微管、微丝、中间丝的比较

形状 组成蛋白 极性

微管 中空的管状纤维， 最粗（外径24nm） 微管蛋白(tubulin) 正极、负极 微丝 实心丝状纤维， 最细（直径7nm） 肌动蛋白(actin) 正极、负极 中间丝 实心线状，粗细居中 （直径10nm） 角蛋白等多种蛋白 无 第七章 细胞核（Nucleus）

真核细胞eukaryotic cell

细胞核是细胞中由双层单位膜组成的最大、最重要的细胞器，是细胞遗传物质贮存、复制和转录的场所,也是细胞代谢、生长、分化及繁殖的控制中心，对细胞生命活动有重要的调控作用。

细胞核的形态、大小、位置和数目因细胞类型不同而异

★细胞核的结构（核膜，染色质，核仁，核基质）

第一节、核膜（nuclear membrane） 一、核膜的化学组成：蛋白质和脂质，其中蛋白质占65%--75%

★二、核膜的亚微结构：

（一）核膜的两层膜结构：

外核膜：与粗面内质网相连续，附有核糖体。

内核膜：表面光滑，无核糖体附着，含有核纤层蛋白B受体，内侧有一层致密纤维蛋白网络--核纤层

（二）核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的间隙。

与RER腔相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一。 ★（三）核孔（Nuclear Pore ）：

核孔复合体（Nuclear Pore Complex，NPC）：内、外核膜融合处,其数目与细胞的类型和生理状态有关，由多个蛋白质颗粒以特定方式排列形成的蛋白质分子复合物

捕鱼笼式模型：1.胞质环

2.核质环 3.中央栓 4.轮辐

★三、核膜的功能

? 区域化作用：使基因转录和蛋白质合成在时间和空间上分开 ? 合成生物大分子：外核膜上附着核糖体,可合成蛋白质 ? 在细胞分裂中参与染色体的定位与分离 ? 控制细胞核与细胞质的物质交换

被动运输:某些小分子物质和无机离子可自由通 过核膜或核孔复合体。 主动运输：大分子物质和颗粒物质通过核孔复合体介导。

被转运的核蛋白上一般要有供核孔复合体上的核转运受体识别的核定位信号。

第二节 核纤层和核骨架

一、核纤层（nuclear lamina）-----紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网,在细胞核内与核骨架相连,在细胞核外与中间纤维相连,形成贯穿于细胞核与细胞质之间的网架结构体系 成分: Lamin A、Lamin B1、 Lamin B2、 Lamin C ★功能：1）支持核膜，维持核孔的位置和核膜的形态 2）核膜重建及染色体凝集相关；

二、核骨架（nuclear scaffold），又称核基质（nuclear matrix）。

-----在真核细胞间期核内，除去染色质、核膜与核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构。 构成: 主要由纤维蛋白构成。 ①核基质蛋白； ②核基质结合蛋白。

★功能：1）与DNA的复制密切相关

2）基因转录、RNA加工及其定向运输； 3）与细胞分裂、分化有关；

第三节 染色质和染色体

? 同一物质的两种形态

染色质：间期细胞核中呈伸展、细网状的DNA蛋白质复合物。

染色体：细胞分裂期核中呈高度浓缩、折叠、盘曲成条状或棒状的DNA蛋白质复合物

一、化学组成：由DNA、组蛋白和非组蛋白及少量RNA组成

① 真核细胞染色体的DNA序列

1、单一序列：单一拷贝序列，绝大部分结构基因属于此类。

45

2、中度重复序列：重复拷贝数在10~10，组蛋白基因、rRNA基因和tRNA基因属于此类

5

3、高度重复序列：重复拷贝数在10以上，分布于着丝粒区和端粒区，大多组成异染色质

② 组蛋白（histone）

? 富含精氨酸和赖氨酸、带正电荷，为碱性蛋白。 ? H2A、H2B、H3、H4形成核小体八聚体核心 ? H1在形成核小体中起连接作用

③ 非组蛋白：维持染色体结构、调控基因表达 ④ RNA：含量少，多为新合成的RNA前体

二、染色质的种类

1、常染色质 ----间期细胞核中结构松散、螺旋化程度较低、碱性染料着色较浅的染色质。 转录功能活跃的染色质，分布于细胞中央或核仁中

2、异染色质 ----间期细胞核中结构紧密、螺旋化程度较高、碱性染料着色较深的染色质

丧失转录活性或转录不活跃的染色质，分布于细胞核周围或形成核仁的相随染色质

（1）结构异染色质---整个细胞周期中处于凝集状态的染色质,多处于着丝粒、端粒或染色体凹陷部位 （2）兼性异染色质---在某些细胞类型中，可以向常染色质转变，恢复转录活性的染色质

★三、染色质的结构与装配

1、染色质的一级结构——11nm染色质纤维（DNA被压缩7倍）

核小体(nucleosome)----由约200dp长度的DNA区域和一个组蛋白组成的八聚体，呈圆盘型颗粒状 核心部：组蛋白--2（H2A、H2B、H3、H4） DNA分子--146bp、1.75圈 连接部：组蛋白H1 DNA--60bp

