Botany of Tomato 番茄的植物学特性

番茄一般在温带是一年生植物，在热带是寿命短的多年生植物，植株的高度从1.5米到2.0米，茎干结实而粗壮。新引进的矮化品种，还不到30厘米高。按生长习性可分为从直立匍匐的，还有藤本性的。主根发达而分布深，有时可深达3米。番茄的茎、叶、花梗上有小绒毛和分泌腺，能分泌出特殊的气味。叶片是羽状复叶，粗糙的叶面，经常是卷曲的，也可能是光滑的。

植株的生长特性，有无限型和有限型。花序对生于叶片间。尽管有些品种每个花序上有30朵或更多的花，但一般每个花序有4到12朵，花朵为总状花序，完全花，直径大约为2厘米，一般悬垂着黄色星状的花冠；黄色花药结合在一起形成一个立方体。番茄通常为自花授粉。但如果花朵不产生花蜜，一般由蜜蜂在各个品种间进行异花授粉。

每一朵花的小花梗中部有一明显的离层。在离层不发育的地方，许多品种有无接缝的特性。因此，没有果柄连接，果实很容易脱离。当果柄还在果实上时，在收获过程中，果柄可能会刺破其它果实，导致令人不满意的损失。

番茄是肉质浆果，还在幼果时，表面被有绒毛，但当成熟后，就便得光滑。大多数品种的果实是球形的，其它形状有长形，李形，梨形。有些品种有很多的萼片，象征着果实有很多的心室。成熟果实的颜色有红色，桃红色，橘红色，橘黄色，黄色或者其它颜色。番茄的红色是由于茄红素的沉积，番茄的黄色是由于类胡萝卜素的沉积。果实的颜色是由于颜色与这些不同色素沉积率相称而表现的。黄色的果皮，红色的果肉，形成红色番茄；红色的果肉，（由于隐性基因的存在），果皮无色，形成粉红色的品种。当果皮为黄色，果肉为黄色（另一种隐性基因的存在导致的），果实为亮黄色。如果黄色基因与无色果皮相配，果实为淡黄色。

果实成熟时，大量的种子在果实中被一层胶质包围。果实中有大量的种子，种子形状是扁平的，颜色从米色到棕色。种子为2~3毫米长，大约300~350粒种子为1克重。 Lesson 15 Part A

Low-temperature Effects 低温胁迫

胁迫是指可能引起可逆转的和不可逆转的损害的一种状况.本章介绍由于低温或高温或温度变化所引起的胁迫. 冷害（产生的过程和机理）

当植物受到低温的伤害而未形成冰晶时冷害便发生了。通常，温度越低，伤害越重，然而，某些植物遇到10-15°C的温度时边发生冷害。尽管温带植物也会对低温敏感，热带植物往往对低温更为敏感。在园艺业上，冷害在田间或在储藏期间均可发生（例如，在水果

店的库房里的园艺产品易于受到伤害）。例如，香蕉在冰箱里存储期间或在低温条件下（例如，在秋、冬或春季运往或运出市场时）变黑。

植物在其生命周期中的不同阶段对造成冷害的温度的忍耐力表现不同。冷害的典型特征包括器官的伤害，褪色，老叶死亡，部分或完全落叶，萎蔫，生长不良，储藏品质差，易于受到引起腐烂的病害的侵染和植株死亡等。 冻害（产生的过程和机理）

作为植物细胞的组分，水可以在细胞内结冰（胞内冻结），或在胞间隙、细胞壁之间、或植物组织表面结冰（胞外冻结）。在实验室条件下，胞间冻结通常伴随着温度的快速下降。尽管胞间冻结尚未在自然界确切地记录过，人们认为它能导致原生质体破裂，从而引起细胞死亡。

