1.嫩度的概念

肉的嫩度包括以下四方面的含义：

（1）肉对舌或颊的柔软性 即当舌头与颊接触肉时产生的触觉反应。肉的柔软性变动很大，从软糊糊的感觉到木质化的结实程度。

（2）肉对牙齿压力的抵抗性 即牙齿插入肉中所需的力。有些肉硬得难以咬动，而有的柔软的几乎对牙齿无抵抗性。

（3）咬断肌纤维的难易程度 指的是牙齿切断肌纤维的能力，首先要咬破肌外膜和肌束，因此这与结缔组织的含量和性质密切有关。

（4）嚼碎程度 用咀嚼后肉渣剩余的多少以及咀嚼后到下咽时所需的时间来衡量。 2.影响肌肉嫩度的因素

影响肌肉嫩度的实质主要是结缔组织的含量与性质及肌原纤维蛋白的化学结构状态。它们受一系列的因素影响而变化，从而导致肉嫩度的变化。

（1）宰前因素对肌肉嫩度的影响 ①年龄

②肌肉的解剖学位置 ③营养状况

（2）宰后因素对肌肉嫩度的影响

①尸僵和成熟 宰后尸僵发生时，肉的硬度会大大增加。 ②加热处理 ③电刺激。 ④酶

Ⅴ、本章复习题

1. 试述肉的形态学 2. 肉的宏观结构 3. 4. 5. 6.

肉的微观结构

肉中水分存在的状态 肉中的蛋白质特性 肌节的结构

7. 肉的保水性及影响保水性的因素 8. 肉的嫩度及影响嫩度的因素 9. 肉的颜色及影响因素 10. 肉的风味及影响因素

Ⅵ、教学方法

本课题采用多媒体课件授课

Ⅶ、时间分配

7学时

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第四章 屠宰后肉的变化

Ⅰ、课程

第四章 屠宰后肉的变化

Ⅱ、教学目的与要求

1.掌握尸僵形成的原因 2.掌握肉的解僵成熟

3.了解肉的腐败变质

Ⅲ、重点和难点

肉的尸僵和成熟

Ⅳ、基本内容

动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小的弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis），此时肉加热食用是很硬的，而且持水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。如果继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟（conditioning）。成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。动物屠宰后，虽然生命已经停止，但由于动物体还存在着各种酶，许多生物化学反应还没有停止，所以从严格意义上讲，还没有成为可食用的肉，只有经过一系列的宰后变化，才能完成从肌肉（muscle）到可食肉(meat)的转变。屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐败。

第一节 肌肉收缩的基本原理

一、肌肉收缩的基本单位

肌肉收缩包括以下四种主要因子： （1）收缩因子 肌球蛋白（myosin）、肌动蛋白（Actin）、原肌球蛋白（Tropomyosin）和肌原蛋白（Troponin）。

（2）能源 ATP

（3）调节因子 初级调节因子-钙离子，次级调节因子-原肌球蛋白和肌原蛋白。

（4）疏松因子 肌质网系统（Sarcoplasmic reticulum system）和钙离子泵。 肌原蛋白是一种依钙调节蛋白（Ca2+-dependent switch），可改变原肌球蛋白的位置，以使肌球蛋白头部与肌动蛋白接触。原肌球蛋白为一种中间媒介物，可将信息传达至肌动蛋白和肌球蛋白系统。

二、肌肉收缩与松弛的生物化学机制

肌肉收缩时化学反应以图4-2表示。生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg

2+

和ATP形成复合

体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉收缩之用。肌球蛋白头是一种ATP酶，这

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种酶的激活需要Ca2+的激活。

第二节 肉的僵直

屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加工和烹调。

一、屠宰后肌肉糖原的酵解

（一）糖酵解作用 （二）酸性极限pH值 二、死后僵直的机制

死后僵直产生的原因：动物死亡后，呼吸停止了，供给肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原

不再像有氧存在时最终氧化成CO2和H2O，而是在缺氧情况下经糖酵解作用产生乳酸。在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成39个分子ATP，而经过糖酵解只能生成3分子ATP，ATP的供应受阻。然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP的含量迅速下降。ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。这种情况下由于ATP不断减少，所以反应是不可逆的，则引起永久性的收缩。

三、死后僵直的过程

详细观察动物死后僵直的过程大体可分为三个阶段：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期；随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期；最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的10～40倍，并保持较长时间。

四、冷收缩和解冻僵直收缩

肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收缩（heat shortening）、冷收缩（cold shortening）和解冻僵直收缩（thaw shortening）。热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后期，当ATP含量显著减少以后会发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的5%，到40℃时，收缩为开始的50%。下面主要介绍冷收缩和解冻僵直收缩。

（一）冷收缩 （二）解冻僵直收缩

五、尸僵和保水性的关系

尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。肉的保水性主要受pH值的影响，屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近，所以，这时即使蛋白质没有完全变性，其保水性也会降低。然而，死后僵直时保水性的降低并不能仅以pH值下降到肌肉蛋白质的等电点来解释。

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六、尸僵开始和持续时间

尸僵开始和持续时间因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致死发生的早，温度高发生的早持续时间短，温度低则发生的晚，持续时间长。表4-3为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。

第三节 肉的成熟

尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。也有资料将解僵期与成熟期分别讨论，但实际上在成熟过程中所发生的各种变化，在解僵期已经发生了。

一、肉成熟的条件及机制

（一）死后僵直的解除

尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间，其后肌肉又逐渐变软，解除僵直状态。解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及其它外界条件不同而异。在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～5d，牛约需1周到10d左右。

1.肌原纤维小片化

2.死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱 3.肌肉中结构弹性网状蛋白的变化 4.蛋白酶说

（二）钙激活酶与肉的成熟嫩化

1．钙激活酶的基本特性

2．钙激活酶促进肌肉成熟嫩化的作用机理

肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下：

（1）肌原纤维Z线的减弱甚至降解，直接导致肌原纤维小片化；

（2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉联接，肌纤维周期性的丧失，从肌原纤维表面游离；

（3）对肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱，肌原纤维软化；

（4）对丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离；

（5）肌钙蛋白T的消失及分子量2.8万多肽的出现，是肉尸冷藏期间最明显的变化。 3．钙激活酶嫩化模型

这一模型可用以下五个主要步骤来表示，在钙离子的参与下就会发生以下作用过程： 步骤 a：起始阶段，钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活酶，并使之进入肉的嫩化系统。 步骤 b：结合阶段，钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激活酶活性又随pH值的降低而增加。

步骤 c：游离活性钙激活酶的钝化，游离钙激活酶由于自溶而活性发生衰减。

步骤d：钙激活酶抑制蛋白的钝化（注：该模型不能够区分钙激活酶是对游离钙激活酶抑制蛋白还是对其复合物进行水解作用，但为了清晰起见，仅将之视为对游离钙激活酶抑制蛋白的钝化）。

步骤 e：嫩化阶段，钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩化。

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