1.大肠肝菌脂肪酸合成酶复合体至少由六种酶组成，分别为（ ）（ ）（ ）（ ）（ ）（ ）和一个对热稳定的低分子量蛋白质（ )。

2.乙醛酸循环中两个关键酶是（ ）和（ ）。 3.体内脂肪酸的去路有（ ）（ ）和（ ）。

4.脂肪酸β-氧化过程包括（ ）（ ）（ ）和（ ）四个连续反应步骤。 5.肝脏由于缺乏（ ）和（ ），因此仅能生成酮体而不能氧化利用酮体。 6.在磷脂合成中，乙醇胺和胆碱的活化型为（ ）和（ ）。

7.磷脂合成中，活化的二酰甘油供体为（ ），在功能上类似于糖原合成的（ ）或淀粉合成中的（ ）。

8.磷脂酰乙醇胺可以接受由（ ）提供的甲基使乙醇胺甲基化成胆碱。

9.葡萄糖有氧氧化与脂肪酸氧化分解成CO2和H2O途径中的第一共同中间代谢产物是（ ）。 10.乙酰CoA羧化酶包括三种成分，分别是（ ）（ ）和（ ）。 11.动物中乙酰CoA羧化酶受（ ）激活，并受（ ）抑制。

12.植物中去饱和酶系由三种成分组成，它们是（ ）（ ）（ ）。 13.（ ）是脂肪酸 β-氧化关键的限速酶。

14.硬脂酸（C18）经β-氧化分解，循环（ ）次，生成（ ）分子乙酰COA，（ 子FADH2和（ ）分子NADH。

15.植物油与动物油相比较，其中含有更多的（ ），因此，植物油在常温下多为液态。 三、选择题

1.关于磷脂下列说法哪个是错误的：（ ）

A.不同的生物膜含磷酸的种类和数量不同 B.卵磷脂中含胆碱

C.脑磷脂中含乙醇胺 D.天然存在的甘油磷脂均为D型 2.下列关于脂类的叙述错误的是:（ ）

A.不溶或微溶于水，溶于有机溶剂 B.各种脂肪和类脂都含有C、H、O、N、P元素 C.脂肪过多是人体肥胖的根本原因 D.脂肪和类脂理化性质相似 3.脂肪动员的关键酶是:（ ）

A.组织细胞中的甘油一酯脂肪酶 B.脂肪细胞中的甘油二酯脂肪酶 C.组织细胞中的甘油三酯脂肪酶 D.脂肪细胞中的甘油三酯脂肪酶 4.合成脑磷脂时需下列哪种氨基酸参与:（ ）

