和亚硝化叶菌（Nitrosolobus）四个属。硝酸细菌包括硝化杆菌（Nitrobacter）、硝化刺菌（Nitrospina）和硝化球菌（Nitrococcus）三个属。

硝化细菌属化能无机营养型，适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活，当pH低于6.0时，硝化作用明显下降。由于硝化细菌是好气性细菌，因而适宜通气良好的土壤，当土壤中含氧量相对为大气中氧浓度的40%~50%时，硝化作用往往最旺盛。硝化细菌最适温度为30℃，低于5℃和高于40℃，硝化作用甚弱。许多森林土壤pH常低于5.0 ，所以在森林土壤中硝酸盐含量通常很低。而积累的铵盐较高。

5、反硝化细菌

微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。

引起反硝化过程的微生物主要是反硝化细菌。反硝化细菌属兼嫌气性微生物。最主要的反硝化细菌有脱氮杆菌（Bacteria denitrificans）、萤光极毛杆菌（Pseudomonas fluorescens）等。反硝化细菌最适宜的pH是6~8，在pH3.5~11.2范围内都能进行反硝化作用。反硝化细菌最适温度为25℃，但在2~65℃范围内反硝化作用均能进行。

三、 土壤真菌

土壤真菌是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。土壤真菌数量约为每克土含2~10万个繁殖体，虽数量比土壤细菌少，但由于真菌菌丝体长，真菌菌体远比细菌大。据测定，每克表土中真菌菌丝体长度约10~100米，每公顷表土中真菌菌体重量可达500~5000千克。因而在土壤中细菌与真菌的菌体重量比较近1：1，可见土壤真菌是构成土壤微生物生物量的重要组成部分。

土壤真菌是常见的土壤微生物，它适宜酸性，在pH低于4.0的条件下，细菌和放线菌已难以生长，而真菌却能很好发育。所以在许多酸性森林土壤中真菌起了重要作用。我国土壤真菌种类繁多、资源丰富，分布最广的是青毒属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、木霉属（Trichoderma）、镰刀菌属（Fusarium）、毛霉属（Mucor）和根霉属（Rhizopus）。

土壤真菌属好气性微生物，通气良好的土壤中多，通气不良或渍水的土壤中少；土壤剖面

表层多，下层少。土壤真菌为化能有机营养型，以氧化含碳有机物质获取能量，是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。 四、土壤放线菌

土壤放线菌是指生活于土壤中呈丝状单细胞、革兰氏阳性的原核微生物。土壤放线菌数量仅次于土壤细菌，通常是细菌数量的1%~10%，每克土中有10万个以上放线菌，占了土壤微生物总数的5%~30%，其生物量与细菌接近。常见的土壤放线菌主要有链霉菌属（Streptomyces）、诺卡氏菌属（Nocardia）、小单胞菌属（Micromonospora）、游动放线菌属（Actinoplanes）和弗兰克氏菌属（Frankia）等。其中链霉菌属占了70%~90%。

土壤中的放线菌和细菌、真菌一样，参与有机物质的转化。多数放线菌能够分解木质素、纤维素、单宁和蛋白质等复杂有机物。放线菌在分解有机物质过程中，除了形成简单化合物以外，

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还产生一些特殊有机物，如生长刺激物质、维生素、抗菌素及挥发性物质等。

五、 土壤藻类

土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。土壤藻类构造简单，个体微小，并无根、茎、叶的分化。大多数土壤藻类为无机营养型，可由自身含有的叶绿素利用光能合成有机物质，所以这些土壤藻类常分布在表土层中。也有一些藻类可分布在较深的土层中，这些藻类常是有机营养型，它们利用土壤中有机物质为碳营养，进行生长繁殖，但仍保持叶绿素器官的功能。

土壤藻类可分为蓝藻、绿藻和硅藻三类。蓝藻亦称蓝细菌，个体直径为0.5~60毫微米，其形态为球状或丝状，细胞内含有叶绿素a、藻蓝素和藻红素。绿藻除了含有叶绿素外还含有叶黄素和胡萝卜素。硅藻为单细胞或群体的藻类，它除了有叶绿素a、叶绿素b外，还含有β胡萝卜素和多种叶黄素。

土壤藻类可以和真菌结合成共生体，在风化的母岩或瘠薄的土壤上生长，积累有机质，同时加速土壤形成。有些藻类可直接溶解岩石，释放出矿质元素，例硅藻可分解正长石、高岭石，补充土壤钾素。许多藻类在其代谢过程中可分泌出大量粘液，从而改良了土壤结构性。藻类形成的有机质比较容易分解，对养分循环和微生物繁衍具有重要作用。在一些沼泽化林地中，藻类进行光合作用时，吸收水中的二氧化碳，放出氧气，从而改善了土壤的通气状况。

