光合叶中同化物(淀粉、蔗糖和己糖)是否发生积累可能是联系库需求和光合作用的重要因素。其可能的作用机制有以下几方面:
(1) 磷酸的可利用性当库需求降低时,光合作用可能会由于叶绿体中磷酸浓度的降低而受到限制。当库需求低时,蔗糖的合成会降低,可用于通过磷酸转运器与叶绿体中磷酸丙糖交换的磷酸就会减少。 (2)
糖的调节作用 高水平的糖会使许多光合作用的酶的转录速度和基因表达降低。如
前所述,较长期源库比例的改变会引起源细胞代谢的变化,这个变化的时间进程是和基因表达的变化相一致的。
植物的生长、分化和发育
1. 植物与动物生长发育特点的主要区别是什么?
植物发育是从胚胎发生开始的,胚胎构成了植物体的基本轮廓,建立了植物生长发育的基本模式;同时还形成了植物持续生长所需要的分生组织,使成年植物可以继续繁衍新的器官和组织。
与动物发育不同的是,植物发育是一个持续进行的过程。本章将讨论植物根和茎中分生组织的分裂特性,以及控制这些分生细胞的分裂方向的各种因素。
2. 简述植物生长、分化和发育的概念
植物的生长(growth),是指植物在体积、重量、数目等形态指标方面的增加,是一种量的变化。植物分化(differentiation)是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化,是一种反映细胞之间区别的质的变化。而所谓发育(development),则是植物生长和分化的总和,
3. 何谓植物细胞分裂周期?周期素(cyclin)和周期素依赖蛋白激酶(CDK)是如何控制
细胞周期的?
4. 植物细胞分化的四步模式是什么?举例说明。
一般地,植物细胞的分化应该有下述四个事件的顺序发生:1、诱导细胞分化信号的产生和感受;2、分生细胞特征基因的关闭以及分化细胞特征基因的表达;3、形成分化细胞结构和功能的基因表达;4、前述基因表达导致的细胞结构和功能上的分化成熟。植物维管细胞的分化过程,较好地反映了上述细胞分化的四步模式。
在拟南芥中,皮层薄壁细胞接受生长素信号后,诱导同型异源框基因(homeobox gene)ATHB-8的表达。已知同型异源框基因是与器官分化密切相关的基因,是分化细胞的特征基因。该类基因编码转录因子蛋白,调节细胞分化所需的下游基因的表达。在植物导管分子细胞分化过程中,已经得到鉴定的这类下游基因有编码蛋白酶的基因和编码核酸酶的基因,这两类基因的产物参与导管分子最后成熟时的细胞自溶过程。
可以看出,在导管分子的分化过程中,表现出典型的四步模式,依次是诱导信号生长素的产生和感受、分化细胞特征基因ATHB-8的产生、分化所需的功能基因如蛋白酶基因和核酸基因的产生,最终导致细胞自溶形成成熟的导管分子。
5. 什么是极性?为什么说极性是植物细胞分化的基础?举两例加以说明。
所谓极性(polarity),是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成以及生理功能
上的不对称性。
植物细胞的极性是基因表达控制的,同时也与该细胞在组织内的位置有关。另外,各种环境条件,如光照梯度、温度梯度甚至电势梯度的影响,也会改变细胞极性,影响其分裂方向和分化方向。例如墨角藻(Fucus)的大小孢子在海水中结合生成的合子(zygote)最初缺乏细胞壁,完全是一个无极性的球形细胞,但是在由上而下的单向光线的照射下,合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性(图11-4),此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向,但是10~14小时后,细胞壁形成,细胞内细胞骨架的固定作用将细胞分为两极:叶极(thallus pole)和根极(rhizoid pole)。随后发生的第一次分裂也是不均等分裂,形成原叶细胞(thallus cell)和根细胞(rhizoid cell)。
6. 什么是位置效应?试举例说明。
7. 植物胚胎发育的三个阶段是什么?
胚胎发生的第一阶段为球形胚(globular stage embryo)阶段 (图 11-7D),受精卵进行精确的同步分裂形成一个对称的多细胞球;第二阶段为心形胚(heart stage embryo)阶段 (图 11-7E and F),在球形胚一端的两侧发生快速的细胞分裂,形成两个对称的子叶原基,构成一个两侧对称的心形胚;第三阶段为鱼雷形胚(torpedo stage embryo)阶段 (图 11-7G),胚轴开始伸长,子叶原基进一步发育,形成鱼雷形胚。
8. 植物胚胎发育过程中建立的三个植物生长发育的基本模式是什么?
植物胚胎发生过程中奠定的植物生长发育的基本模式,首先是植物器官的径向构造模式(radial structure pattern);其次是植物的轴向发育模式(axial developmental pattern);最后是将来分化发育各种植物器官的初生分生组织(primary meristems)。
植物生长物质与植物发育
1. 植物激素、植物生长物质、植物生长调节剂的定义是什么?
植物生长物质(plant growth substances)是指一些小分子化合物,它们在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育等生理功能,包括天然存在的植物内源激素和人工合成的植物生长调节剂。
植物生长调节剂(plant growth regulator),即那些在农业和园艺生产中使用的一些化合物,这些化合物在微量使用的情况下,对植物生理过程具有显著的调节作用。 植物激素是植物内源产生的有机化合物,在极低浓度的条件下,对植物的生理过程发生显著的影响。
2. 活性生长素的结构特征是什么?
从化学结构上看,具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点:1、具有一个芳香环,2、具有一个羧基侧链,3、芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔。 3. 生长素生物合成有几种类型?
色氨酸依赖途径和非色氨酸依赖型合成途径。
4. 什么是生长素的极性运输?生长素极性运输的机理如何?试设计一个试验证明生长素
的极性极性运输性质?举例说明生长素的极性运输性质?
