：卵孢子（厚壁，休眠。德氏腐霉）、接合孢子（厚壁，休眠，大，深色。 毛霉，根霉）、子囊孢子（形态多样。脉孢菌，红曲）、担孢子（担子上。蘑菇，香菇）。

霉菌生活史是指从一种孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又形成同一种孢子为止。

三、 霉菌的菌落

霉菌的菌落形态较大，质地硫松，外观干燥．不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、 棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以 及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。

四、与人类关系密切的几种霉菌：

1．根霉属（Rhizopus）：在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍 匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨大形成 孢子囊，囊内产生孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。 孢囊孢子球形、卵形或不规则。根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作 淀粉质原料酿酒的糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉(即阿明诺法)生产酒精。根霉能产生 有机酸（反丁烯二酸、乳酸、琥 珀酸等），还能产生芳香性的酯类物质，转化甾族化合物。

2. 毛霉属（Mucor）：菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗直接 由菌丝体生出 ，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝有两种类型：一为单轴式即总状分枝， 一为假轴状分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁上常带有针状的草酸钙结 晶，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。毛霉用途很广，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白 酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉 能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。对甾族化合物有 转化作用。

3．曲霉属（Aspergillus）：菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为 浅黄色至褐色。从特化了的菌丝细胞上（足细胞）形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，顶 囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端 分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗以及分生孢子构成分生孢 子头，分生孢子头具各种不同颜色和形状，如球形、棍棒形或圆柱形等。曲霉菌在发酵工业、 医药工业、食品工业及粮食贮藏等方面均有重要作用。

4.青霉属（Penicillium）：营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。有横隔，分生孢子梗亦 有横隔，光滑或粗糙，基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，而是形成扫帚状的分枝，称 帚状枝。小梗顶端串生分生孢子，分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙。大部分生 长时呈蓝绿色。有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，亦有少数菌种产生菌核。根 据帚状体分枝方式不同，将青霉分为4个类群：单轮生青霉群、对称二轮生青霉群、多轮生 青霉群、帚状枝多次分枝且对称、不对称生青霉群。在工业上有很高的经济价值，例如青霉 素生产、干酪加工及有机酸的制造等。但也有不少青霉是水果、食品及工业产品的有害菌。

2.5产大型子实体的真菌——蕈菌

蕈菌也称伞菌，指能产生大型肉质子实体的真菌，主要属于担子菌类。

一、 蕈菌的形态特征

蕈菌可形成形状、大小颜色各异的大型肉质子实体。典型的子实体是由顶部的菌盖(包 括表皮、菌肉和菌褶)、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体3部分组成。

二、 蕈菌的菌丝分化

蕈菌的菌丝有三种：①一级菌丝（担孢子萌发形成的单核细胞构成的菌丝）；②二级菌 丝（一级菌丝接合，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，通过“锁状联合”，形成 喙状突起而联合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸）；③ 三级菌丝；④子实体；⑤担孢子（由担子细胞顶端形成的4个有性孢子）。

三、 锁状联合

蕈菌的发育过程有5个明显的阶段，其中双核菌丝细胞的增殖方式十分特殊，称为锁状 联合。其过程为：①双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生 一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲；②两核之一进入突起中；③两核同时进行一次有丝分 裂，结果产生4个子核；④在4个子核中，来自突起中的两核，其一仍留在突起中，另一则 进人菌丝尖端；⑤在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一个横隔，在第二、三核间也形 成一横隔，于是形成了3个细胞-----一个位于菌丝顶端的双核细胞，接着它的另一个单核 细胞和由喙状突起形成的第三个单核细胞；⑥喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进 而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细 胞。

第三章 病毒和亚病毒

学习要点

病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一

种只含DNA或RNA的遗传因子，它们能以感染态和非感染态两种状态存在。病毒的特点：形

体极其微小；没有细胞构造，主要成分为核酸和蛋白质两种；每种病毒只含有一种核酸；缺 少完整的酶系统和能量合成系统；繁殖方式特殊；绝对的细胞内寄生；对一般抗生素不敏感，