A. Lys B. Cys C. Ser D. Glu

5.乙酰CoA羧化形成丙二酸单酰CoA需要下列哪种辅助因子:（ ）

A.四氢叶酸 B.辅酶 A C.生物素 D.焦磷酸硫胺素 6.合成胆固醇的主要场所是:（ ）

A.肝脏 B.脑 C.肾上腺 D.肌肉

7.乙酰CoA羧化酶的别构抑制剂是:（ ）

A.柠檬酸 B. ATP C.长链脂酰CoA D. cAMP 8.脂肪酸从头合成的限速酶是:（ ）

A.乙酰CoA羧化酶 B.缩合酶 C.β-酮脂酰ACP还原酶 D.α，β烯脂酰ACP还原酶 9.下列哪种物质不属于人类膳食中的必需脂肪酸:（ ）

A.油酸 B.亚油酸 C.亚麻酸 D.花生四烯酸

10.脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA从线粒体内转移到胞液中的化合物是:（ ）

A.丙酮酸 B.苹果酸 C.柠檬酸 D.草酰乙酸

11.长链脂肪酸从胞浆运转到线粒体内进行β-氧化作用，所需载体是:（ ）

A.柠檬酸 B.肉碱 C.辅酶A D.酰基载体蛋白

12.生物体内完全氧化1mol18C脂肪酸与1mol葡萄糖生成H2O和CO2所产生的平均热量比大约是:（ A.3：1 B.2：1 C.4：1 D.3：2

13.脂肪酸氧化作用的连续进行与下列哪种酶无关:（ ）

A.脂酰CoA脱氢酶 B.烯脂酰CoA水合酶 C.β-酮脂酰CoA硫解酶 D.缩合酶 14.乙醛酸循环发生在:（ ）

A.线粒体 B.叶绿体 C.乙醛酸体 D.胞液 15.下列哪种物质不参与脂肪酸的β-氧化:（ ）

A. CoA B. FAD C . NADPH D. NAD+

16.下列关于脂类的生理功能错误的叙述是:（ ）

37

）分

）A.细胞内的能源物质 B.是体内很好的贮能方式 C.是细胞膜的结构成分 D.可参与遗传信息传递 17.酮体生成的原料乙酰CoA主要来自:（ ）

A.氨基酸的转化 B.糖代谢 C.甘油氧化 D.脂肪酸的 β- 氧化 18.催化磷脂生成溶血磷脂的酶是:（ ）

A.磷脂酶D B.磷脂酶C C.磷脂酶A D.溶血磷脂酶 四、是非题

1.植物油含有较多的必需脂肪酸，因此具有较高的营养价值。

2.植物乙醛酸体内的 β -氧化与动物线粒体内的 β -氧化完全相同。 3.脂肪酸的α，β，ω氧化都需要使脂肪酸活化成脂酰CoA。 4.生物体内的脂肪酸主要以结合形式存在。

1414

5.用CO2羧化乙酰CoA生成丙二酰CoA，当用它延长脂肪酸链时，其延长部分也含C。 6.CoA-SH和ACP都是脂酰基的载体。

7.在植物体内合成18C脂肪酸与合成20C脂肪酸所涉及的酶系统完全一样。

8.在低温环境下，饱和脂肪酸加速向不饱和脂肪酸转变，以利于生物膜的流动性。 9.脂肪酸从关头合成和β-氧化的方向都是从羧基端向甲基端进行。

10.自然界中，许多真核生物的脂肪酸合成酶系各成员共价联成一条多肽链发挥作用。 11.不饱和脂肪酸含量丰富的生物膜抗氧化作用强。

+

12.植物叶细胞中合成饱和脂肪酸的还原剂NADPH+H主要来自磷酸戊糖途径。 13.乙醛酸循环作为TCA循环的变体，广泛存在于动物、植物和微生物体内。 14.乙醛酸循环和TCA循环中都有琥珀酸的净生成。 五、问答题

1.如果脂肪酸合成所需的C2单位来自葡萄糖的EMP-TCA降解途径，NADPH来自葡萄糖的PPP降解，试计算合成1mol三软脂酰甘油需要多少摩尔葡萄糖？

-1

2.1mol软脂酸经β-氧化为CO2和H2O，可生成多少摩尔的ATP？若软脂酸完全氧化时的自由能为-9790.56KJ/mol,ATP

-1

水解为ADP和Pi时，自由能的变化为-30.54KJmol,试求能量转化为ATP的效率. 3.脂肪酸的从头合成过程是β-氧化过程的逆反应吗？为什么？ 4.在反刍动物中丙酸代谢为什么重要？