在温带地区户外生长的植物确会遭遇快速降温，导致常见的称之为“西南向伤害”的冬季冻害问题（有时称之为“日烧”）。注意这里所指的是有别于生长季节果实发生的生理病害。幼树，树皮薄的树，像槭树，苹果树对此尤其敏感。在冬天里，当气温在冰点以下时，阳光照射到幼树的干上，使温度高达25-30°C，远高于阴面的温度。细胞外的冰晶会融化，引起融化了的部位的细胞吸收水分而活跃起来。当太阳被云遮住，或被建筑物和其他物体遮挡时，或在天冷日落时，树干融化了的一侧温度骤降。人们认为这便是引起胞外冻结，原生质体破裂和细胞死亡的原因。之后，在接下来的生长季节里，死亡了的树皮干燥失水，开裂，然后脱离木质部，导致致病菌侵入，生长衰弱，枝条背面死亡，甚至幼树死亡。在北半球的温带地区，太阳在冬季处在天空的南部。因此，太阳照射在树干的南部或西部，日烧就发生在树干的这些方向上。使用防护性包扎，遮住树干，或用白乳胶漆涂干，均能防止日烧发生。有些包扎材料起到保护树干免受阳光伤害和防止田鼠或兔子伤害的双重作用。

树的另一种常见的生理病害被称为冻裂，其症状见于树干或大枝纵向开裂。冻裂发生于非常寒冷的冬季。当水分脱离细胞并在胞外冻结时，细胞会收缩，压力不断增大，树干会突然开裂。开裂声之大宛如鸣枪。如果冻裂年复一年的发生，裂口每年都会开裂。随着裂口反复愈合，便形成了一个纵向的脊，称之为冻肋。

日烧和冻裂是冻害的两种形式，而植物遭受更多的与冻结有关的伤害。植物死亡是最为严重的冻害，也是我们通常把多年生植物作为一年生植物栽培的一个主要原因（例如番茄和天竺葵）。冻害会导致植物的生长点、芽、形成层、花朵或果实等的死亡。

人人皆知温带木本植物的地上部分较之根部能耐受更低的温度。幸好根系由土壤所埋藏，而且，往往被雪所覆盖。浅根植物往往在无雪的年份遭受冻害。根系冻害以及由其引起的植株伤害或死亡是容器栽培植物越冬的一个重要问题。另一种冻害相对不太直接：当水分在土壤中冻结时，引起冻拔，后者会损害植物的根或冠。

植物的冻害不仅与最低温度有关，而且与降温的速度，低温持续的时间，以及融化的速度有关。快速降温比缓慢降温造成更多的冻害。因此，经常经历大幅度和快速降温的地区（高海拔）对许多园艺植物是不适宜的。植物组织冻结的持续时间对冻害的影响并非明显有关。有证据表明对某些植物来说，冻结的时间和变温的幅度有交互作用（即：温度越低，某些植物能生存的时间越短），但是，对许多植物来说，冻结的时间对生存很少或无影响。尽管快速融化会增加冻害，但它可能不像快速冻结那么严重。 抗寒性

植物采用不同的机制已保证在冬季零下温度条件下生存。这些不同的机制在某种程度上解释了植物种类的生态分布的海拔高度限制。某些植物采用耐冻机制，而另一些采用避冻机制。 耐冻性

当温度降至冰点以下时，冰晶便会在细胞间隙形成，因为在细胞间隙内能使冰点下降的溶质比细胞内少。许多植物能够忍受胞外冻结。尽管冰是冻结了的水，作为固体它是干的（不再是液体）。这个特性在植物内细胞内湿环境与细胞外干环境（冰）之间创造了一个水汽潜在的梯度。水分通过渗透压按梯度进行跨膜移动。离开细胞的水分在胞外空间结冰，引起冻结诱导的细胞失水。许多耐寒的木本植物能忍受细胞极端的失水，直至细胞内不再有可冻结的水分。经过驯化了的偃伏梾木，纸皮桦，和美洲山杨采用这种机制，在液氮中（-196°C or - 321°F）仍可存活。这解释了为什么这些植物能够在北极一带生存。 避冻性

在某些种类内，冻结诱导的细胞失水不像偃伏梾木那样的耐寒植物那么完全。然而，随着水分移出细胞，溶质浓度增高，溶液中的溶质浓度增高则降低了冰点。这有点类似于冬季利用盐为道路除冰。冰点下降为植物提供某种保护，但很少低于-4°C。因此，这种现象不能显著提高植物的抗寒性，却提供了某种程度的避冻性。

