作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。

46．节水农业（economize water agriculture） 是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。 （二）缩写符号翻译 1．μW 水的化学势 2．Ψw 水势 3．Ψm 衬质势 4．Ψs 溶质势 5．Ψπ 渗透势 6．Ψg 重力势 7．Ψp 压力势 8．atm 大气压 9．AQP 水孔蛋白 10．bar 巴 11．MPa 兆帕

12．Pa 帕，亦称帕斯卡 13．NW 水的摩尔分数 14．RH 相对湿度

15．SPAC 土壤－植物－大气连续体 16．RDI 调亏灌溉 （三）本章知识要点

水是生命的“先天”环境，没有水就没有植物。水是植物体的主要组成成分。水除了直接或间接地参与生理生化反应之外，还调节植物的生态环境。植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度和抗逆性强弱有着密切关系。

每偏摩尔水的自由能就是水的化学势。每偏摩尔体积水的化学势差就是水势。植物细胞的水势由渗透势（溶质势）、压力势和衬质势组成，Ψw＝Ψs＋Ψp＋Ψm。水势单位采用压力单位（MPa）。水分从水势高处通过半透膜移向水势低处，就是渗透作用。

细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水以及降压吸水之分。具有液泡的植物细胞以渗透吸水为主。未形成液泡的嫩细胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差，水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为零。

土壤中只有可利用水才能被植物根系吸收。根系吸收水分最活跃的部位是根毛区。根系吸水可分为主动吸水和被动吸水，通常被动吸水是主要的。凡是影响根压形成和影响蒸腾速率的内外条件，都影响根的吸水。 蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。气孔关闭机理可以用无机离子吸收学说和苹果酸生成学说来解释。开孔的关键问题是保卫细胞中的溶质增加和水势的下降，当保卫细胞水势下降后它周围细胞吸水，气孔就张开，反之气孔则关闭。影响气孔蒸腾的外界因素主要有光照、温度和湿度，而内部因素则以气孔开度为主。

水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。运输的途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在导管或管胞上升的动力是根压与蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主。由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不中断，这是水分源源不断上升的保证

灌溉的基本原则是用少量的水取得最大的效果。要进一步发挥灌溉的作用，就需要掌握作物的需水规律。作物需水量（蒸腾系数）因作物种类、生长发育时期不同而有差异。合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。

三、重点、难点 (一)重点

1．水分在植物生命活动中的作用。 2．植物细胞水势的组成，水分移动的方向。 3．细胞对水分的吸收。 4．植物根系对水分的吸收。 5．气孔蒸腾的机理和影响因素。 6．植物体内水分运输的途径。 7．作物需水规律和合理灌溉。 (二)难点

1．植物细胞的水势的基本概念。 2．组成和有关计算。 3．气孔开闭的机理。

四、典型例题解析

例1 下列情况会发生渗透作用吸水的是 。 A．干种子萌发时的吸水 B．水从气孔进入外界环境 C．萎蔫的青菜放进清水中 D．玫瑰枝条插入盛有清水的花瓶中

解析:渗透作用是水分子通过半透膜的扩散。干种子的细胞没有液泡，它的吸水属于吸胀吸水；水从气孔进入外界环境这种失水方式属于蒸腾作用；枝条插入水中的吸水主要是通过枝条中的导管的毛细管吸水。而萎蔫的青菜放进清水中，青菜细胞和周围水环境构成渗透

系统，青菜细胞吸水为渗透作用吸水。

答案：C．

例2 能发生质壁分离的细胞是 。

A．干种子细胞 B．根毛细胞 C．红细胞 D．腌萝卜干的细胞

解析: 活的成熟的植物细胞是一个渗透系统，能与外界中的溶液发生渗透作用。只有能够发生渗透作用的植物细胞才能发生质壁分离。本题中符合上述条件的只有根毛细胞。因为干种子细胞靠吸胀作用吸水，红细胞无细胞壁，谈不上什么质壁分离，腌萝卜干的细胞已经

