8、 什么是化学渗透学说？

化学渗透学说认为：电子载体在线粒体内膜的几何分布使得当电子进行传递时，质子会跨膜进行转移，从线粒体基质转移到膜间隙。由于线粒体膜对质子是不通透的，因此可以建立起跨膜的质子电化学势梯度（proton electrochemical gradient），或者也可以称为质子动势（proton motive force）：

△P＝△E－Z△pH ????????????????? 8.5

其中△E为跨线粒体内膜的电位差，内膜外为正而内膜内为负；Z＝2.303RT/F（在25℃时约为59）；△pH为跨膜的质子浓度差（pH差）。

9、 ATP是如何合成的？

结合转化机制认为：在ATP的合成过程中，主要耗能的步骤是ATP的释放，而非ATP高能键的形成；?亚基上有核苷酸的结合位点并具有开放（open）、松弛（loose）和紧张（tight）三种构象，F1的3个?亚基分别处于不同的构象，并分别对应于底物（ADP和Pi）的结合、产物形成和释放等过程；当质子顺质子电化学梯度通过时，会引起?亚基的旋转，结果引起3个?亚基构象的依次转化，完成ADP和Pi的结合，ADP和Pi的高能磷酸键的合成，并使ATP得以从催化复合体上释放。

10、植物的呼吸代谢途径有哪些调控位点？

第十章 韧皮部运输与同化物分配

1、如何证明植物体中的同化物运输是通过韧皮部运输的？

早期植物学家所做的树皮环割的观察。由于树木的韧皮部在树的树皮部分而木质部在树的树干部分，如果将树木或枝条茎部的一圈树皮用手术完全除去，这样韧皮部就会被完全截断而木质部依然畅通。被环割的树或枝条通常可以在相当长时间内正常生活，环割以上的叶的蒸腾照常进行，但是环割以下部位的树皮逐渐枯竭死去，而环割以上部位的树皮则仍然健康，在环割部位上方的树皮会逐渐膨大起来，这是由于在树叶中生产的同化物的运输被阻断并在环割处积累所致。据此可以推测光合作用生产的同化物主要是在韧皮部中进行运输的。

利用放射性同位素示踪的方法可以更加精确地证明同化物是在韧皮部进行运输的。带放射性同位素的物质可以通过多种途径引入植物体内，例如可以在叶面或切除叶片的叶柄直接饲喂带有放射性同位素的蔗糖，也可以用含有放射性碳同位素的CO2饲喂特定叶片，利用植物光合作用固定CO2将放射性同位素引入植物体内。比较常用的方法是饲喂14C同位素CO2的方法。经植物叶光合作用固定CO2的作用，放射性同位素14C被转化到光合同化物中，因此光合同化物的运输可以通过对其放射性的监测进行研究。对于同位素的监测有放射性测定仪和放射性自显影等方法。利用放射性同位素的方法已经证明同化物的运输是在植物韧皮部进行的。

2、筛管和伴胞各有哪些类型，它们各有哪些形态解剖上的特征？

被子植物的筛管分子是高度分化的细胞。成熟的筛管分子是细长的筒状细胞，直径约20～40m，长度为100～500m。成熟筛管分子中缺少许多正常细胞具有的细胞器，例如细胞核、高尔基器、液泡、核糖体以及微管和微丝等，但是筛管分子仍然有一些线粒体和滑面内

质网。筛管分子首尾相接串联在一起形成一个“管道”，称为筛管(sieve tube)。筛管中筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域叫筛板(sieve plate)。筛板是在筛管分子分化过程中逐步形成的。在筛管分子的分化过程中，相邻筛管分子间胞间连丝扩大，胞间连丝扩大的部位会发生胼胝质的沉积并逐步突破细胞壁的中胶层形成穿孔，即筛孔。筛孔的孔径可达0.5m或更宽，筛孔面积约占筛板总面积的50%。

裸子植物中的筛分子是筛胞。筛胞的特化程度不如被子植物的筛管分子。筛胞也是细长的筒形细胞，长度可达1mm，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。筛胞中没有P-蛋白存在。由于筛胞间没有直接的通道相连，因此同化物在裸子植物筛胞内的运输机制可能与被子植物筛管分子的运输机制完全不同。

在成熟叶片的小叶脉伴胞至少具有三种类型，普通伴胞(ordinary companion cell)、转移细胞(transfer cell)和中间细胞(intermediary cell)