零摄氏度被称为水的冰点，更确切一点应该称之为冰的融点，因为过冷水在零摄氏度以下仍然可以保持是液体。在植物上，尤其是芽，因为过冷水仍然是液体，不发生冻害。当称之为晶核的小冰晶形成时，水分开始冻结。晶核形成之后冰晶快速增长，这就是能引起植物伤害或死亡的实际冻结现象。冰可以以尘粒或细菌（假单孢杆菌）为核集结。实际上，假单孢属的细菌已经经过遗传操纵，因此，它们将不再作为冰的集结者。另外，农药也被用来杀灭此类细菌，水分便可在低温条件下处于过冷态因此而确保植物较高的存活率。 当过冷水在植物体内冻结时，其冻结过程的强度如此之大，以至于发生组织死亡。纯水在溶解状态可以在低至-38°C时仍保持为液体（或过冷态）。尽管植物在-47°C条件下仍表现为过冷态，它仅能过冷至一定程度，然后它便冻结，其过冷程度因种类、器官和环境的不同而异。曾经发现即使在杜鹃的一个花芽内，不同的花原基过冷至不同的温度（即：它们

被冻死的温度不同）。致死温度就是过冷水冻结的温度。由于这一现象，一个寒冷的冬天过后，春天的杜鹃会开花寥寥无几。

许多温带树种有其可被栽种的北限（在北半球），这个北限几乎相当于冬季温度在-40°C以上的线。-40°C最低温度相当于美国与加拿大的边界线。因此，过冷就是许多耐寒植物用以避免冻害的一种机制。

有些植物拥有慢速生长的习性而避免冻害。雪覆盖了这些植物并提供了屏障，使许多植物免受冻害。雪覆盖因为它限制了空气并形成一个静止的空气空间，减少了对流热损失，屏蔽了地面、缓慢生长的植物以及较大植物的低的部分而为植物提供了保护。如果雪覆盖足够的话，某些植物就可以在温带气候条件下成功地被栽培。在某些地区，例如连翘等植物仅仅会在低于上年的雪线以下的枝上开花，因为花芽的抗旱性有限。在某些北部地区（北半球）的栽培者在冬季挖掘浅沟或穴来覆盖或埋下像杂种香水月季和欧洲葡萄等植物的茎，以避免冻害。有的时候，用厚的地面覆盖物亦可起到类似的保护作用。

了解抗旱性的知识对于园艺许多领域的成功至关重要。果树栽培者和园林专家会成功地栽培娇贵的种类或多年生的品种。所幸的是人们对许多种类和品种的冬季抗旱性已经了解甚多。例如，根据年均最低温度已经将美国划分为不同得到抗寒带。每个带最低温度范围为5.6°C。这些带被分成11个，1为最寒冷带，11为最热带。通常，一个种或品种的抗寒北限属公开发表的信息（例如，皂荚的抗寒性可达4a带）。因为较小的区域也有不同的温度带，所以总有一些例外的地方可以栽种一些植物。栽培者可以在保护地条件下栽培和欣赏那些本来被认为在他们的特殊区域是不抗寒的植物。

选择植物时另一个需要考虑的因素是其种子来源。种子的地理来源被认为是起源地。同一个种，从南部起源地收集的种子不及从北部起源地收集的种子抗寒。因此，聪明的园艺专家在定购木本树苗木时， 如果他要在北部地区栽培植物，他应该确保种子是来源于冬季严寒的地方。 Part B

High-temperature Effects 高温的作用 热胁迫（发生情况）和热逆境（发生情况）

类似于在低温胁迫条件下，植物种类对于高温有不同的反应。另外，一般处于静眠状态的比处于活跃生长状态的植物或植物部分更能忍耐极端温度。植物所经受的高温及其时间对于引起植物伤害或死亡是重要的。植物经受的高温与经受高温的时间之间有相关性：通常，温度越高，引起植物死亡所需的时间越短。

某些常见的植物生理病害与高温有关。薄皮的树干的南部或西南部出现的一种伤害与先前介绍过的西南向伤害（日烧）难以区分。太阳射线使树干过热，导致形成层死亡。皮层之后干燥，然后从树干上脱落，剩下死的形成层。就像对与快速冻结和胞外冰晶形成有关的西南向伤害那样，遮光，包扎或涂白有助于减轻这种伤害。