从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；④细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

(2) 基因活化学说认为：①生长素与质膜上或细胞质中的受体结合；②生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平；③ Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化；④活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体形成蛋白质(酶)，合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。

4．植物体内有哪些因素决定了特定组织中生长素的含量？

答：(1)通过与生长素生物合成有关酶的数量和活性，调节生长素的合成速率，控制体内生长素含量。 (2)通过与其他化合物结合成无生长素活性的络合物(束缚型生长素)。束缚型生长素可作为生长素的贮藏和运输的形式，调节游离生长素的含量。

(3)生长素的降解。吲哚乙酸氧化酶、过氧化物酶活性高，组织中生长素含量低；吲哚乙酸氧化酶活化需要Mn和单元酚为辅基，单元酚可抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA的侧链的氧化过程并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受影响；在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)存在情况下，IAA的光氧化作用将大大加速，因而降低了IAA的含量。

(4)矿质元素。如缺Zn影响生长素疥体色氨酸的合成，进而影响生长素的含量。

(5)生长素的运输(输出或输入)等，决定了特定组织中的生长素的含量。IAA在细胞中的区域化(如在液泡)也调节着细胞中游离生长素的水平。 5．简要比较茉莉酸与脱落酸的异同？

答：茉莉酸与脱落酸结构有相似之处，其生理效应也有许多相似的地方，例如抑制生长、抑制种子和花粉萌发、促进器官衰老和脱落、诱导气孔关闭、促进乙烯产生、抑制含羞草叶片运动、提高抗逆性等等。但是，JA与ABA也有不同之处，例如在莴苣种子萌发的生物测定中，JA不如ABA活力高，JA不抑制IAA诱导燕麦芽鞘的伸长弯曲，不抑制含羞草叶片的蒸腾，不抑制茶的花粉萌发。 6．束缚态生长素的作用可能有哪些方面？

答：(1)作为贮藏形式。(2)作为运输形式。(3)解毒作用。(4)防止氧化。(5)调节自由生长素含量。 7．如何用证明实验证明生长素极性运输？

答：取一段小麦胚芽鞘，在其上端放一块含有一定量生长素的琼脂块作为供体，下端放一块不含生长的琼胶块作为接受体，过一定时间测定表明下端接受体中含有生长素，证明有生长素从上边传下来。如果，把一段胚芽鞘倒过来，把底端朝上放，作同样试验，则下端接受体(形态学上端的琼脂块)中无生长素出现，表明形态学下端的生长素没有传到形态学上端。以上即证明生长素只能从形态学顶端运到下端，而不能相反地运输，这就是生长素的极性运输。

8．采用什么方法可证明GA能诱导大麦胚乳中α-淀粉酶的形成。

答：证明的步骤是：(1)用半粒法先证明胚乳中α-淀粉酶由胚控制；(2)再证明GA对α-淀粉酶的诱导，糊粉层为靶细胞；(3)最后有14C标记及RNA合成抑制剂证明α-淀粉酶是新合成。

(1)在有氧的条件下把大麦胚和胚乳分开分别放在培养瓶中培养，都不能观察到α-淀粉酶的活性，而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养，在胚乳中就能检测到α-淀粉酶的活性。因此认为胚乳中α-淀粉酶的产生是由胚控制的。

(2)把去掉胚的大麦粒放在含有GA的培养基上培养，也能检测到α-淀粉酶的活性；但是如果把去掉胚和糊粉层的大麦粒放到含有GA的培养基上培养，就检测不到α-淀粉酶的活性。这些实验证明了胚分泌GA到糊粉层中，GA在糊粉层中诱导产生α-淀粉酶。

(3)把14C标记的氨基酸加到去胚的大麦粒或糊粉层中，再放在含有GA的培养基上培养，在α-淀粉酶中可以检测到放射性氨基酸的存在，这说明α-淀粉酶是新合成的，而不是原来钝化的酶被激活。 (4)放线菌素D是一种RNA合成的专一抑制剂，它也抑制GA诱导的淀粉酶的合成。这就意味着GA可

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2+

能参与DNA样板上RNA分子的形成。很可能在细胞核中形成淀粉酶的基因原先是被抑制的，而GA解除了这种抑制。

GA诱导α-淀粉酶的形成而使淀粉被水解成还原糖的这个极其专一的反应已被用作GA定量测定的生物鉴定法。这是因为在一定范围内由去胚大麦粒产生的还原糖量与GA的浓度成直线关系。 9．细胞分裂素为什么能延缓叶片衰老？ 答：原因有二：

(1)细胞分裂素抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、蛋白酶和叶绿素酶等的活性，延缓了核酸、蛋白质和叶绿素等的降解。

(2)细胞分裂素促使营养物质向含有细胞分裂素的部位移动。 10．植物的休眠与生长可能是由哪两种激素调节的？如何调节？

答：一般认为，植物的生长和休眠是由赤霉素和脱落酸两种激素调节的。它们的合成前体都是甲瓦龙酸，甲瓦龙酸在长日照条件下形成赤霉素，短日条件下形成脱落酸。因此，夏季日照长，产生赤霉素促进植物生长；而冬季来临，日照短，产生脱落酸使芽进入休眠。 11．乙烯利的化学名称叫什么？在生产上主要应用于哪些方面？ 答：乙烯利的化学名称叫2-氯-乙基膦酸。