5.什么是乙醛酸循环？它有何特点和生物学意义？

++

6.真核细胞脂肪合成时，胞浆中NADH/NAD比值降低，而NADPH/NADP比值升高，怎样理解这样的事实？ 7.简述饱和脂肪酸从头合成的主要过程及合成特点？

8.简述高等动、植物中，合成软脂酰甘油的各组分分别以何种形式参与反应？它们的来源如何？ 9.简述脂肪代谢与碳水化合物代谢的关系。

10.动、植物体内不饱和脂肪酸分别是怎样合成的？

11.试述酮体生成及氧化中的主要酶类及酮体代谢的特点和生理意义？

12.试以脂类代谢及代谢紊乱的理论分析酮症、脂肪肝和动脉粥样硬化的病因。 13.硬脂酸是怎样合成的？动植物有什么区别？

14.胆固醇在体内可转变成哪些重要物质，有何生理意义？合成胆固醇的基本原料和关键酶各是什么？

第七章 ：脂类物质代谢参考答案

一、名词解释

1.脂肪酸：自然界中绝大多数为含偶数碳原子，不分枝的饱和或不饱和的一元羧酸。

2.脂肪动员：脂肪细胞内储存的脂肪在脂肪酶的作用下逐步水解，释放出脂肪酸和甘油供其他组织利用，这个过程称为脂肪动员。

3.必需脂肪酸：人或动物正常生长发育所必需的，而自身又不能合成，只有从食物中获得的脂肪酸，通常指亚油酸，亚麻酸和花生四烯酸。

4.酮体：脂肪酸β-氧化及其他代谢产生的乙酰COA，在一般细胞中可进入TCA循环被氧化分解，但在肝脏细胞中，其氧化则很不完全，出现一些氧化的中间物质，如乙酰乙酸，β-羟丁酸和丙酮，它们称为酮体。 5.BCCP：生物素羧基载体蛋白，作为乙酰COA羧化酶的一个亚基，在脂肪合成中参与乙酰COA羧化形成丙二酸单酰COA。 6.ACP：是一种低分子量的蛋白质，组成脂肪酸合成酶复合体的一部分，并且在脂肪酸生物合成中作为酰基的载体发挥功能，称为酰基载体蛋白。 7.α-氧化：直接以游离脂肪酸为底物，α-C原子被分子氧氧化，每进行一次氧化产生少一个C原子的脂肪酸和一个CO2。 8.ω-氧化：指远离脂肪酸羧基的末端碳原子（ω-碳原子）被氧化成羟基，再进一步氧化成羧基，生成以α，ω-二羧酸的过程。

38

二、填空题

1.酰基转移酶、丙二酸单酰转移酶、β-酮脂酰ACP合成酶（缩合酶）、β-酮脂酰ACP还原酶、β-羟脂酰ACP脱水酶、烯脂酰ACP还原酶、ACP（酰基载体蛋白） 2.柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶、

3.合成脂类、氧化分解供能、转变成新的脂肪酸 4.脱氢、加水、再脱氢、硫解

5.乙酰乙酸硫激酶、琥珀酰CoA转硫酶 6.CDP-乙醇胺、CDP-胆碱

7.CDP-二酰甘油 UDPG ADPG 8.S-腺苷甲硫氨酸、 9.乙酰CoA

10.生物素羧基载体蛋白、生物素羧化酶、羧基转移酶 11.柠檬酸、棕榈酰CoA

12.黄素蛋白、铁硫蛋白、去饱和酶 13.肉碱脂酰转移酶Ⅰ 14.8 9 8 8 15.不饱和脂肪酸 三、选择题

1.D2.B3.D4.C5.C6.A7.C8.A9.A10.C 11.B12.C13.D14.C15.C16.D17.D18. 四、是非题

1.对2.错3.错4.对5.错6.对7.错8.对9.错10.对 11.错12.错13. 错14. 错 五、问答题

1.3mol软脂酸 →24mol乙酰CoA →12mol葡萄糖（1mol葡萄糖经EMP-TCA可产生2mol乙酰CoA） 1mol甘油→0.5mol葡萄糖

+

3mol软脂酸的形成需3×14mol（NADPH+H）

+ +

即42molNADPH+H→21mol葡萄糖[1mol葡萄糖经PPP途径产生2mol（NADPH+H）] 共计:12+0.5+21=33.5mol葡萄糖 2.软脂酸降解的总反应式为

++

C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD+7H2O→8CH3COSCoA+AMP+2Pi+7FADH2+7（NADH+H）

+

8个乙酰CoA经TCA循环继续氧化：8×12ATP[3（NADH+H）+FADH2+GTP]=96ATP

+

净生成的ATP总数为：7FADH2×2+7（NADH+H）×3+96ATP-2ATP（ATP→AMP+2Pi）=129ATP 能量利用率为：129×30.54/9790.56=40%

