(二)、链的起始 RNA链转录的起始首先是RNA聚合酶在δ因子的作用下结合于DNA的启动子部位，并在RNA聚合酶的作用下，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成RNA新链。 δ因子在RNA链伸长到8－9个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化RNA的延伸。启动子位于RNA转录起始点的上游，δ因子对启动子的识别是转录起始的第一步。对大肠杆菌大量基因的启动子。(三)、链的延伸 RNA链的延伸是在δ因子释放以后，在RNA聚合酶四聚体核心酶的催化下进行。 因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能。随着RNA的延伸，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合。RNA转录泡也不断前移，合成新的RNA链。 (四)、链的终止 当RNA链延伸遇到终止信号(termination signal)时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链释放出来。 9．真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得多，主要有以下几点不同：首先，真核生物RNA的转录是在细胞核内进行，而蛋白质的合成则是在细胞质内，所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进行蛋白质的合成。其次，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外，在真核生物中，一个mRNA分子一般只编码一个基因。第三、在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶I、II、III等三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。聚合酶I存在于细胞核内，催化合成除5S rRNA以外的所有rRNA；聚合酶II催化合成mRNA前体，即不均一核RNA(hnRNA)；聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成。第四、不象在原核生物中，RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶 对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对聚合酶II来说，至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为TATA框(TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框(CCAAT box)，具有共有序列GGCCAATCT，位于转录起始位置上游约50－500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。另外，大多数真核生物的mRNA在转录后必须进行下面三方面的加工后(图3－28)，才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。（1）在mRNA前体的5’端加上7－甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。（2）在mRNA前体的3’端加上聚腺苷酸(poly (A))的尾巴。（3）如果基因中存在不编码的内含子序列，要进行剪接，将其切除。
10．（1）链的起始：原核生物在核糖体小亚基、一个mRNA分子、决定起始的氨酰基tRNA、GTP、Mg++以及至少三种可溶性蛋白质起始因子(initiation factors，IFs)IF1、IF2 和IF3的参与下，以AUG合成的起始密码子，编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成开始时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰－tRNA与起始因子IF2结合形成第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子IF3和mRNA结合形成第二个复合体。此过程中在起始密码子前面大约7个核苷酸的一段mRNA保守序列(AGGAGG)起着关键作用。它与核糖体小亚基16S rRNA 3’端的一段碱基序列互补，可能起着识别作用。当该序列发生改变后，mRNA就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始因子IF1和一分子GDP的作用下，形成一个完整的30S起始复合体。此时，甲酰化甲硫氨酰－tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码子AUG，而直接进入核糖体的P位(peptidyl，P)并释放出IF3。最后与50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体，此过程需要水解一分子GDP以提供能量，同时释放出IF1和IF2，完成肽链的起始；（2）链的延伸：肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫氨酰－tRNA(或甲硫氨酰－tRNA)结合在P位后，与其相临的一个三联体