在生产上乙烯利主要应用于：①催熟果实。如对于外运的水果或蔬菜在售前一周左右用500～5

000μl·L(随果实不同而异)的乙烯利浸沾，就能达到催熟和着色的目的，这已广泛用于柑桔、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、芒果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等上。②促进开花。如用120～180μl·L的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花。乙烯利也能诱导苹果、梨、芒果和番石榴等的花芽分化。③促进雌花分化。如用100～200μl·L的乙烯利喷洒1～4叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多。④促进脱落。如用乙烯利处理茶树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。柑桔用200～250μl·L，枣子用200～300μl·L-1乙烯利在采前7～8天喷洒，易于采收。⑤促进次生物质分泌。用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可延长流胶时间，使乳胶增产。 12．生长抑制剂与生长延缓剂在概念及作用方式有何异同？

答：生长抑制剂和生长延缓剂都是抑制植物茎顶端分生组织生长的植物生长调节物质，但生长抑制剂是抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节物质，而生长延缓剂是抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节物质生长。

生长抑制剂主要作用是使茎顶端分生组织细胞的核酸和蛋白合成受阻，细胞分裂变慢，植株生长矮小。由于生长抑制剂对顶端分生组织细胞的伸长和分化有影响，从而破坏顶端优势，使生殖器官发育受抑。外施生长素等可以逆转这种抑制效应，而赤霉素对生长抑制剂无颉颃作用。因为这种抑制作用不是由于缺少赤霉素而引起的。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。

生长延缓剂主要作用是抑制亚顶端分生组织中的细胞伸长，由于亚顶端分生组织中的细胞伸长与赤霉素有关，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。常见的生长延缓剂有矮壮素、多效唑、比久(B9)等，由于它们不影响顶端分生组织的生长，因而不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。 13．根据图7.2所示，阐述ETH的生物合成途径及其调控因素。

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图 7.2 乙烯生物合成及其调节

粗黑箭头表示诱导因子；空白箭头表示抑制因子；ACC.1-氨基环丙烷-1-羧酸；Ade.腺嘌呤；Ado.腺苷； AVG.氨基乙氧基乙烯基甘氨酸；AOA.氨氧乙酸；SAM.S-腺苷蛋氨酸；MACC.丙二酰基ACC；Met.蛋氨酸；MTA.5′-甲硫基腺苷；MTR.5-甲硫核糖

答：在植物体内，乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(Met)，其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。调控乙烯生物合成的因素有发育因素和环境因素。

(1)发育因素 如在种子萌发、果实成熟、叶的脱落和花的衰老等阶段常会诱导乙烯的产生。 (2)环境因素 如缺氧、高温、Co2、解偶联剂、自由剂清除剂等阻碍乙烯的形成；而在高氧、低温、干旱、淹涝等环境中，或在受到切割、碰撞、射线、虫害等物理伤害时，或受到AOA、AVG、SO2和CO2等化学物质刺激时都会诱导乙烯的大量产生。

14．植物体内有哪些因素决定了特定组织中生长素的含量？ 答：

(1)与生长素生物合成有关的酶活性 合成酶活性高时，组织中生长素含量高。

(2)与生长素降解有关的酶活性 吲哚乙酸氧化酶、过氧化物酶都能氧化分解生长素，这些氧化酶活性高，组织中生长素含量降低。

(3)形成束缚型生长素的量 束缚型生长素可作为IAA的贮藏和运输的形式，调节游离生长素的含量。 (4)酚类物质、色素种类及水平 酚类物质可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA的侧链的氧化过程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受影响；在有天然色素（可能是核黄素或紫黄质）或合成色素存在的情况下，IAA的光氧化作用将大大加速，降低IAA的含量。 (5)矿质元素 如锌影响生长素前体色氨酸的合成，进而影响生长素含量。

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(6)生长素的运输 生长素的运输（输出或输入）等决定了特定组织中的生长素的含量。根据图15．7.3所示，阐述GA促使IAA水平增高的原因？

图7.3 GA与IAA形成的关系

双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。○表示促进；×表示抑制

答：如图7.3所示，植物体内的IAA的水平主要受三方面影响，①合成：色氨酸→IAA；②转化：束缚型IAA→游离型IAA；③分解：IAA→氧化产物。GA促使内源IAA的水平增高的原因也就是在这三方面起调节作用。①GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多；②GA促进束缚型IAA释放出游离型IAA；③GA降低了IAA氧化酶的活性，阻止IAA氧化分解。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平，从而促进生长。

16．IAA、GA、CTK生理效应有什么异同？ABA、ETH又有哪些异同？ 答：(1)IAA、GA和CTK

①共同点：都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；调节基因表达，IAA、GA还能引起单性结实。

②不同点：IAA能促进细胞核分裂、对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其是对离体器官效应更明显，还能维持顶端优势，促进雌花分化，促进不定根的形成；而GA促进分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应，另外GA可促进雄花分化，抑制不定根的形成；细胞分裂素则主要促进细胞质的分裂和细胞扩大，促进芽的分化、打破顶端优势、促进侧芽生长，另外还能延缓衰老；GA、CTK都能打破一些种子休眠，而IAA能延长种子、块茎的休眠。 (2)ABA和ETH

①共同点：都能促进器官的衰老、脱落，增强抗逆性，调节基因表达，一般情况下都抑制营养器官生长。

②不同点：ABA能促进休眠、引起气孔关闭；乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雌花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。

17．除五大类激素外，植物体内还含有哪些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？它们有哪些主要生理效应？

答：除五大类激素外，植物体内还含有以下能显著调节植物生长发育的有活性的物质：

(1)油菜素甾体类化合物（BRs） 如油菜素内酯（BR1，BL），主要生理效应有：①促进细胞伸长和分裂；②促进光合作用；③提高抗逆性；④促进萌发、参与光形态建成的作用。

(2)茉莉酸类（JAs） 如茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（JA-Me），主要生理效应有：①抑制生长和萌发；

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