第一章 植物细胞全能性与基因表达

一、植物细胞全能性

1.概念：是指每一个生活的植物细胞包含有整个植株的全套基因或全部遗传信息，具有在一定条件下培养成一个完整植株的能力。

2.植物细胞全能性是细胞分化和组织培养的理论基础1 二、植物细胞基因的结构及其表达 1.植物细胞基因的类型、结构

基因：指DNA或RNA分子上具有遗传效应的核苷酸顺序，是遗传信息传 才 递、表达、性状分化发育的依据。 原核生物的基因：为一条裸露的、连续的DNA分子，很少有间隔序列和重复序列，为多顺反子，有操纵子。 真核生物的基因：由DNA与组蛋白及大量非组蛋白结合形成的嵌合体,包含外显子（DNA上编码的部分）和内含子（DNA上不编码的部分），基因序列往往是不连续的，含有大量的重复序列，基因为单顺反子。 植物细胞基因的结构：由以下4个区域结构组成 ○15′上游区：转录启始点，含启动子和与表达调控相关的许多元件。 ○25′非翻译区：转录启始点到翻译起始密码子之间的序列。

③编码区：翻译起始密码子到终止密码子之间的序列，即外显子。

④ 3′非翻译区：终止密码子后面的一段序列及其调控元件，它们对mRNA的稳定性和翻译的效率有重要调节作用。

植物细胞基因组：细胞中携带生命信息的DNA及其蛋白质复合物的总称为基因组。植物的基因组有核基因组、叶绿体基因组、线粒体基因组。叶绿体和线粒体基因组具有转录和翻译功能，但其中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成，然后由转运肽引导进入相应的细胞器内。因此属于半自主细胞器。 2.植物细胞基因的表达调控

2.植物细胞的基因表达调控

基因表达是指基因在RNA聚合酶作用下转录成RNA，再加工成mRNA，进一步翻译成多肽并折叠成有活性的蛋白质的过程。

原核生物中参与表达只有1种RNA 聚合酶。

真核生物中参与表达有3种RNA 聚合酶： RNA 聚合酶Ⅰ（负责rRNA的合成）、 RNA 聚合酶Ⅱ（负责形成mRNA）、 RNA 聚合酶Ⅲ负责tRNA和小分子RNA的合成。 植物基因表达的特点

①时空专一性表达的基因：如生殖器官中的PAL2基因，只在开花时花瓣中表达，编码的苯丙氨酸解氨酶参与花色素的形成。编码α-淀粉酶的α-AmyL基因也是只能在种子萌发时的糊粉层中表达。 ②受环境因素诱导而表达的基因：热休克基因、脱水胁迫诱导基因（dehydrin基因、WPS23基因）、光诱导基因（Rubisco小亚基基因rbcS和叶绿体结合蛋白基因Cab-1） 植物细胞基因的表达调控（图解）

（1） 转录调控 植物细胞的基因表达以转录子通过RNA聚合酶以及启动子、增强子和抑制子等调节因子相互作用，控制基因转录拷贝数，实现对基因产物的调控。去甲基化是基因表达调控的主要方式，当达到某发育阶段时，基因表达的上游元件的碱基去掉甲基化，基因即能表达；若碱基被甲基化，则不能与转录因子结合，不能表达。新近发现去巯基化在基因表达调控中也有重要作用。

（2） 转录后调控 转录的前体mRNA翻译前需经化学修饰才能成为成熟的mRNA ，才能与核糖体结合。 （3） 翻译调控受tRNA浓度的影响和阻碍mRNA与核糖体结合的某些因子的影响。