六、 地衣

地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。因此，地衣在土壤发生的早期起重要作用。

植物根系及其与微生物的联合

植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质，这些有机物质一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显增加。表3-4列举了根表细胞、组织脱落物和根系分泌物的物质类型及其营养作用。

表3-4根产物中有机物质的种类及其在植物营养中的作用

根产物中有机物质的种类

糖 类

低分子有机化合物

有 机 酸 氨 基 酸

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在植物营养中的作用

养分活化与固定

酚类化合物

微生物的养分和能源

高分子粘胶物质

细胞或组织脱落物及其溶解产物

多糖、酚类化合物 多聚半乳糖醛酸等

根冠细胞 根毛细胞内含物

抵御铁、铝、锰的毒害

微生物能源 间接影响植物营养状况

一、 植物根系的形态

高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部根的总称为根系。由于林木根系分布范围广、根量大，对土壤影响广泛，因而本节中只阐述林木根系的形态。林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型。

1、垂直状根系

此类根系有明显发达的垂直主根，主根上伸展出许多侧根，侧根上着生着许多营养根，营养根顶端常生长着根毛和菌根。大部分阔叶树及针叶树的根系属此类型，尤其在各种松树和栎类中特别普遍。这类根系多发育在比较干旱或透水良好、地下水位较深的土壤上。

2、辐射状根系

此类根系没有垂直主根，初生或次生的侧根由根茎向四周延伸，其纤维状营养根在土层中结成网状，槭属，水青冈属，以及杉木、冷杉等都具有这种根系。辐射状根系发育在通气良好、水分适宜和土质肥沃的土壤上。

3、扁平状根系

此类根系侧根沿水平方向向周围伸展，不具垂直主根，由侧根上生出许多顶端呈穗状的营养根。云杉、冷杉、铁杉以及趋于腐朽的林木都具有这类根系，尤其在积水的土壤上，如在泥炭土上这种根系发育得最为突出。

4、串联状根系

此类根系是变态的地下茎。例竹类根属于这种类型。此类根分布较浅，向一定方向或四周蔓延、萌蘖，并生长出不定根。此类根对土壤要求较严格，紧实或积水土壤对它们的生长不利。

5、须状根系

此类根主根不发达，从茎的基部生长出许多粗细相似的须状不定根。棕榈的根系属此类型。此类根呈丛生状态，在土壤中紧密盘结。

二、 根际与根际效应

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根际（Rhizosphere）是指植物根系直接影响的土壤范围。根际的概念最早是1904年由德国科学家黑尔特纳（Lorenz hiltne）提出的。根际范围的大小因植物种类不同而有较大变化，同时，也受植物营养代谢状况的影响，因此，根际并不是一个界限十分分明的一个区域。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1~2毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也称根面）。

由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。根际效应的大小常用根际土和根外土中微生物数量的比值（R/S比值）来表示。R/S比值越大，根际效应越明显。当然R/S比值总大于1，一般在5~50之间，高的可达100。土壤类型对R/S比值有很大影响，有机质含量少的贫瘠土壤，R/S比值更大。植物生长势旺盛，也会使R/S比值增大。

三、根际微生物

根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。

（一）数量 总的来说，根际微生物数量多于根外。但因植物种类、品系、生育期和土壤性质不同，根际微生物数量有较大变异。在水平方向上，离根系越远，土壤微生物数量越少（表3-5）

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表3-5蓝羽扇豆根际微生物的数量（×10个/g干土）

距根距离（mm）

0 0~3 3~6 9~12 15~18 80

*根面 **对照土壤

***

细菌 159000 49000 38000 37400 34170 27300

放线菌 46700 15500 11400 11800 10100 9100

真菌 355 176 170 130 117 91

在垂直方向上，其数量随土壤深度增加而减少。通过平板计数法分析，通常每克根际土壤微生物中，细菌数量为10~10个，放线菌数量为10~10个，真菌数量为10~10个。

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（二）类群 由于受到根系的选择性影响，根际微生物种类通常要比根外少。在微生物组成中以革兰氏阴性无芽孢细菌占优势，最主要的是假单胞菌属（Pseudomonas）、农杆菌属（Agrobacterium）、黄杆菌属（Flavobaterium）、产碱菌属（Alcaligenes）、节细菌属（Arthrobacter）、分枝杆菌属（Mycebacterium）等。

若按生理群分，则反硝化细菌、氨化细菌和纤维素分解细菌根际较多。

四、 菌 根

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