普通伴胞 普通伴胞具有叶绿体，叶绿体中有发育完好的类囊体。普通伴胞除了与筛管分子之间有大量胞间连丝之外，在其他部位很少有胞间连丝。这些细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞，再进一步进入筛管。

转移细胞 转移细胞与普通伴胞类似，也仅与筛管分子间具有大量胞间连丝，但是转移细胞具有另一个显著的特征，即转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突，特别是那些不与筛管分子相邻的壁。细胞壁的这种内突使转移细胞与质外体空间的接触面积极为扩大，增加了细胞跨膜运输的能力。

中间细胞 中间细胞的叶绿体不含淀粉，类囊体常发育不完全，细胞中有大量的小液泡。中间细胞最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。因此中间细胞的功能是通过共质体途径吸收溶质。

3、P－蛋白是指哪一类蛋白，它们的可能功能是什么？

P-蛋白在筛管分子中可以有多种存在形式，例如管状、丝状、颗粒状、结晶状等等，这些存在形式往往与植物种类和筛管分子的成熟程度相关。在幼嫩的筛管分子中，P-蛋白在细胞质中形成扭曲盘绕的球形或纺锤形蛋白结构，称为P-蛋白体(P-protein body)。细胞成熟后，P-蛋白形成管状或丝状的结构。

P-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。在筛管中通常需要维持较大的压力用于筛管的集流运输。当筛管发生破裂或折断时，筛管内的压力会将筛管汁液挤出筛管因而造成营养物质的流失，如果不把受伤的筛管堵住，植物就可能会因“血流不止”而死亡，因此，筛管的及时堵漏是很重要的。在筛管发生断裂时，P-蛋白会随汁液流动并在筛板处堵塞通道从而防止汁液的进一步流失。

4、什么是同化物运输的源和库，源库间的同化物运输存在哪些规律？

源(source)是指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织；而库(sink)是指消耗或积累同化物的接纳器官，例如幼叶、根、花、果实、种子等。“源”和“库”是相对的概念。

源库运输的规律

1) 就近运输；2) 向生长中心运输；3) 优先在有维管束相连接的源库间运输；4) 维管束的并接(anastomosis)。

5、什么是压力流动学说？有哪些研究证据支持该学说？

压力流动学说认为筛管的液流是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差所建立的压力梯度来推动的。在源端韧皮部进行溶质的装载，溶质进入筛管分子后细胞渗透势下降同时水势也

下降，于是木质部的水沿水势梯度进入筛管分子，筛管分子的膨压上升；另一方面，在运输系统的库端，由于韧皮部的卸出，库内筛管分子的溶质减少，细胞渗透势提高，同时细胞水势也提高，这时韧皮部的水势高于木质部，因此水沿水势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子膨压的降低。这样就在源端和库端形成膨压差。由于源－库端的膨压差，筛管中的汁液沿压力梯度从源向库运动。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。 韧皮部的运输机制如果符合压力流动学说，就必须具备以下条件： 1筛管间的筛孔必须是开放的

利用快速冷冻和固定技术得到的电镜结果表明筛管分子中P-蛋白常位于筛管分子的外周或者分布在整个管腔，位于筛孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的网状分布。在葫芦科、甜菜、豆类等许多植物中都观察到这样的筛孔的开放状态。这些观察结果是符合压力流动学说的。。最近利用共聚焦显微镜技术对蚕豆(Vicia faba)中筛管分子在活体状态下荧光分子的运输过程进行了观察，结果表明筛管孔道在活体中是开放的。 2在同一筛管中没有双向运输的发生

对于筛管分子中运输方向的观察一般是通过在筛管中装入示踪物如荧光染料，然后根据示踪物的运动方向来确定筛管集流的方向。常常可以观察到示踪物在茎的不同维管束中沿不同方向的运动。因此目前对筛管分子中物质运输方向的观察结果是支持压力流动学说的。 3. 筛管运输本身并不需要能量

一些可以耐受短期低温的植物比如甜菜，使其叶柄的一段处于1℃的低温，这时组织的呼吸被抑制了90％，而韧皮部的运输在受到暂短的抑制后可以逐步恢复到正常水平。把南瓜(Cucurbita pepo)叶柄置于100％的氮气和黑暗条件下，运输部位的有氧呼吸被完全抑制但是运输过程依然进行。因此造成运输抑制的原因可能是筛孔的堵塞而非不能满足运输的能量需求。

