数学建模
§2 种群年龄结构的估算
英国的生物学家莱斯利（P.H.Leslie）在1945年给了种群的年龄结构的离散数学模型，它是利用矩阵的特征值和特征向量来预测种群年龄结构及种群的数量变化趋势`，这种方法在种群动态分析及人口统计学中得到了广泛的应用，并得以发展。
在某动物群体中，仅考虑雌性动物的年龄和数量。设雌性动物的最大生存年龄为L（年或其它单位）。把[0,L]等分成n个年龄组，每一个年龄组的长度为L/n：
[0,LL2L(n?1)L),[,),?,[,L] nnnn 设第i个年龄组的生育率为ai，存活率为bi(i?1,2,?,n)。应注意ai表示第i个年龄组的每一雌性动物平均生育的雌性幼体个数；bi表示第i个年龄组中可存活到第i+1年龄组的雌性数与该年龄组总数之比。在不发生意外事件（灾害等）的条件下，ai，bi均为常数，且
ai?0(i?1,2,?,n)，0?bi?1(i?1,2,?,n?1)。同时，假设至少有一个年龄组的雌性动物
具有生育能力，即至少有一个ai?0(1?i?n)。
利用统计资料可获得基年(t?0)该种群在各年龄组的雌性动物数量。记xi(0)为t?0时第i个年龄组雌性动物的数量，就得到初始时刻年龄分布向量
(0)(0)(0)TX(0)?(x1,x2,?,xn)
如果以年龄组的间隔L/n作为时间单位，记
t1?L2LkL,t2?,?,tk?,? nnn并统计tk时各年龄组雌性动物的数量xi(k)(i?1,2,?,n)，可得到tk时的年龄分布向量
(k)(k)(k)TX(k)?(x1,x2,?,xn)(k?0,1,2,?)
随着时间的变化，由于出生、死亡以及年龄的增长，该种群中每一年龄组的雌性动物数量都将发生变化。实际上，在tk时，种群中第一年龄组的雌性个数应等于在tk?1和tk之间出生的所有雌性幼体的总和，即
(k)(k?1)(k?1)(k?1) （1） x1?a1x1?a2x2???anxn同时，在tk时，第i+1年龄组(i?1,2,?,n?1)中雌性动物的数量应等于在tk?1时第i个年龄组中雌性动物数量xi(k?1)乘以存活率bi，即
k)(k?1)xi(?1?bixi (i?1,2,?,n?1) （2）
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综合上述分析，由（1）和（2）可得到tk与tk?1时各年龄组中雌性动物数量间的关系：
(k?1)(k?1)?x1(k)?a1x1(k?1)?a2x2???anxn?(k)(k?1)x?bx211??(k)(k?1)?x3?b2x2???(k)(k?1)??xn?bn?1xn?1 （3）
记矩阵
?a1a2a3??b1000 P??0b2??????000?则（3）可写成
X(k)?PX(k?1)?an?1???00??bn?1an??0?0? ???0?? (k?1,2,?) （4）
其中矩阵P称为莱斯利矩阵。显然
X(k)?PkX(0) (k?1,2,?) （5）
k要研究种群年龄结构的变化趋势，需讨论P随k的演变情况。设矩阵P的特征值为
?1,?2,?,?n?1,?n
不妨设将它们按模由大到小排列，依次为
?1??2????n
称?1为P的主特征值。若
?1??2，称?1为P的严格主特征值。从前面的分析可见，如果P有
n个线性无关的特征向量?1,?2,?,?n?1,?n，且有严格主特征值，则
??1???(?1,?2,?,?n)?????1(0)X(k)?2????1(0)(?,?,?,?)X 12n????n??k记(?1,?2,?,?n)X为常向量(k1,k2,?,kn)T，则有
X(K)??1k???(?1,?2,?,?n)?????2k??k1??????k2?nk?k??ii?i ????????i?1???nk???kn?数学建模
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X(k)kn?????ki??1?k1?1??ki?i??????(k?1,2,?) （6）
?i?2?1????k当k充分大时，X(k)??1k1?1，这说明各年龄组的个体个数可以近似地看成以比率?1按几何级
数“增长”。?1?1时增多；?1?1时稳定；?1?1时减少。若记
k1?1?(s1,s2,?,sn)T,S?s1?s2???sn,
ri?si,i?1,2,?,n,r?(r1,r2,?,rn)T S则随着时间的延续，各年龄组的个体数目在总数中所占比率由r的各分量确定，与初始年龄分布无关。由此可见，不管总数是增加还是减少，不管初始时刻年龄分布如何，各年龄组的个体总数占总数的比例趋向稳定。这是种群的一种内禀性质。用莱斯利矩阵模型描述的种群年龄结构，其年龄分布是否稳定，稳定值是多少，达到稳定分布的时间以及种群总数的变化与下列问题有关：1、矩阵P是否有一个严格主特征值?1；2、主特征值?1的大小及对应的特征向量；3、按模第二大的特征值?2与?1之比的模
?2?1。即需要对矩阵P的特征值与特征向量进行分析。矩阵P的
每一个元素都是非负的，称这种实矩阵为非负矩阵。对莱斯利矩阵P有许多理论上的研究成果，下面仅列出与解决上述问题有关的两个结论：
命题1矩阵P有唯一一个正的单特征值?1，且为主特征值。 命题2 如果?是矩阵P的一个非零特征值，则
bb?b??bbb????1,1,122,?,12n?1n?1?
?????为与?对应的一个特征向量（注意：??的各分量为正数）。
例：已知一种昆虫每2周产卵一次，6周以后即死亡，孵化后的幼虫2周后成熟，平均产卵100
个，4周龄的成虫平均产卵150个。假设每个卵发育为2周龄成虫的概率为0.09（成活率），2 周龄的成虫发育成4周龄成虫的概率为0.2。又假设在开始时，0~2，2~4，4~6周龄的昆虫数目相同。则有
TX(0)?a(1,1,1)T（这里不妨设a?1）
913.5??0??P??0.0900?
?00.20???这样，只要用矩阵乘法就能得到各周龄的昆虫数目分别为：
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X(1)?PX(0)?22.5000??3.5100??18.4680?????????0.0900?，X(2)?P2X(0)??2.0250?，X(3)?P3X(0)??0.3159? ?0.2000??0.0180??0.4050???????计算出P的特征值为?1?1.0234，?2??0.6680，?3??0.3554 一组对应的特征向量为?1?(0.9960,0.0876,0.0171)T，
?2?(?0.9903,0.1334,?0.0399)T，
?3?(?0.9603,0.2432,?0.1368)T
由此可算出k1?1?(11.48,1.0097,0.1971)T,S?s1?s2?s3?12.6686，第58周以后，各周龄组的昆虫比例趋于稳定值r?(0.9049,0.0796,0.0156)T。
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