旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于同源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。

④如果连锁基因之间发生一次交换（单交换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事件，进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的配子总数中，大部分（上例中为84%）是两种亲型配子，少部分（上例中为16%）为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。

基因的连锁与互换理论和前述果蝇杂交实验结果是一致的（如下图所示）。

果蝇体色和翅的遗传

（3）完全连锁：

如果用上述果蝇杂交的F1灰身长翅雄蝇与黑身残翅雌蝇进行测交，其后代只有发长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。

F1中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。这种连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。细胞中数以万计的基因存在于为数不多的染色体上，基因连锁是必然的。同时连锁对于生命的延续也属必要，这样能够保证在细胞分裂过程中每一个子细胞都能准确地获得每一个基因。然而，完全连锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体交叉现象，可以作为基因交换的细胞学证据。

2．交换值与遗传距离

交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁

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基因之间发生交换的频率大小。计算交换值的公式是：

交换值（RF）＝重组型配子 / 总配子数（亲配子数十重组型配子数）3100% 测定重组型配子数最常用的方法是使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft）中重新组合类型的数目直接确定重组型配子的数目。对于水稻、豌豆等自花授粉作物，由于杂交比较困难，可以利用F1的自交后代（F2）计算重组型配子的数目，测定其交换值。

交换值的大小变动在0～50%之间。当非等位基因是不完全连锁时，交换值总是大于0而小于50%。如果测定交换值为0，说明有关基因是完全连锁的。交换值为50%时，两个被测定的非等位基因表现自由组合。

大量的遗传学研究表明，连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因在同一染色体上的相对距离（或称遗传距离）决定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位（图距单位），或称厘摩（cM）。

3．基因定位与连锁图

基因定位就是确定基因在染色体上的位置，其主要内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。将生物已知基因的相对位置标记在染色体上，绘制成图，称为连锁图或遗传学图。两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。

（1）两点测验：

两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然后对F1进行测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验（上页图）就是一次两点测验。根据测交结果，b和v之间的交换值：

RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）3100%＝16% 因此b－v之间的遗传距离为16cM（图距单位）。 如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：a－b为5cM，b－c

为10cM，a－c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁如右图。

（2）三点测验：

根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。三点测验的主要过程是：通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。通过一次三点测验可以同时确定三个连锁基因的位置，即相当于进行三次两点测验，而且能在试验中检测到所发生的双交换。此外，三点测验中得到的三个交换值是在相同的遗传背景和环境条件下取得的，因此使估算的交换值更加准确。现在以玉米籽粒的饱满（Sh）与凹陷（sh），非糯性（Wx）与糯性（wx），有色（C）与无色（c）三对性状的杂交为例，说明三点测验的具体步骤。为了方便起见，

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以“＋’代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以sh，wx和c表示。

三点测验的主要步骤：

（1）通过杂交和测交获得 F1的测交后代（Ft），其过程如下所示：

（2）根据F1确定连锁基因的顺序：

从上述测交后代（Ft）的资料可以看出，在群体中亲型个体①和②数目最多（2708＋2538），无疑是两种亲型配子（sh＋＋和＋wx c）受精产生的。⑦和⑧两种个体数目最少（4＋2），是双交换型配子受精的结果。所谓双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域内同时发生二次交换所产生的配子。例如下图所示：

＋b＋和a＋c就是双交换型配子。

根据两个杂交亲本的表现型推测，F1中三个连锁基因的顺序有三种可能：一是 wx在sh和c之间，即：

；二是sh在wx和c之间，即：

；三是c在sh

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和wx之间，即：。这三者之中，只有第二种情况才能产生＋＋＋和sh wx c。

两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次序是sh位于 wx和c之间，即：。 （3）计算交换值，确定基因距离：

首先分别计算wx–sh和sh–c的交换值，确定它们之间的遗传距离。 在杂交亲本产生的亲型配子中，sh与wx之间的连锁状态是sh＋和＋wx，即相斥相，但是F1产生的③、④、⑦、⑧四种配子中这两个基因是＋＋和sh wx，即相引相，可见它们是上sh–wx之间发生交换形成的重组型配子。因此，sh–wx之间的交换值是：

RF（sh–wx）＝（③＋④＋⑦＋⑧）/ 总配子数3100% ＝（626＋601＋4＋2）/ 67083100%＝18.4%

同理，sh–c之间发生交换的重组型配子是⑤、⑥、⑦、⑧，那么sh–c 的交换值是：

RF（sh–wx）＝（⑤＋⑥＋⑦＋⑧）/ 总配子数3100%

＝（113＋116＋4＋2）/ 67083100%＝3.5% 根据基因在染色体上呈直线排列的原理， RF（wx–c）＝18.4%＋3.5%＝21.9% 基因之间的距离分别是：wx–sh为18.4cM，sh–c为3.5cM，wx–c为21.9cM。这三个基因的连锁图表示如右图所示。

（五）性别决定

性别，即生物个体雌雄的差别，是生物体一种特殊的性状，有人称为性性状。和其他性状一样，性别受遗传物质的控制，同时也受环境因素的影响。决定生物雌雄性别发展趋势的内在因素和方式称为性别决定。由性染色体决定性别是生物界普遍存在的一种性别决定机制。所谓性染色体是与性别决定直接相关的染色体，例如人类和果蝇的X与Y染色体，鸟类的Z和W染色体。性染色体是麦克朗（1901）在直翅目昆虫中首先发现的，在生物体细胞中通常成对存在，但是有的生物含有一个或两个以上性染色体。细胞中性染色体以外的染色体称为常染色体。由性染色体决定性别的生物，主要有以下两种类型：

1．XY型（含XO型）：

即雄性含有两个异型性染色体，雌性含有两个同型性染色体的生物。这类生物的雄性个体产生分别含有X染色体或Y染色体的两种不同的雄配子，称为异配性别。雌性个体只产生一种含X染色体的雌配子，称为同配性别。含有X染色体的雄配子与雌配子结合，产生的后代个体是雌性（XX），含有Y染色体的雄配子和雌配子结合，后代则是雄性（XY）。显然，后代个体的性别是由父方决定的。由于雄性个体产生含X染色体或Y染色体的两种配子数目相等，所以生物种群的两性比例为1︰1。XY型在生物界普遍存在，例如人类、哺乳类，某些鱼类、两栖类、双翅目昆虫以及某些雌雄异林的植物都属于XY型。

XO型：是XY型中一个特殊的类群。它的雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，其性染色体组成为XO，故称XO型。但是雌性有两条X染色体，其性染色体组

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