密码位置就称为A位(aminoacyl，A)。根据，反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA就进入A位，此过程需要带有一分子GTP的延伸因子Tu(elongation factor，EF－Tu)的参与。EF－TuGTP则是在延伸因子Ts的作用下水解一分子的GTP而形成的。随后，在转肽酶(peptidyl transferase)的催化下，在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体50S大亚基本身就有转肽酶的活性，但现在发现50S大亚基中的23S RNA才真正具有转肽酶的活性。此过程水解与EF－Tu结合的GTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽－tRNA转入P位，而原在P位的tRNA离开核糖体。此过程需要延伸因子G(EF－G)和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另外一个氨基酰tRNA从而开始第二轮的多肽链延伸；多肽链的延伸速度非常快，在大肠杆菌中，多肽链上每增加一个氨基酸只需0.05秒，也就是说合成一个300个氨基酸的多肽链只需要15秒钟。
3、链的终止：当多肽链的延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽链释放因子(release factor，RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子RF1和RF2，RF1识别UAA和UAG；RF2识别UAA和UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF)，可以识别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的A位后，改变了转肽酶的活性，在新合成多肽链的末端加上水分子，从而使多肽链从P位tRNA上释放出来，离开核糖体，完成多肽链的合成，随后核糖体解体为30S和50S二个亚基。
第四章 孟德尔遗传（练习）
一、小麦毛颖基因P为显性，光颖基因p为隐性。写出下列杂交组合的亲本基因型。 (1)毛颖× 毛颖，后代全部毛颖； (2)毛颖× 毛颖，后代3/4毛颖：1/4光颖； (3)毛颖× 光颖，后代1/2毛颖：1/2光颖。
二、小麦无芒基因A为显性，有芒基因a为隐性。写出下列各杂交组合中F1的基因型和表现型。每一组合的F1群体中，出现无芒或有芒个体的机会各为多少？
(1)AA× aa (2)AA× Aa (3)Aa× Aa (4)Aa×aa (5)aa×aa
三、小麦有稃基因H为显性，裸粒基因h为隐性。现以纯合的有稃品种(HH)与纯合的裸粒品种(hh)杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。在完全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？
四、大豆的紫花基因P对白花基因p为显性，紫花′ 白花的F1全为紫花，F2共有1653株，其中紫花1240株，白花413株，试用基因型说明这一试验结果。
五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果穗上结有非甜粒的子实，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。如何解释这种现象？怎样验证解释？
六、花生种皮紫色(R)对红色(r)为显性，厚壳(T)对薄壳(t)为显性。R–r和Ｔ–t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的： (1)亲本的表现型、配子种类和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。 1)TTrr× ttRR 2) TTRR× ttrr 3) TtRr× ttRr 4) ttRr× Ttrr
七、番茄的红果(Y)对黄果(y)为显性，二室(M)对多室(m)为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代(F1)群体内有：3/8的植株为红果、二室的、3/8是红果、多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果、多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？
八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例，试写出各个亲本的基因型。
九、大麦的刺芒(R)对光芒(r)为显性，黑稃(B)对白稃(b)为显性。现有甲品种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白稃、光芒的新品种？
十、小麦的相对性状，毛颖(P)是光颖(p)的显性，抗锈(R)是感锈(r)的显性，无芒(A)是有芒(a)的显性。这三对基因之间也没有互作。已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。
(1) PPRRAa× ppRraa (2) pprrAa× PpRraa (3) PpRRAa× PpRrAa (4) Pprraa× ppRrAa
十一、光颖、抗锈、无芒(ppRRAA)小麦和毛颖、感锈、有芒(PPrraa)小麦杂交，希望从F3选出毛颖、抗锈、无芒(PPRRAA)的小麦10个株系，试问在F2群体中至少应选择表现型为毛颖、抗锈、无芒(P_R_A_)的小麦若干株？
十二、设有三对独立遗传、彼此没有互作、并且表现完全显性的基因Aa、Bb、Cc，在杂合基因型个体AaBbCc(F1)自交所得的F2群体中，试求具有5显性基因和1隐性基因的个体的频率，以及具有2显性性状和1隐性性状个体的频率。