4. 在源端和库端存在膨压差

对源端和库端筛管分子的膨压可以进行直接测定，根据目前所得到的源库端膨压的测定值，我们可以发现源端总是具有比库端更高的膨压值。

源端和库端筛管分子的膨压值也可以通过从渗透势和水势计算得到源库两端所需的膨压差值是0.12到0.46MPa。因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的。

6、什么是韧皮部的装载？韧皮部的装载包括哪些途径和类型？韧皮部装载途径及类型和参与装载的细胞的结构和所运输的糖的种类有何关联？

韧皮部装载(phloem loading)包括光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程，其中包括三个步骤：第一个步骤是光合作用产物从叶绿体外运到细胞质。在白天，光合作用生产的磷酸丙糖从叶绿体外运到细胞质，然后转化为蔗糖；在夜里，叶绿体中的淀粉水解为葡萄糖，之后被运送到细胞质并转化为蔗糖；第二个步骤是蔗糖从叶肉细胞运输到叶片小叶脉的筛管分子-伴胞复合体附近。这个过程往往只涉及几个细胞的距离，因此也称为短距离运输(short-distance transport)；第三个步骤是筛管分子装载(sieve element loading)， 即蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体的过程。

韧皮部装载可以通过质外体途径也可以通过共质体途径。

韧皮部装载类型是和小叶脉伴胞类型、筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的

密度以及糖的运输形式等因素相关的。

首先取决于伴胞类型和筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度。普通伴胞和转移细胞除了与筛管分子间有大量胞间连丝外，与周围的其他细胞缺少胞间连丝的连络，因此光合产物进入筛管必须经过质外体的途径。而中间细胞与周围细胞间有大量的胞间连丝存在，因此光合产物可以经过共质体的途径进入筛管。

筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度在不同植物种属中有相当大的差异。一般可以根据其密度的大小分为类型1、类型2a和类型2b，即有大量胞间连丝存在，有中等密度的胞间连丝存在和几乎无胞间连丝存在三种类类。不同类型间胞间连丝的密度差异约有10倍，从类型1到类型2b的差异可达1000倍。

韧皮部装载的途径还与所运输糖的形式有关。以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体韧皮部装载途径，这些植物在小叶脉的伴胞类型通常为普通伴胞或转移细胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间很少有胞间连丝，为类型2b。例如甜菜，许多豆科植物等。而具有共质体韧皮部装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，这类植物的小叶脉通常具有中间细胞类型的伴胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间有大量的胞间连丝，为类型1，例如锦紫苏(Coleus blumei)、西葫芦(Cucurbita pepo)和甜瓜(Cucurnis melo)等。

在同一植物中可以有混合的装载途径，例如寡糖通过共质体装载而蔗糖通过质外体装载，不同的糖通过不同途径平行地进入不同的筛管分子-伴胞复合体。不同的韧皮部装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中，质外体途径的韧皮部装载发生在较高等级的叶脉中，共质体途径的韧皮部装载发生在较低等级的叶脉。因此，韧皮部的装载可能还有其他的类型和装载机制有待我们去揭示。

7、在不同的装载途径中，糖是如何被运出和运入细胞或在细胞间进行运输的？

质外体途径中质子泵将质子泵出细胞，在质外体中形成较高的质子浓度，建立起细胞内外的质子梯度。质外体中的质子趋向于向细胞内扩散，在细胞膜上的特殊载体可以利用质子的顺电化学梯度的扩散将细胞外的溶质蔗糖与质子共同转运至细胞内，这种运输方式称为蔗糖－质子同向运输(sucrose-proton symport)或共运输(cotransport)。

聚合物陷阱模型认为：共质体途径中叶肉细胞光合作用中产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖因而被消耗掉，这样就维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时由于合成的棉子糖和水苏糖具有较大的分子量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞，而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。

8、什么是韧皮部的卸出？植物体如何进行同化物卸出？

9、什么是光合作用产生的同化物的配置，同化物的配置受哪些因素的调控？ 植物将光合固定的碳转移到不同代谢途径的调节作用称为配置(allocation)。

10、什么是同化物的分配？源和库之间的关系如何影响同化物的分配？

植物体中有规律的光合同化物向各库器官输送的模式称为分配(partitioning)。 源叶的代谢受库需求的调节：虽然库器官对同化物的需求最终要依赖于源叶的光合作用，但是库的需求对源叶的代谢有非常重要的调节作用。