第二章 植物的水分代谢

基本内容：

（1）水分在植物生命活动中的生理作用 （2）植物细胞对水分的吸收 （3）根系吸收水分的方式与动力 （4）蒸腾作用及其调控机理 （5）水分运输的途径与动力 （6）植物水分平衡及其维持 基本要求：

（1）理解自由能、化学势、水势、渗透势、压力势等基本概念 （2）熟练掌握植物细胞的水势组成、植物细胞间的水分移动原因 （3）领会植物根系吸水方式、动力及其影响因素 （4）掌握气孔运动的机理及影响蒸腾作用因素

（5）掌握植物体内水分运输的途径和动力，调控水分平衡的途径 （6）了解植物需水规律以及合理灌溉的生理指标 教学重点及难点：

植物细胞的水分关系以及水分吸收和散失的调控机理

第一节 水在植物生命活动中的重要性

一、植物的含水量：一般占鲜重的70-90%不同种类、器官、年龄不同 二、水的生理生态作用 1. 水是原生质的主要组分；��

2. 水直接参与植物体内重要的代谢过程；

3. 水是各种生理生化反应和运输物质的良好介质；�� 4. 水能使植物保持固有的姿态；�� 5. 细胞分裂和延伸生长都需要足够的水；

6. 水具有重要的生态意义（体温调节、环境调节等） 三、植物体内水分存在的状态

植物体内水分存在的状态：自由水、束缚水

束缚水：被原生质胶体吸附不易流动的水。特点：不能自由移动，含量变化小，不易散失；冰点低，不起溶剂作用；决定原生质胶体稳定性；与植物抗逆性有关。

自由水：距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。特性：不被吸附或吸附很松，含量变化大；可以挥发或结冰，起溶剂作用；直接参与代谢。

自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；比值小，代谢弱、抗性强。

第二节 植物细胞对水分的吸收

一、植物细胞的水势 1、概念

化学势：每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。

在一个多组分混合体系内，组分j的化学势是指在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在体系中加入1mol j 物质引起体系自由能的改变量。

物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。

水势：每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。偏摩尔体积：温度、压强及其组分不变的条件下，在体系中加入1mol水时，体系体积的变化。

水势单位：帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa=0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013×105 Pa=1.013 bar

纯水的化学势规定为零，水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的化学势均小于零，为负值。 水分的移动方向：水分由高水势区域流向低水势区域。 2、植物细胞的水势组成

Ψw = ψs + ψp + ψm + ψg Ψs ：渗透势 Ψp ：压力势

Ψm ：衬质势 Ψg ：重力势（通常忽略不计） (1)溶质势(solute potential)；渗透势(osmotic potential)

由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。

ψs =-P(渗透压)=-iCRT。i：等渗系数，依盐的种类和温度不同而变化。C：溶质浓度R：气体常数。T：绝对温度。

(2)压力势(pressure potential)：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。

原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。

一般情况下压力势为正值；质壁分离时压力势为零；剧烈蒸腾时压力势为负值。 (3)衬质势(matric potential)：由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa）。 已形成中央大液泡的成熟细胞Ψm可忽略不计。 ? 有液泡细胞，ψm 忽略不计，水势公式简化为：ψw =ψs+ψp ? 没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw =ψm ? 初始质壁分离细胞：ψw =ψs ? 水饱和细胞：ψw =0

细胞间的水分移动：相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。 二、植物细胞的吸水方式 1、植物细胞的渗透性吸水

渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 半透膜：只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。

渗透吸水：由于ψs的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。 一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置，原生质层具有选择透过性，近似于半透膜。质壁分离和质壁分离复原现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。质壁分离现象可以解决下列问题：说明原生质层是半透膜；判断细胞死活，活细胞才有质壁分离；测定细胞渗透势；利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度。 2、植物细胞的吸胀吸水

吸胀吸水：依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。 原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。

细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。 3、细胞的代谢性吸水

代谢性吸水：利用细胞呼吸作用释放的能量使水分经过质膜进入细胞的过程。 证据：当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。

确切机理还不清楚。

三、细胞水分的跨膜运动

水分通过两种方式跨过膜系统进入细胞： 1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2、水集流通过膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞

水孔蛋白（水通道蛋白）：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。 在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白。

水通道半径大于水分子半径，小于最小的溶质分子半径。

水通道特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。

第三节 植物根系对水分的吸收

一、根系吸水的部位

主要在根尖的根毛区：根毛数量多，吸收面积大；根毛细胞壁较薄，透水性好；亲水性好；输导组织发达；栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。

二、根系吸水的途径

共质体 —活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。 质外体 —包括细胞壁、细胞间隙、导管、等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。

三、根系吸水方式及其动力

1.主动吸水：由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象，与地上部无关。其动力是根压。

2.被动吸水：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水，被动吸水的动力是蒸腾拉力。

根压：指依靠植物根系的生理活动吸水并使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。伤流：是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流是根压引起的。吐水：未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，是由根压引起的。

根压产生的机理：呼吸放能 吸收离子 转运到导管 水势差 吸水 蒸腾拉力：在蒸腾作用中，首先是气孔下腔细胞失水，水势降低，它就向相邻细胞吸水，使相邻细胞水势降低，这种水势降低作用，通过一个个细胞传递到木质部导管，使导管水势降低，导管向根系吸水，使根系水势降低，产生吸水力。