第二章 蛋白质的结构与功能

学习目标 掌握：蛋白质组成的基本单位——L-α-氨基酸的特点；蛋白质的一、二、 三、四级结构的概念及特点；维系一、二、三、四级结构的次级键。 熟悉：蛋白质结构与功能的关系；蛋白质的理化性质。 了解：蛋白质的分离纯化及分类。

蛋白质（Protein）是由氨基酸构成的具有特定空间结构的高分子有机化合物，从最简单的病毒到人类，凡是生物体均含有蛋白质，因此蛋白质是生物体的基本组成成份。人体内蛋白质含量约占人体固体成分的45%，而在细胞中则可达细胞固体成分的70%以上，因此蛋白质是构成组织细胞的最基本物质。人体内蛋白质种类繁多，都具有重要的生理功能，几乎所有的生命现象均有蛋白质的参与。例如生命的最基本特征是新陈代谢，其所有的化学反应，几乎都是在酶的催化和控制下进行的，酶的化学本质是蛋白质；免疫功能是机体的重要功能，抗体是重要的免疫分子，而抗体是血清中的γ球蛋白；运动需要依靠肌肉的收缩实现，而肌肉的收缩则是肌球蛋白和肌动蛋白相对滑动的结果；有的蛋白质还具有运输功能，如血红蛋白是氧的运输载体，血浆脂蛋白是脂类的运输形式等；激素是机体内重要的信息分子，它把调节生命活动的信息传送到各个细胞，以保证机体的正常生命活动，体内有一类激素的化学本质就是蛋白质。其它诸如血液的凝固，组织修复、生长、繁殖等无一不与蛋白质的功能相关。近代分子生物学的研究表明，蛋白质在遗传信息的控制、细胞膜的通透性、神经冲动的发生和传导以及高等动物的记忆等方面都起着重要的作用。

第一节 蛋白质的分子组成 一、蛋白质的元素组成

组成蛋白质的基本元素是碳（50-60%）、氢（6-8%）、氧（19-24%）、氮（13-19%）；大多数蛋白质含有硫；有些蛋白质含有磷；少数蛋白质含有铁、铜、锰、锌、钴、钼等金属元素；个别蛋白质含有碘。

各种蛋白质的含氮量十分接近，平均为16％，即1克氮相当于6.25克蛋白

质。由于在生物体内，氮元素主要存在于蛋白质中，因此，只要测定出生物样品中的氮元素的含量，就可以按下式推算出样品中蛋白质的大致含量。

每克样品中蛋白质的含量＝每克样品中氮元素的含量×6.25。 氮元素的含量一般可用凯氏定氮法测定。 二、蛋白质的基本组成单位---氨基酸

蛋白质用酸、碱或酶彻底水解生成的最终产物是氨基酸。所以蛋白质的基本组成单位是氨基酸（amino acid）。

（一）氨基酸的结构特点

自然界中的氨基酸有300多种，但是组成天然蛋白质的编码氨基酸只有20种。这20种氨基酸都有各自的遗传密码，它们是生物合成蛋白质的基本构件，无种属特异性。

所谓的氨基酸是羧酸分子中α－碳原上的氢原子被氨基取代而成的化合物，故又称α－氨基酸。其结构通式如下（图2-1）：

HRCNH2

HCOOHRCNH3+COO非解离形式两性离子形式

R代表氨基酸侧链，R不同代表不同的氨基酸

图2-1氨基酸结构通式 各种氨基酸结构各不相同，但都具有如下共同特点：

1．既具有酸性的羧基（α－COOH），也具有碱性的氨基（α－NH2）。因此氨基酸是两性电解质，它在溶液中的带电情况，随溶液的PH值而变化。由这种氨基酸构成的蛋白质同样具备两性电离的特点。

2．除甘氨酸外，其它氨基酸中的α－碳原子所连接的四个原子或基团互不相同，是不对称碳原子，故它们具有旋光异构现象。用（－）号表示左旋体，用（＋）号表示右旋体。若以甘油醛的构型为参考，这些氨基酸又存在L型和D型两种异构体。凡氨基在α－碳原子右侧者为D型，在左侧者为L型。组成蛋白质的氨基酸都是L型（图2-2）。生物界中也发现了一些D型氨基酸，主要存

在于某些抗菌素以及个别植物的生物碱中。

COOH CHO COOH │ │ │ H2N－C－H HO－C－H H－C－NH2 │ │ │ R CH2OH R

L－α－氨基酸 L－甘油醛 D－α－氨基酸 图2-2氨基酸的L型和D型两种异构体

3．各种氨基酸的侧链R结构和性质不同，它们在决定蛋白质性质，结构和功能上起着重要作用。

20种编码氨基酸中只有脯氨酸含有亚氨基，所以它是亚氨基酸，但其亚氨基仍能与另一氨基酸的羧基形成肽键。脯氨酸在蛋白质合成后加工时常被修饰成羟脯氨酸。两个半胱氨酸通过脱氢后可以二硫键相结合，形成胱氨酸，因此半胱氨酸在蛋白质分子中不少是以胱氨酸的形式存在的，二硫键在稳定蛋白质空间结构中起重要作用。

（二）氨基酸的分类

1．根据氨基酸的侧链R的极性的不同可将20种编码氨基酸分为四类，见（表2－1）。

（1）非极性疏水侧链氨基酸 氨基酸的侧链R不带电荷或极性极微弱、并且具有疏水性。如：丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、脯氨酸。

（2）极性非电离侧链氨基酸 氨基酸的侧链R有极性，但不解离，它们的R基团有亲水性。如：甘氨酸、丝氨酸、苏氨酸、半胱氨酸、酪氨酸、谷氨酰胺、天门冬酰胺。

（3）酸性侧链氨基酸 氨基酸的侧链R有极性，且解离，在中性溶液中显酸性，亲水性强。如天门冬氨酸、谷氨酸。

（4）碱性侧链氨基酸 氨基酸的侧链R有极性，且解离，在中性溶液中显

碱性，亲水性强。如组氨酸、赖氨酸、精氨酸。