（4） 翻译后调控 前体多肽需加工修饰后才能具有特殊功能的活性蛋白质。由蛋白激酶催化的蛋白质磷酸化在翻译后调控中有重要作用。 （5） 蛋白质活性的调控

本章重点 细胞具有全能性，基因的表达受到各级水平的调控。

第二章 植物的水分代谢

灌溉的生理基础与意义* 1.1 概念

水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2.1.1 植物体内的含水量

植物种类：一般植物： 70%~90%；水生植物：>90%；旱生植物：> 6%。

植物组织和器官：幼嫩部分：60%~90%；茎杆：40%~50%；休眠芽：40%；风干种子：9%~14%。 环境条件: 阴蔽、潮湿，含水量高；向阳、干燥，含水量低。 2.1.2 水对植物的生理作用

1. 原生质的主要组分 原生质一般含水量80%以上。2. 参与植物体内的代谢过程 3. 生化反应和物质吸收、运输的介质 4. 使植物保持固有的姿态 维持细胞的分裂和伸长 2.1.3 水对植物的生态作用

1. 调节植物体温 水的汽化热高、比热大。

2. 调节生态环境 增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。 2.1.4 植物体内水分存在的状态

束缚水：被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分。 自由水：不被胶体颗粒所吸引或吸很小，可以自由移动的水分。 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。

自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，束缚水形成胶体颗粒表面的水膜，代谢活性低，但抗逆性较强。

例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比例低。 此外原生质胶体还具有双电层结构，包括吸附层和扩散层。 2.2 化学势与水势 2.2.1 自由能与化学势

化学势是指每摩尔某物质的自由能。可衡量体系中某组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。 2.2.2 水的化学势与水势 水的化学势（μw）：当温度、压力及物质含量一定时，体系中1mol的水分的自由能。

水势：指在相同温度、压力下，一个系统中每偏摩尔体积水的化学势与每摩尔体积纯水的化学势之差。表示为Ψw=μw／ Vw,m -μ0w ／ Vw ≈（μw-μ0w）÷Vw。

偏摩尔体积(Vw,m)是指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中1mol物质所占据的有效体积。

如 25℃ 和 标准压力下，0.5000mol/kg NaCl 水溶液， NaCl和H2O的偏摩尔 体积：VNaCl,m=18.6261cm3/mol； VH2O,m=18.03cm3/mol 纯水的摩尔体积: Vw=18.00cm3/mol

纯水的水势最高，规定为零，其它溶液的水势皆为负值。 水势的基本单位：帕（Pa）。

与大气压（atm）或巴（bar）换算关系： 1bar=0.1MPa=0.987atm，或1atm=1.0133105Pa=1.013bar。 细胞吸水的方式：

① 吸胀吸水--未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；

② 渗透性吸水--具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主； ③ 代谢性吸水--直接消耗能量而与渗透作用无关。 2.3.1 植物细胞的渗透性吸水 2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统

半透膜：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜等。 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 渗透现象

植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统 。

植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离(plasmolysis)。 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为质壁分离复原或去质壁分离。 原生质膜、液泡膜是半透膜

质壁分离现象解决如下几个问题： 1. 确定细胞的死活

已发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。 2. 测定细胞的渗透势

使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。 3. 测定原生质层对物质的透性

利用速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。 4.分离原生质体

2.3.1.2 植物细胞的水势构成

一个典型植物细胞的水势(Ψw)组成为： ψw= ψπ+ ψp+ ψm ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势。 渗透势(ψπ)：由于溶质的存在而使水势降低的值；或称溶质势(solute potential，ψs)，为负值。ψπ=-iCRT C-溶液的摩尔浓度，T-绝对温度，R-气体常数，i-解离系数。

压力势(ψp)：由于细胞吸水，细胞壁形成弹性势能而引起细胞水势增加的值；一般为正值。

衬质势(ψm)：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚（吸引）而引起的水势降低值；为负值。

具有大液泡的细胞，其原生质仅为一薄层，原生质和液泡中的衬质吸水饱和，不能吸附水分，ψm≈0，计算时一般忽略不计。即 ψw=ψπ +ψp

不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成。即 ψw=ψm。

2.3.1.3 细胞之间的水分移动

水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。 两个相邻的细胞之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。 多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低的一端。 2.3.2 植物细胞的吸胀吸水

