（3）相邻两螺旋圈之间通过肽键上的CO与NH形成许多链内氢键，使得α－螺旋结构十分稳定。这是稳定α－螺旋的主要键。

（4）肽链中氨基酸残基的R基团均伸向螺旋的外侧，其空间形状、大小及电荷对α－螺旋的形成和稳定有重要的影响。如果酸性或碱性氨基酸集中的区域，由于同性电荷相斥，妨碍α－螺旋的形成。较大的R侧链（如苯丙氨酸，天冬酰胺，亮氨酸）集中的区域，由于位阻较大，也不利于α－螺旋的形成。另外的一种限制因素是脯氨酸，因其α－碳原子位于五元环上，不易扭转，加之它是亚氨基酸，不易形成氢键，故不易形成上述α－螺旋。甘氨酸的R基为H，空间占位很小，也会影响该处螺旋的稳定。肌红蛋白及血红蛋白分子中有许多肽链段落是α－螺旋；毛发的角蛋白、肌肉的肌球蛋白多肽链几乎全部卷曲成α－螺旋。

2．β－折叠

β－折叠是蛋白质肽链主链肽链平面折叠呈锯齿状，两段以上的这种折叠成锯齿状的肽链，通过氢键相连而平行成片层状的结构称为β－片层(β－pleated sheet)结构或称β－折迭（图2-10）该结构的特点如下：

图2-10 β－折叠

（1）肽链延伸，肽平面之间折叠成锯齿状。氨基酸残基的R侧链伸出在锯

齿的上方或下方。

（2）若干条多肽链或一条多肽链迂回，形成的若干肽段互相靠拢，平行排列，通过氢键连接使构象稳定。

（3）相邻排列两条β－折叠结构走向相同时，称为顺向平行，反之，称为逆向平行。即前者两条链从“N端”到“C端”是同方向的，后者是反方向的。

β－折叠的形成也有一定条件，肽链上的氨基酸残基的R较小，才能容许两条肽段彼此靠近。蚕丝蛋白是典型β－折叠，该蛋白含有大量甘氨酸与丙氨酸残基。

3、β转角和无规则卷曲

蛋白质二级结构还包括β转角和无规则卷曲，β－转角常发生于肽链进行180。回折时的转角上，这种回折转角处的构象就是β－转角。β－转角中，第一个氨基酸残基的C＝O与第四个残基的N—H形成氢键，从而使结构稳定。无规则卷曲是用来阐明属于松散无确定规律性的那部分肽链。

4、超二级结构

超二级结构（supersecondary structure），又称模体（motif），是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构在空间折叠中靠近，彼此相互作用，形成规则的二级结构聚集体。它们可直接作为三级结构中结构域的组成单位，是蛋白质二级结构与三级结构之间的一个层次，故称超二级结构。如锌指结构（zinc finger）就是一个典型的模体，它由一个α螺旋和两个反平行的β折叠三个肽段构成（图2-12）。此模体的N端有一对半胱氨酸残基，C端有一对组氨酸残基，这四个残基在空间形成一个洞穴，恰好容纳一个Zn2+。由于Zn2+可稳定模体中的α螺旋结构，保证α螺旋嵌在DNA大沟中，因此，一些转录调节因子都含有锌指结构，能与DNA或RNA结合。

锌指结构

图2-11锌指结构结构示意 （二）蛋白质的三级结构

蛋白质的三级结构（tertiary structure）是指整条多肽链所有原子三维在空间的排布方式，包括多肽链分子主链及侧链的构象。即蛋白质的多肽链在二级结构

的基础上再进一步盘曲，折迭，形成一定规律的三维空间结构（图2-12）。

图2-12肌红蛋白的三级结构和丙糖磷酸异构酶的三级结构图 结构域（domain） 是蛋白质构象中的特定空间区域，也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次。在较大的蛋白质分子中，由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联系，形成两个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的稳定球形结构单位。一般每个结构域约由100-200个氨基酸残基组成，各有独特的空间构象，并承担不同的生物学功能。一个蛋白质分子中的几个结构域有的相同，也有的不同；而不同蛋白质分子之间的各结构域可以相同。如乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶等均属于以NAD+为辅酶的脱氢酶类，它们各自由2个不同的结构域组成，但它们与NAD+结合的结构域构象则基本相同。

含有一条多肽链的蛋白质具备三级结构后即具备有生物学活性。三级结构的稳定主要依靠次级键，侧链基团起了重要的作用。次级键都是非共价键，易受环境中pH、温度、离子强度等的影响。二硫键不属于次级键，但在某些肽链中能使远隔的二个肽段联系在一起，对蛋白质三级结构的稳定有着重要作用。蛋白质三级结构中各种次级键包括（图2-13）：

图2-13 蛋白质三级结构中某些次级键

1．氢键 除前述多肽主链之间的氢键外，在多肽主链与极性侧链之间以及在极性侧链之间都可形成氢键。

2．二硫键 由两个半胱氨酸残基的侧链巯基脱氢缩合而成。

3． 离子键 又称盐键，是在蛋白质带正电荷基团和带负电荷基团之间形成。 4．疏水基相互作用 又称疏水键。在缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等非极性疏水侧链之间存在吸引力，形成疏水区。蛋白质三级结构中疏水键的数量最多，且往往居于球状蛋白质的内部。一些具备三级结构的蛋白质，如血浆清蛋白、球蛋白、肌红蛋白等都属于球状蛋白，球状蛋白的疏水基多聚集在分子的内部，而亲水基则多分布在分子的表面，因而球状蛋白质是亲水的。更重要的是，多肽链经过如此盘曲后，可形成某些发挥生物学功能的特定区域，例如酶的活性中心等。

（三）蛋白质的四级结构

蛋白质的四级结构(quarternary structure)是指具有两条或两条以上独立三级结构的多肽链组成的蛋白质，其多肽链间通过次级键（氢键、疏水盘、盐键）结合而形成的复杂结构，次级键相互组合而形成的空间结构称为蛋白质的四级。四