对干扰素敏感；有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。

病毒的大小以纳米为单位，直径在20-200 nm,能通过细菌过滤器；必须在电镜下才能

观察。病毒的化学组成为蛋白质、DNA 或RNA、脂类和糖蛋白。病毒粒由衣壳(capsid) (由 衣壳粒capsomere组成的蛋白质外壳)和核心(core) (DNA 或RNA)构成，衣壳和核心也称为 核衣壳，核衣壳是所有真病毒都具有的结构。蛋白质构成病毒粒子外壳，起保护病毒核酸的 作用。核心贮存病毒的遗传信息，控制病毒的遗传变异、增殖及对宿主的感染性。在各类病 毒中，植物病毒以ssRNA为主；动物病毒以线状的dsDNA和ssRNA为多；噬菌体以线状的

dsDNA居多。复杂的病毒在核衣壳外还有包膜，包膜成分为类脂或脂蛋白，是病毒以出芽方

式成熟时，由细胞膜衍生而来的；有的包膜上还长有刺突。包膜的功能除具有保护作用外， 还与病毒的宿主专一性和侵入有关。

病毒的基本形态：球形（多为动物病毒）、杆形（多为植物病毒）、复杂形状（T偶数噬 菌体）。病毒粒的对称体制有三种：螺旋对称（如烟草花叶病毒）、二十面体对称（如腺病毒） 以及复合对称（如E. coli的T偶数噬菌体）。烟草花叶病毒为螺旋对称的杆状病毒，其衣 壳蛋白亚基和ssRNA核心都围绕一个中心轴进行螺旋排列。腺病毒为双链DNA病毒，无包膜，

由252个球形的壳粒排列成的二十面的对称体。大肠杆菌的T4噬菌体由头、颈和尾三部分 组成。头部为二十面体对称，内含dsDNA构成的核心；尾部长由尾管、尾鞘、基板、刺突与

尾丝等5部分组成；颈部位于头尾相连处，由颈环和颈须构成。病毒的群体形态有包涵体(动、 植物病毒) 、噬菌斑（噬菌体）、空斑(动物病毒)以及枯斑(植物病毒)。

噬菌体为原核生物的病毒，多为蝌蚪状，包括烈性噬菌体和温和噬菌体。烈性噬菌体的 繁殖过程包括五个阶段：吸附；侵入；增殖；成熟（装配）；裂解（释放）。噬菌体效价（titre） 表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数，又称为噬菌斑形成单位数（pfu）。常 用于测定效价的方法为双层平板法。一步生长曲线(one-step growth curve)是定量描述烈 性噬菌体生长规律的实验曲线，包括潜伏期(latent phase)，裂解期(rise phase)和平稳期 (burst size)三个阶段。温和噬菌体（temperate phage）侵入宿主细胞后，其基因组整合

到宿主的基因组上，并随宿主基因组的复制而同步，而不引起宿主细胞的裂解。受温和噬菌体感染的宿主称之为溶原菌；温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态（前噬菌体 prophage）、营养态。温和噬菌体也能发生自发和诱导裂解。

植物病毒大多为ssRNA病毒，一般无包膜，无特殊吸附结构，只能靠昆虫媒介或创口等 方式被动侵入。植物病毒感染植物的症状为花叶或叶片发黄、植株矮化或畸形、形成枯斑或 坏死。多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成多角体，多角体的功能是保护病毒粒免受外界不良 环境的影响。昆虫病毒主要有核型多角体病毒、质型多角体病毒和颗粒体病毒等。

凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含其中一种的分子病原体，称为亚病毒，包括类病毒、 拟病毒和朊病毒3类。类病毒（Viroids）是一类只含RNA成分、专性寄生在活细胞内的分 子病原体，其代表为马铃薯纺锤形块茎类病毒（PSTD）。拟病毒virusoids，又称类类病毒、 病毒卫星，是一类包裹在植物病毒粒子中的类病毒，拟病毒的基因组也为RNA，但不具有