吸胀力: 亲水胶体吸引水分子的能力。

吸胀作用: 细胞中的亲水物质（衬质）吸收水分的作用。 吸胀水：细胞内亲水物质(衬质) 结合的水。

由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(ψm)。 吸胀力大小：蛋白质(豆类ψm≦-100MPa) > 淀粉 > 纤维素

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。 2.3.3 植物细胞的代谢性吸水

细胞利用呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水。 当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时，细胞吸水也就减少。 2.4 水分跨膜运输的途径

2.4.1 扩散：物质从化学势高的区域向化学势低的区域移动的现象。水分子短距离移动的有效方式，细胞间或细胞内，如水的蒸发、叶片蒸腾中的水分移动等。

2.4.2 集流: 在有水势差存在的情况下，液体中大量分子成群的集体运动现象。 （1）水分长距离运输的主要方式：木质部和韧皮部；（2）水分子的快速跨膜移动：通过质膜上水孔蛋白。 生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水孔蛋白/水通道蛋白。 水孔蛋白的结构：

质膜中以四聚体的形式存在，每个单体都由6个贯穿膜两面的长a螺旋构成基本骨架，其间还有2个嵌人但不贯穿膜的短a螺旋。每个单体蛋白的中空部分都形成具有高度选择性的通道，只允许水分子而不允许带电质子

或其他离子通过。 水孔蛋白的活性调控

(1)受特定部位的基因表达的调控 (2)改变其含量调节跨膜水流动

(3)调节其活性：主要通过磷酸化进行调节，磷酸化位点有3 个：Ser7、 Ser23、Ser99。还受Ca2+和质外体的水势调节。 水孔蛋白的功能：

(1)水分在细胞内的运输； (2)水分长距离的运输； (3) 调整细胞内的ψs。 2.5 植物根系对水分的吸收* 2.5.1 根部吸水的区域

植物吸水的主要器官 -- 根系 根系吸水主要部位 -- 根尖

吸水能力最强的区域 -- 根毛区

根毛区的吸水能力最强原因：①根毛数量多，吸收面积大。 ②根毛细胞壁的亲水性好。 ③根毛区的输导组织发达，水分移动快

2.5.2 根系吸水方式及其动 被动吸水 主动吸水 2.5.2.1 被动吸水

主要由蒸腾拉力引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。 2.5.2.2 主动吸水

以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水。

根压--由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力。 (一般为-0.1MPa左右) 证据：伤流；吐水。 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水。如温暖、湿润的早晨或傍晚，植物叶尖或边缘挂的水珠。 从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流。（根部吸水的途径） 2.5.3.2 土壤条件

1. 土壤通气状况 土壤通气良好，根系吸水性强。 土壤通气不良，根系吸水困难：（1）根际缺O2，CO2积累，呼吸受抑；（2）长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并积累乙醇，毒害根系；（3）土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都不利;

土壤可用水分的水势范围：-0.05 MPa ~ -0.3 MPa; 3 土壤温度

温度过高或过低，对根系吸水均不利。 低温：（1）原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱;（2）水分子运动减慢，渗透作用降低;（3）根系生长受抑，吸收面积减少;（4）根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水; 高温: 加速根系老化过程，收面积减少 4. 土壤溶液浓度

土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。

施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”;盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱。 2.6.1 蒸腾作用的概念及生理意义 植物散失水分的方式:

一种是以液态逸出体外--吐水； 以气态逸出体外--蒸腾作用.

蒸腾作用指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程 蒸腾作用是植物失水的主要方式, 达植物吸水量的99%。 蒸腾的生理意义：

（1）水分吸收和运输的主要动力；（2）降低植物体和叶片温度；（3）促进无机离子的吸收及根中合成的有机物