2．N素的同化过程。 3．缺素症状的诊断。

四、典型例题解析

例1 下表列出的是生长在池塘和海水中的两种藻类细胞液中矿质离子浓度，根据其分析矿质离子进入细胞的特点。

表3.1环境溶液与两种藻类细胞液中矿质离子浓度的关系 单位：mmol/L

丽藻

离子

A(池塘)

K Na Ca Cl

解析：从表3.1可看出生长在池塘中的丽藻细胞液中离子的浓度均高于池塘，细胞液中K+浓度甚至比池塘高1000倍以上。这就充分说明细胞吸收环境中的离子可逆浓度梯度进行。既然是逆浓度梯度进行， 因此必然要消耗能量。这也同时从一个侧面说明离子进入细胞不可能完全靠简单扩散。

另外，无论是丽藻还是法囊藻细胞吸收的各种离子的量均不与环境中离子比例一致，如海水中K+：Ca2+为1：1，而法囊藻中这两种离子的浓度比却为247：1，细胞液中K+离子浓度远高于海水，而细胞液中Ca2+离子浓度却显著低于海水。这说明细胞对离子的吸收具有选择性。

例2 如何理解离子吸收的“饱和效应”和“离子竞争性抑制”两现象是离子跨膜运输的载体学说的有力证据？ 解析：载体学说认为载体是能选择性地携带离子通过植物细胞膜的结合蛋白或通透酶。其结构上具有专一性较强的离子结合部位，与被运输的离子结合后可从膜的一侧转移到另一侧， 然后将离子释放。卸载后的载体蛋白或酶又进行下一离子的转运。如果该学说成立，那就必然会出现如下现象：当介质中离子较少时，载体还没有全部启用，随着环境中离子浓度的增加，细胞对该离子的吸收应增加，但当环境介质中离子增加到一定程度时，载体全部启用，继续增加该离子的浓度时细胞对其吸收的速率不再随之增加；另外，由于载体具有与转运离子专一性结合的部位，当该部位被其他相似离子占据时，与被转运离子的结合几率就减少，对该离子的吸收速率必然减小。

所以前人研究发现的具有酶促反应特点的离子吸收的“饱和效应”现象，以及类似K+的吸收受Rb+抑制、Cl- 的吸收受Br- 抑制的“离子竞争性抑制”现象间接地为载体理论提供了证据。

例3 用植物燃烧后的灰分和蒸馏水配成溶液培养同种植物的幼苗，该幼苗不能健康生长，不久就出现缺素症。

0.05 0.22 0.78 0.93

B(细胞)

54 10 91 91

A/B 1080 45 98 98

A(海水)

12 498 12 580

法囊藻 B(细胞)

500 90 2 592

A/B

42

0.18

0.17

1

如果在培养液加入下列哪一种盐， 植物即可恢复生长。 A．磷酸盐 B．硝酸盐 C．硫酸盐 D．碳酸盐

解析：植物组织在燃烧时，其有机物所含的C，H，O元素会形成C02、H2O散失到大气中，N也会形成氧化物以气态形式挥发。不能挥发的灰分是氧化物、磷酸盐、硫酸盐、氯化物及其他盐分。如果以灰分作为营养源培养植物，显然缺少植物生长发育所必不可少的元素N，因此要使培养植物健康生长，应在介质中加入硝酸盐。 答案为B．

第四章 植物的光合作用

一、教学大纲基本要求

了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。

二、本章知识要点

（一）名词解释

1．光合作用(photosynthesis) 常指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。

2.碳素同化作用(carbon assimilation) 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。植物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物的光合作用和化能合成作用三种类型。

3．光合细菌(photobacteria) ：能进行光合作用的一类原核生物。可分为两类：一些仅有光系统Ⅰ，是不释放分子氧的种类，属于无氧光细菌亚纲，包括红螺菌目和绿菌目；另一些有光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，是释放分子氧的种类，属于生氧光细菌亚纲，包括蓝细菌目（又称蓝绿藻）和原绿菌目。

4．希尔反应(Hill reaction) 离体叶绿体在有适当的电子受体存在时，光下分解水并放出氧气的反应。希尔(Robert.Hill，1939)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，(同时高铁盐被还原成低铁盐)，这个反应被称为希尔反应。其中的电子受体被称为希尔氧化剂。

5．光反应(light reaction) 光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。

6．暗反应(dark reaction) 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有机物的反应。

7．同化力(assimilatory power) 指ATP(腺苷三磷酸)和NADPH(还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,还原型辅酶Ⅱ)。它们是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力”。

8．量子效率(quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)，光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2分子数或能固定的C02的分子数。

9．量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O2和还原1个CO2所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8～10，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。

10．光合单位(photosynthetic unit) 存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。包括PSⅠ与PSⅡ两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连结这两个反应中心的光合电子传递链，是进行捕集光能，释放氧气和还原NADP的功能单位。