2、染色质的二级结构——30nm染色质纤维，6个核小体缠绕一圈形成的中空性管，组蛋白H1位于螺旋管内

侧。DNA又被压缩6倍

3、三级结构——超螺线管----由螺线管进一步盘曲而形成，进一步将螺线管长度压缩。DNA又被压缩40倍 4、四级结构—--染色单体----超螺线管进一步折叠又被压缩成为四级结构—染色单体。DNA又被压缩5倍 人的一个细胞DNA由DNA到染色体其长度被压缩约8000—10000倍 染色体支架-放射环模型----- 一条染色单体约有106个微带

四、中期染色体

1.染色单体：每一中期染色体都有两条，由细胞分裂间期时组成染色体的DNA与组蛋白复制后组装形成，彼此以

着丝粒相连，又称姐妹染色单体。

2.着丝粒与着丝点（动粒）：是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢

痕两侧的一个附加的圆盘状结构

着丝粒--- 位于两条染色单体相连处，染色体上凹陷的、浅染的缢痕，即主缢痕的中心部位。

着丝点（动粒）---位于染色体主缢痕两侧、一个附加的特化圆盘状结构，由蛋白质组成，可与纺锤丝微管

接触，是微管蛋白聚合的中心之一。

着丝粒--动粒复合体---- 是一种高度有序的、在结构和组成上都是非均一的整合结构 ①动粒结构域：内板：呈颗粒状，高电子密度。

中间间隙：呈半透明状，电子密度最低，无结构。 外板：是动粒微管连接的位点。

纤维冠：没有动粒微管存在时，微管蛋白覆盖在外板表面形成的

②中心结构域：位于动粒结构域的内表面，是由富含重复序列的DNA、高度浓缩的异染色质组成。

③配对结构域：位于中心结构域的内表面，中期时两条染色单体在此处相互连结，该结构域有内部着丝粒蛋白和

染色单体连接蛋白两种蛋白。

这3种结构域在细胞分裂中相互配合、共同作用，可保证有丝分裂中染色体与纺锤体的整合及有序的配对和分离。

着丝粒是鉴别染色体的重要标志

根据着丝粒的位置将染色体分为：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒染色体、端着丝粒染色体

3.次缢痕：除主缢痕外，在染色体上的浅染缢缩部位。

核仁组织者区（nucleolar organizing region NOR)：染色体上含有rRNA基因（5SrRNA基因除外），与间期

细胞核仁形成有关的一种结构，对于核仁有缔合作用。

随体：位于染色体末端的球形或棒形结构，通过次缢痕区的染色体短臂相连，主要由异染色质组成，不具活性 端粒：是染色体端部的特化结构，具有极性，由端粒DNA和端粒蛋白构成。

五、核型与带型 核型：指一个物种中的全套染色体在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、长度、着丝粒的位置、

随体的有无、次缢痕的数目等特征的总和

核型分析: 对染色体进行测量计算，并加以分组、排队、配对以进行形态分析

带型分析: 染色体经物理、化学因素处理后，再进行分化染色，使其沿纵轴方向显示出一系列带纹的方法

★第四节 核 仁

核仁见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2个，有时多达3-5个。主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。

一、核仁的化学组成：蛋白质、RNA、DNA和少量的脂类。

★二、核仁的超微结构：

1、核仁相随染色质：核仁周围染色质:异染色质 核仁内染色质：伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属常染色质，载有rRNA基因（rDNA）

此段DNA称核仁组织者区（NOR）它是形成核仁的部位。核仁组织者区的染色质在细胞分裂中期成为染色体的次缢痕。

2、纤维结构：高密度区，染色深，呈环形或半月形，RNA和蛋白质组成 3、颗粒成分：密布于纤维结构的外侧，并延伸到核仁周边，RNA和蛋白质，核糖体亚基的前体物质 4、核仁基质：含蛋白质和无定形的液体物质，电子密度低，和核基质相连

三、核仁组织者区和核仁周期 1、核仁组织区（NOR）：人类有5对染色体上存在核仁组织区，它们都是短臂上带有随体的染色体，这些染色体

称核仁组织者染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连（DNA细环），上含转录rRNA基因,它可指导rRNA的合成。

2、核仁周期：

间期（存在） 分裂期（消失） 分裂末期（重建）

1~2核染色质浓缩,rDNA核仁组织者染色体解

仁或细环逐渐缩回到旋,rDNA伸展成细环,在酶

更多 染色体,rRNA合的作用下合成rRNA,经积

成停止,核仁缩小累和包装,rDNA细环周围

继而消失。 又组建成新的核仁

★四、核仁的功能——合成核糖体的亚基 1.rRNA的合成

2.rRNA的加工与成熟

20S RNA 18SrRNA+核仁蛋白 小亚基40S 降解

45S RNA 41S RNA 28S rRNA 32S RNA 5.8S rRNA 大亚基60S 5S rRNA 核仁蛋白 3.核糖体大小亚基的装配P197 图2-7-20

★第五节 细胞核的功能

一、遗传信息的贮存

二、遗传信息的复制：半保留复制、双向性、多起点性、半不连续性、不同步性 三、DNA的转录：1、RNA链的起始 2、RNA链的延伸 3、RNA链的终止

RNA转录后的加工：1.在5'端加帽子：封闭5’端使之不被核酸降解酶降解。

2.在3'端加尾巴：促进mRNA通过核孔由细胞核进入细胞质，封闭3’端使之不被核酸降

解酶降解,保持mRNA的稳定性。

3.剪接 ：剪去内含子，连接外显子