十三、基因型为AaBbCcDd的F1植株自交，设这四对基因都表现完全显性，试述F2代群体中每一类表现型可能出现的频率。在这一群体中，每次任意取5株作为一样本，试述3株显性性状、2株隐性性状，以及2株显性性状、3株隐性性状的样本可能出现的频率各为若干？
十四、设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果： (1) 与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒； (2) 与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒； (3) 与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。 试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？
十五、萝卜块根的形状有长形的，圆形的，有椭圆形的，以下是不同类型杂交的结果： 长形×圆形→ 595椭圆形
长形×椭圆形→ 205长形，201椭圆形 椭圆形× 圆形→ 198椭圆形，202圆形
椭圆形× 椭圆形→ 58长形，112椭圆形，61圆形
说明萝卜块根形状属于什么遗传类型，并自定基因符号，标明上述各杂交组合亲本及其后裔的基因型。
十六、假定某个二倍体物种含有4个复等位基因(如a1、a2、a3、a4)，试决定在下列这三种情况可能有几种基因组合？(1)一条染色体；(2)一个个体；(3)一个群体。
第四章 孟德尔遗传（参考答案）
1. （1）PP×PP 或者 PP×Pp (2) Pp×Pp
(3) Pp×pp
2. 杂交组合 AA×aa AA×Aa Aa×Aa
F1基因型 全Aa
F1表现型 无芒
AA, Aa 无 芒
Aa×aa
aa×aa
aa
AA Aa aa Aa aa
无芒无芒 有芒 无芒 有芒 有芒
出现无芒机会 1 出现有芒机会 0 3. F1基因型：Hh ；
1 3/4 1/2 0 0
1/4
1/2
1
表现型：有稃
F2基因型 HH: Hh: hh=1:2:1； 表现型 有稃:裸粒＝3：1 4. 紫花×白花→紫花→紫花（1240株）：白花（413株）
PP × pp→Pp→ 3P_:
1pp
5.解释：玉米非甜对甜为显性验证：获得的后代籽粒再与甜粒个体杂交，看性状分离情况
6． 杂交组合 亲本表型 配子 F1基因型 TTrr×ttRR 厚红 Tr TTRR×ttrr TtRr × ttRr 厚紫 1TR:1Tr:1tR:1tr 薄紫 1tr:1tR ttRr × Ttrr 薄紫 1tR:1tr 厚红 1Tr:1tr 薄紫 厚紫 薄红 tR TR tr TtRr TtRr 1TtRR:2TtRr:1Ttrr:1ttRR:2ttRr:1ttrr 1Ttrr:1TtRr:1ttRr:1ttrr F1表型 厚壳紫色 厚壳紫色 3厚紫：1厚红：3薄紫：1薄红 1厚红：1厚紫：1薄紫：1薄红 7．根据杂交子代结果，红果：黄果为3：1，说明亲本的控制果色的基因均为杂合型，为Yy；多室与二室的比例为1：1，说明亲本之一为杂合型，另一亲本为纯合隐性，即分别为Mm和mm，故这两个亲本植株的基因型分别为YyMm和Yymm。 8．Pprr×pprr ; PpRr×pprr; PpRr×ppRr; ppRr×ppRr
9．如果两品种都是纯合体：bbRR×BBrr→BbRr F1自交可获得纯合白稃光芒种bbrr. 如果两品种之一是纯合体bbRr×BBrr→ BbRr Bbrr F1自交可获得纯合白稃光芒bbrr. 如果两品种之一是纯合体bbRR×Bbrr→BbRr bbRr F1自交可获得纯合白稃光芒bbrr. 如果两品种都是杂合体bbRr×Bbrr→BbRr bbRr Bbrr bbrr直接获得纯合白稃光芒bbrr. 10.（1）PPRRAa×ppRraa
毛颖抗锈无芒（PpR_Aa）；毛颖抗锈有芒（PpR_aa）
（2）pprrAa×PpRraa
毛颖抗锈无芒（PpRrA_）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）；光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）；毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa）
（3）PpRRAa×PpRrAa
毛颖抗锈无芒（P_R_A_）；毛颖抗锈有芒（P_R_aa）； 光颖抗锈有芒（ppR_aa）；光颖抗锈无芒 （ppR_A_） （4）Pprraa×ppRrAa
毛颖抗锈无芒（PpRrAa）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）； 光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）； 毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa）
11．由于F3表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）中PPRRAA的比例仅为1/27，因此，要获得10株基因型为PPRRAA，则F3至少需270株表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）。
12．根据公式展开（1/2+1/2）可知，5显性基因1隐性基因的概率为3/32；（3/4+1/4）=（3/4）+3（3/4）（1/4）+3（3/4）（1/4）
2
6
3
3
2
+（1/4）=27/64+27/64（2显性性状1隐性性状）+9/64+1/64
3
13. 16种表型。
（1）四显性性状A_B_ C_ D_ 占81/256