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第二节 生态系统的能量流动 ? §1 生态系统的生物生产 ? §2 生态系统中的分解 ? §3 生态系统的能流过程 ? §4 生态系统能流分析 §1 生态系统的生物生产 ? 生物生产的基本概念 ? 生物生产

? 生物量与生产量 ? 初级生产

? 总初级生产与净初级生产 ? 影响初级生产的因素 ? 初级生产量的测定方法 ? 次级生产

? 次级生产的基本特点 ? 次级生产量的测定方法

生物生产 ? 生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。

? 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。 ? 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production），或第二性生产。 生物量和生产量

? 生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现存量(standing crop)。

现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g?m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J ?m-2 )。 ? 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中，生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语，有的则分别给予明确的定义。 ? 生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。 生产量和现存量关系示意图 总初级生产与净初级生产

? 初级生产过程可用下列方程式概述：

光能

6CO2＋6H2O C6H12O6 ＋ 6O2 叶绿素

? 总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP)：植物在

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单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量)，常用的单位：J ? m -2 ? a-1 或 gDW ? m -2 ? a-1；植物总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示如下： GP＝NP+R ； NP＝GP－R 影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法

? 产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。 ? 氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量

? 二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。

? pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。 ? 叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。

? 放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。 黑白瓶法

次级生产的基本特点 次级生产过程模型 次级生产量的测定方法

? 按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P P=C-Fu-R， Fu-尿粪量

? 根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P P＝ Pg ＋Pr

? 根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计P P＝ △B＋ E

§2 生态系统中的分解

? 资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。 ? 资源分解的意义： ? 理论意义：

? 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质； ? 维持大气中二氧化碳的浓度；

? 稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物； ? 改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质； ? 实践意义： ? 粪便处理 ? 污水处理

澳大利亚引进异地金龟处理牛粪

? 澳洲大陆距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛

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粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M. H. Wallace(1978) 指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”

? 据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。 §3 生态系统的能流过程 ? 生态系统能量流动规律 ? 生态系统中能流途径 ? 能量流动的生态效率 生态系统能量流动规律

? 生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律： ? 第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。

? 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。 ? 生态系统中能流特点（规律）： ? 能流在生态系统中是变化着的； ? 能流是单向流；

? 能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程； ? 能量在流动过程中，质量逐渐提高。 生态系统中能量流动的途径

? 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。 ? 能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。

? 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。

? 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。

生态锥体(Charles Elton,1927)

? 生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。 生态锥体

? 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。 ? 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。

? 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生物种群在生态系统中

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的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。 能量流动的生态效率

? 生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。

? 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动物摄取的食物。

? 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。

? 消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。CE＝ In＋1／Pn， In＋1为n＋1营养级的摄取量， Pn为n营养级的净生产量。

? 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n＋1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In? Pn／An ? In＋1／Pn 能流分析

? 研究生态系统能流的途径

? 生态系统层次上能流研究的原理 ? 生态系统能流分析的内容

? 生态系统层次上能流研究的步骤 ? 生态系统能流分析的方法 ? 能流分析的实例

研究生态系统能流的途径

? 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。 生态系统层次上能流研究的原理 ? 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。

生态系统层次上能流研究的步骤

? ⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份； ? ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； ? ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定： – ①各营养级的生物量，

– ②各营养级能量或食物的摄入率， – ③同化率， – ④呼吸率，

– ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；

? ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。

湖泊能流分析的内容

? 水生生态系统的生物生产 ? 初级生产 ? 次级生产

? 水生生态系统的能量收支