11．红降现象(red drop) 植物在波长大于680nm的远红光下，光合量子产额明显下降的现象。

12．爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)，由Emerson首先发现的，在用长波红光(如680nm)照射时补加一点波长较短的光(如650nm)，则光合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这一现象也称为双光增益效应。这是由于光合作用的两个光反应分别由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ进行协同作用而完成的。

13．叶绿体(chloroplast) 含有以叶绿素为主体色素的质体。它由双层被膜、基质和类囊体三部分组成，是植物进行光合作用的细胞器。高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体。

14．光合膜(photosynthetic membrane) 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。光合膜由脂类的双分子层组成，其中含有光合色素和多种蛋白质分子。

15．类囊体(thylakoid) 叶绿体中由单层膜围起的扁平小囊。类囊体分为二类：一类是基质类囊体，伸展在基质中彼此不重叠；一类是基粒类囊体，可自身或与基质类囊体重叠构成基粒。

16．光合色素(photosynthetic pigment) 在光合作用的光反应中吸收、传递光能的色素称为光合色素，主要有三种类型：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。 17．叶绿素(chlorophyll，Chl) 植物进行光合作用的主要色素，为镁卟啉化合物，是一类使植物呈现绿色的色素。包括叶绿素a、b、c、d及细菌叶绿素等。在光能的吸收、传递以及转化方面起着重要作用。 18．去镁叶绿素(pheophytin，Pheo) 叶绿素的卟啉环中的镁被H+置换后形成褐色的去镁叶绿素。若去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代，就形成鲜绿色的铜代叶绿素。

19．类胡萝卜素(carotenoid) 植物进行光合作用的重要色素，为8个异戊二烯形成的四萜化合物，是一类使植物呈现黄色的色素。包括胡萝卜素和叶黄素两类，在光能的吸收传递和保护叶绿素方面起着重要作用。 20．原初反应(primary reaction) 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。 21．荧光现象(fluorescence phenomenon) 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素的荧光现象。激发态的叶绿素分子回到基态时，可以以发光的形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。由于能量的损耗，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素荧光的波长要比吸收的波长长些。故为暗红色。

22．磷光现象(phosphorescence phenomenon) 处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。

23．激子传递(exciton transfer) 激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。

24．共振传递(resonance transfer) 指在光合色素分子间依赖电子的振动(共振)传递能量的方式。 25．反应中心(reaction center) 发生原初反应的最小单位。它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。

26．反应中心色素分子(reaction center pigment) 是处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的反应中心色素分子分别是P700和P680，这里P代表色素(pigment)，P后的数值代表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的波长位置，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为色素分子的标志。P700和P680表示它们受光激发被氧化时，吸收光谱中变化最大的波长位置分别是近700nm和

680nm处。

27．聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又称天线色素(antenna pigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。

28．电子供体(electron donor) 在氧化还原反应中供给电子的反应物，即一种还原剂，如NADH、NADPH等。

29．原初电子供体(primary electron donor) 直接向原初电子受体提供电子的电子传递体。由于反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。 30．电子受体(electron acceptor) 在氧化还原反应中接受电子的反应物，即一种氧化剂，如NAD+、NADP+等。

31．原初电子受体(primary electron acceptor) 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。

32．光合链(photosynthetic chain) 即光合电子传递链，定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。其作用是将水在光氧化时产生的电子，最终送至NADP+。

33．“Z”方案(“Z” scheme) 指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。当按氧化还原电位高低排列由两个光系统串联起来的各电子传递体位置时，光合电子传递途径呈侧写的“Z”字形，故称此方案为“Z”方案。

34．光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ，PSⅠ）类囊体膜上的色素蛋白复合体，高等植物的PSⅠ由反应中心、反应中心色素分子P700、聚光色素复合体Ⅰ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

35．光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ），类囊体膜上的色素蛋白复合体，由反应中心、反应中心色素分子P680、聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 36．水氧化钟(water oxidizing clock) 亦称Kok钟(Kok clock)，Kok等（1970）根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O2的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累1个正电荷，积累到4个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获取4个e，并回到初始状态S0。此模型中，每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。 37．放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC) 一种含锰的蛋白，在光系统Ⅱ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。

38．质醌(plastoquinon，PQ) 也叫质体醌，一种苯醌的衍生物，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，是双e-和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外，PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b6/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。

39．质醌穿梭(plastoquinone shuttle) 氧化态的质醌在类囊体膜的外侧接收由PSⅡ传来的电子，与质子结合；还原的质醌将电子传给 Cytb6/f 复合体，并释放2个质子到膜腔内，质醌的这种反复进行的氧化还原反应和跨膜转移质子称为PQ穿梭或PQ循环。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

40．细胞色素b6/f复合体 (cytochrome b6/f complex，Cyt b6/f) 连接PSⅠ与PSⅡ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b6(2个，为电子传递循环剂)和(Fe-S)R，主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b6/f复合体又称PQH2·PC氧还酶。

41．铁氧还蛋白(ferrdoxin，Fd) 存在于类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原来传递电子，是光合电子传递链的分岔点。

42．Rieske铁硫蛋白(Fe-S)R 由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b6/f复合体中的电子传递

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