3.脂肪酸的β-氧化不是脂肪酸的从头合成的逆反应，它们的主要不同点为：

（1）发生部位：β-氧化主要在线粒体中进行，饱和脂肪酸从头合成在胞液中进行。

（2）酰基载体：β-氧化中脂酰基的载体为CoASH，饱和脂肪酸从头合成的酰基载体是ACP。 （3）β-氧化使用氧化剂NAD+和FAD。饱和脂肪酸从头合成使用NADPH作为还原剂。

（4）β-氧化降解是从羧基端向甲基端进行，每次降解一个二碳单位，饱和脂肪酸合成是从甲基端向羧基端进行，每次合成一个二碳单位。

（5） β-氧化主要由5种酶催化反应，饱和脂肪酸从头合成由2种酶系催化。

（6）β-氧化经历氧化、水合、再氧化、裂解四大阶段。饱和脂肪酸从头合成经历缩合、还原、脱水、再还原四大阶段。 （7）β-氧化除起始活化消耗能量外，是一个产生大量能量的过程。饱和脂肪酸从头合成是一个消耗大量能量的过程。 4.提示：丙酸代谢在反刍动物中重要，是因为反刍动物以草（纤维素）为食。在反刍动物胃肠道菌的作用下，纤维素可被分解为丙酸等，丙酸可进一步转变为琥珀酰CoA进入糖异生途径合成葡萄糖。反刍动物糖异生作用十分旺盛，丙酸可转变为糖异生的前体，因此在反刍动物中丙酸代谢很重要。

5.乙醛酸循环是植物体内一条由脂肪酸转化为碳水化合物的途径，发生在乙醛酸循环体中，它绕过两个脱羧反应，将两分子乙酰CoA转变为一分子琥珀酸的过程。

乙醛酸循环可以简单看作是三羧酸循环的支路，它绕过两个脱羧反应，因此不能生成CO2。但乙醛酸循环从本质上与TCA不同，它发生在乙醛酸循环体中，循环的特征中间产物是乙醛酸，循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，循环的结果由2分子乙酰CoA生成一分子琥珀酸，琥珀酸进入TCA循环生成草酰乙酸，再进一步通过糖异生作用生成葡萄糖，它联系了脂肪酸代谢与糖代谢过程。

39

6.真核细胞进行脂肪酸合成时，其原料乙酰CoA主要来自于线粒体，乙酰CoA不能自由通过线粒体膜只能借助于柠檬酸穿梭作用从线粒体内转运至线粒体外，柠檬酸由胞液柠檬酸裂解酶催化裂解生成草酰乙酸和乙酰CoA，草酰乙酸需经过

+

还原、氧化脱羧两步反应生成丙酮酸再进入线粒体内，在此过程中，需NADH转变为NADPH，故NADH/NAD比值降低，

+

NADPH/NADP比值升高。 7.（1）主要过程：

①原料活化，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下形成丙二酸单酰CoA，消耗1分子ATP：

生物素羧化酶

②棕榈酸的合成：在脂肪酸合成酶复合体催化下，经过7次循环生成棕榈酸，每一次由六种酶催化进行。 （2）特点：

①在胞质中进行，线粒体中的乙酰CoA需经过穿梭作用进入胞质；②由两大酶系催化：乙酰CoA羧化酶系（生物素羧化酶、转羧基酶、羧基载体蛋白BCCP）；脂肪酸合成酶复合体（酰基转移酶等六种酶和一个对热稳定的酰基载体蛋白ACP）；③是一个耗能反应：需要大量的还原力NADPH和活化原料ATP；④反应过程可分为转酰基、缩合、还原、脱水、再还原。 8.脂肪酸合成中所需的碳源完全来自乙酰CoA，乙酰CoA可以由线粒体中的丙酮酸氧化脱羧，氨基酸氧化降解以及长链脂肪酸的β-氧化形成。

脂肪酸合成中所需的还原剂是NADPH，其中60%来源于PPP途径，其余的来自于酵解中生成的NADH，经苹果酸脱氢酶和苹果酸酶转化而来。

乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化作用下形成丙二酸单酰CoA，经过一系列反应合成脂酰-ACP。植物中参与合成三酰甘油的是脂酰CoA。

