花粉母细胞四分体至花粉粒形成时期和灌浆期。

四、合理灌溉的指标

1、土壤指标：田间持水量低于60%-80%时需灌溉。

2、形态指标：幼嫩茎叶凋萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。 3、生理指标：细胞汁液浓度，叶片水势，气孔开度、叶片相对含水量。 叶片相对含水量(RWC)：指叶组织实际含水量占水分饱和时含水量的百分率。 合理灌溉增产的原因：改善作物各种生理作用，尤其是光合作用；改善栽培环境。 新型灌溉方式：精确灌溉、调亏灌溉、控制性分根区交替灌溉。

第三章 植物的矿质与氮素营养

基本内容：

（1）植物生命活动中的必需元素及其研究方法 （2）必需元素的生理功能及典型缺素症诊断 （3）根系吸收矿质的特点 （4）细胞吸收矿质的机理 （5）合理施肥的理论依据 基本要求：

（1）掌握植物体的必需元素、确定方法及其生理作用； （2）理解植物细胞对矿质元素的吸收——吸收的方式和机理； （3）掌握植物根系吸收矿质的特点、过程及其影响因素； （4）了解植物体内矿质元素的运输、分布特点； （5）掌握矿质元素的再利用及缺素诊断原理； （6）了解植物作物需肥特点及合理施肥的生理指标。 教学重点及难点：

（1）N、P、K、Ca及Fe、B、Zn的重要生理功能及缺素症 （2）根系吸收矿质的特点

第一节 植物体内的必需元素

一、植物体内的元素

现知植物体内元素最少有60种。C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％

灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。灰分元素含量因不同植物种类、器官、 年龄、环境变化较大。 二、植物必需的矿质元素和确定方法

1、植物必需的矿质元素

所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。 植物必需元素的三条标准是:

第一，由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史。

第二，除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常。

第三，该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

植物生长必需的元素有16种，根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。 （1）大量元素C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。它们约占植物体干重的0.01%～10%。

（2）微量元素Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl。约占植物体干重的10-5%～10-3%。 有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se，稀土元素等。

2、确定植物必需矿质元素的方法

溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 3、单盐毒害和离子颉抗

单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害（toxicity of single salt）。所谓单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一种金属离子）的盐溶液。

单盐毒害的特点是：a.单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不明显；b.单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。

在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。

平衡溶液：我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balanced solution)。前面介绍的Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。 三、必需元素的生理作用

必需元素的作用：是细胞结构物质的组分；是各种生理代谢的调节者，参与酶活动；起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡等。

1、氮

吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 存在形式：有机态氮

生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，磷脂、核酸、叶绿素、酶及许多辅酶、辅基，某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。

植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。

2、磷

吸收形式：HPO42－， H2PO4－ 存在形式：多为有机物

生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位。③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。

缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正

常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。

3、钾

吸收形式和存在形式：K+

生理作用：钾是许多酶的活化剂；促进蛋白质的合成；促进光合作用；在糖类代谢与运输、呼吸作用、蛋白质代谢中起重要作用；钾离子是细胞渗透调节物质的重要成分；钾离子对阴阳离子平衡有重要作用。

4、钙

吸收形式：Ca2+

存在形式：Ca2+、难溶盐、结合态

生理作用：细胞壁形成、稳定膜结构、平衡离子、解毒(与草酸形成草酸钙）、酶活化剂、抗病、第二信使作用（钙调素）。

缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现