生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输(向基性运输,basipetally transport)。这种单一方向的运输模式称为极性运输(polar transport)。
生长素极性运输有两个重要的步骤:首先,生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞;其次,细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞。
通过磷脂双层膜的被动扩散和质子势驱动的协同运输。IAA的pKa=4.75,因为原生质膜上的质子泵的作用,细胞壁内的pH一般被维持在pH5左右,在这个pH条件下,将近半数生长素的侧链羧基处于一种非解离的状态,表现较强的亲脂性,根据相似相溶的原理,非解离的生长素比较容易通过扩散透过质膜。试验也证实,降低细胞壁内的pH可以促进IAA流入细胞。
生长素进入细胞还存在着一种由载体介导的主动运输途径。在这个途径中,质膜上的特异载体将一个IAA输送到细胞内的同时,也将两个H协同运输到细胞内。因为这种运输可以被质膜两侧的质子势差推动,所以比单纯扩散更有利于生长素在细胞内的积累。
5. 简述生长素促进细胞伸长生长的酸生长理论。
生长素促进细胞伸长生长的效应是非常迅速的,从处理到发挥效应之间的滞后时间大约是10分钟,同时伴随着细胞壁的酸化。细胞壁中的膨胀素(expansin)在细胞壁的酸生长过程中起着疏松细胞壁的作用。膨胀素不仅可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性,甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸!膨胀素疏松细胞壁的原理是它在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键。
6. 活性赤霉素和非活性赤霉素的结构特征是什么?
活性赤霉素有若干结构特征,1、几乎所有的赤霉素都有7位碳原子上的羧基,这也是活性赤霉素必须的结构特征;2、C19-GAs的相对生物活性比C20-GAs要高;3、3β-羟基、3β,13-二羟基或1,2不饱和键是赤霉素具有最高生物活性的特征,如GA1,GA4, GA3, GA7, GA32等(参见图12-14E、F、G);
具有2β-羟基的赤霉素不具备生物活性,实际上2β-羟基的引入是植物使赤霉素非活化的调节机制,例如GA29
7. 简述赤霉素生物合成的三个阶段及其关键酶。
步骤一:环化反应生成贝壳杉烯 贝壳杉烯合成酶
步骤二:氧化反应生成GA12醛 细胞色素P450的单加氧酶
步骤三:由GA12醛形成所有其他的赤霉素
关键酶是以2-酮戊二酸作为辅助基质的双加氧酶和3β-羟化酶。
8. 什么是赤霉素生物合成的器官特异性?
高等植物中不同的器官组织、不同发育阶段内起调节作用的赤霉素种类不同,相应的生物合成途径也不尽相同,也就是说,赤霉素生物活性及其生物合成具有器官特异性。
9. 简述赤霉素促进大麦种子胚乳消化的作用机制.
赤霉素和受体结合后,首先激活了质膜上的G蛋白。G蛋白介导的信号传递系统;活化了既存的活化因子;活化因子和GA-MYB 基因的抑制子结合;合成GA-MYB蛋白;MYB蛋白,α-淀粉酶基因启动子上的GA响应元件结合;诱导α-淀粉酶合成;分泌到胚乳中发挥作用。
-+
10. 简述赤霉素的生理功能.
赤霉素促进植物茎节的伸长生长; 调节植物幼态和成熟态之间的转换;
赤霉素抑制玉米雄花发育在一些双子叶植物上,外源赤霉素会促进雄花的形成; 打破休眠,促进种子发芽;
11. 植物细胞分裂素有哪些种类?活性细胞分裂素有哪些?
12. 细胞分裂素生物合成的关键酶是什么?
13. 生长素和细胞分裂素协同控制细胞分裂周期的机制是什么?
14. 以组织培养中根/芽分化为例说明生长素和细胞分裂素是如何控制植物器官分化的。
较高的生长素/激动素比例可以刺激生根,相反地,较高的激动素/生长素比例可以刺激芽的发生。而适中的生长素和激动素比例可以维持愈伤组织的生长而不发生分化
15. 设计试验证明细胞分裂素具有延迟衰老和诱导同化物积累的效应
用细胞分裂素处理植株上的一个叶片,那么即使其他的叶片发黄脱落,这片处理叶片仍然会保持绿色;甚至一个叶片上的一个小点用细胞分裂素处理后,周围其他组织开始衰老,该点仍然会维持绿色。
细胞分裂素可以诱导营养成分从植物的其他部位转移到叶片或果实中。用同位素标记试验证明,营养物会优先向细胞分裂素处理的叶片或组织移动并发生积累。细胞分裂素是作为一种指引同化物移动方向的信号,诱导营养物向其移动(图12-29)。细胞分裂素处理使植物建立了一种新的源库关系。
16. 脱落酸的分子构型有哪些?天然脱落酸的分子构型是什么?
ABA侧链具有不对称的2,3位双键存在,所以2位上羧基的取向不同就决定了ABA具有顺式和反式两种构型。几乎所有生物合成的ABA都是顺式构型,所以通常ABA指的就是
cis-ABA。
17 为什么说植物中脱落酸的生物合成主要是C40途径?
17. 种子发育和休眠过程中脱落酸有哪些生理作用?
种子中的ABA对种子的发育和成熟具有重要的生理作用。首先ABA促进了胚胎耐干燥性的形成。因为干燥脱水会严重破坏细胞膜及细胞器的结构,在种子胚胎发育中后期,种子中形成一种晚期胚胎富含蛋白(LEA),起着增强胚胎抗干燥性的作用。LEA蛋白的合成受ABA的调节和控制。
ABA对维持种子休眠具有重要作用。在种子休眠的控制中,ABA是与其他激素,尤其是