甘油通常以L-α-磷酸甘油的形式参与脂肪合成。其主要来自EMP途径中的磷酸二羟丙酮和甘油酯水解产生的甘油在甘油激酶催化下生成的L-α-磷酸甘油。

9.脂肪代谢与碳水化合物代谢关系极为密切。（1）碳水化合物代谢的许多中间产物是脂肪合成的原料，如乙酰CoA是饱和脂肪酸从头合成的原料，三酰甘油中的甘油来自于糖酵解的磷酸二羟丙酮还原生成的L- α -磷酸甘油（2）脂肪降解的产物可以经糖有氧分解途径最终氧化生成CO2和H2O，并释放出能量，脂肪降解产物也可用于合成碳水化合物。如油料种子萌发时，脂肪酸降解经 β -氧化，乙醛酸循环、TCA循环、糖异生作用生成葡萄糖供幼苗生长用；（3）脂肪酸合成能量主要来自于磷酸戊糖途径。

10.在植物体内，不仅可以合成单不饱和脂肪酸，而且可以合成多不饱和脂肪酸，例如亚油酸、亚麻酸等。

在哺乳动物中，仅能合成单不饱和脂肪酸，如软油酸、油酸、不能合成多不饱和脂肪酸。动物体内存在的多不饱和脂肪酸，完全来自植物油脂。

植物中单不饱和脂肪酸的合成，主要通过氧化脱氢途径进行，这个途径反应需氧分子和NADPH+H+参加，另外还需黄素蛋白和铁氧还蛋白参加，由去饱和酶催化，该酶存在于细胞溶质中。去饱和酶是一种混合功能氧化酶，催化C9和C10上的氢原子，形成顺-9-烯键。植物中的多不饱和脂肪酸主要是在单不饱和脂肪酸基础上进一步氧化脱氢，可生成二烯酸和三烯酸，由专一的去饱和酶催化，并需氧分子和NADPH+H+参与。

+

动物中单不饱和脂肪酸是通过氧化脱氢途径进行的。由去饱和酶催化，该酶存在于内质网膜上，反应需O2和NADPH+H参加。此外还需Cytb5和Cytb5还原酶，及FAD的存在。

11.①酮体是脂肪酸在体内分解代谢产生的一类中间产物，其限速酶为HMG-CoA合成酶（β-羟基-β-甲基戊二酰辅酶A合成酶），酮体在肝外组织中被氧化利用，其主要酶类是琥珀酰CoA转硫酶和乙酰乙酸硫激酶。 ②酮体代谢的特点是：肝内生成肝外氧化利用。

生理意义：肝脏为肝外组织提供了另一种能源物质，是心、肾、脑、肌肉等重要脏器在糖利用出现障碍时可利用的一种能源。

12.①酮症：在糖尿病或糖供给障碍的情况下，胰岛素分泌减少或作用低下而胰高血糖素，肾上腺素等分泌上升，导致了脂肪动员增强，脂肪酸在肝内的分泌增多，酮体生成也增多；同时，由于主要来源于糖代谢的丙酮酸减少，因此草酰乙酸也减少，导致了乙酰CoA的堆积，此时肝外组织的酮体氧化利用减少，结果就出现了酮体过多积累在血中的酮症。 ②脂肪肝：肝细胞内的脂肪来源多，去路少导致脂肪积存。原因有：A最多见的肝功低下，合成磷脂，脂蛋白能力下降，导致肝内脂肪酸运出障碍B糖代谢障碍导致脂肪动员增强，进入肝内脂肪酸增多。C肝细胞内用于合成脂蛋白的磷脂缺乏。D、患肝炎后，活动过少使能量消耗减少，糖转变成脂肪而积累。

③动脉粥样硬化：血浆中LDL增多或HDL下降均可使血浆中胆固醇易在动脉内膜下沉积，久之则导致动脉粥样硬化。 13.硬脂酸的合成，在动物和植物中有所不同：

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