死亡，不会发生质壁分离。

答案：B．

例3 以下论点是否正确，为什么？

(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。

(2)若细胞的Ψp＝-Ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。

(3)若细胞的Ψw＝Ψs，将其放入纯水中，则体积不变。

解析：

(1)论点不完全正确：因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成，只有在初

始质壁分离Ψp＝0时，上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时，由于压力势（常为正值）的存在，使细胞水势高于外界溶液的水势（也即它的溶质

势），因而细胞失水，体积变小。

(2)该论点不正确：因为当细胞的Ψp＝-Ψs时，该细胞的Ψw＝0。把这样的细胞放入任

一溶液中，细胞都会失水，体积变小。

(3)该论点不正确：因为当细胞的Ψw＝Ψs时，该细胞的Ψp＝0，而Ψs为负值，即其Ψw

＜0，把这样的细胞放入纯水中，细胞吸水，体积变大。

例4 根据图2.1所示阐述细胞水势Ψw、压力势Ψp、溶质势Ψs和细胞相对体积间的关系。请指出在细胞相对体积分别为Ⅱ和Ⅲ时，细胞所处的状态以及Ψp、Ψs和Ψw各为多少MPa？

图2.1 细胞水势Ψw、压力势Ψp、溶质势Ψs和细胞体积间的关系

解析：图中垂直于横轴的虚线及其与三条曲线相交点的数值(Ⅰ)，表示一个常态下细胞的体积和与之相应的Ψw、Ψp、Ψs。如果把细胞放到高水势的溶液中，细胞吸水，体积增大，虚线向右移动，随着细胞含水量的增加，细胞液浓度降低，Ψs增高，Ψw也随着升高，细胞吸水能力下降。当细胞吸水达充分饱和状态（Ⅱ）时，细胞体积最大， 相对体积为1.5， Ψp＝Ψs＝-1.5MPa，Ψw＝0。如果把细胞放到低水势溶液中，细胞失水，体积缩小，虚线向左移动，Ψw、Ψp、Ψs也相应降低。达到初始质壁分离时(Ⅲ)，细胞相对体积为1，Ψp＝0，Ψw＝Ψs＝-1.9 MPa。

第三章 植物的矿质与氮素营养

一、教学大纲基本要求

了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3-、NH4+ 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。

二、本章知识要点

(一)名词解释

1．矿质营养（mineral nutrition） 植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。 2．灰分元素（ash element） 干物质充分燃烧后，剩余下一些不能挥发的灰白色残渣，称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质，所以又称为矿质元素。

3．必需元素（essential element） 在植物生长发育中起着不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。 4．大量元素（major element，macroelement） 植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九种元素。

5．微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。

6．有益元素（beneficial element） 并非植物生命活动必需，但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。

7．稀土元素（Rare earth element） 又称稀土金属，是元素周期表中原子序数由57～71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。 8．水培法（water culture method） 亦称溶液培养法(solution culture method) ，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

9．砂培法（sand culture method） 全称砂基培养法，在洗净的石英砂或玻璃球等基质中，加入营养液培养植物的方法。

10．气栽法（aeroponics） 将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。

11．营养膜技术(nutrientfilmtechnique，NFT) 是一种营养液循环的液体栽培系统，该系统通过流动的薄层营养液流经栽培槽中的根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。

12．离子的主动吸收（ionic active absorption） 细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。

13．离子的被动吸收（ionic passive absorption） 细胞不需要由代谢直接提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。

14．膜片钳技术（patch clamp technique，PCT） 指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息，测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道，借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。

15．转运蛋白(transport protein) 具有转运物质功能的膜内在蛋白，包括通道蛋白和载体蛋白。 16．离子通道运输(ionchannel transport) 细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，其可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。

17．载体运输(carriertransport) 质膜上的载体蛋白有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。

18．单向传递体(uniportcarrier) 能催化分子或离子单方向地跨质膜运输的载体。质膜上已知的单向运输载体有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。

19．同向传递器(symporter) 载体在与H+结合的同时又与另一分子或离子(如C1-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖) 结合，二者向同一方向运输。

20．反向运输器(antiporter) 载体在与H+结合后再与其他分子或离子(如Na+)结合，两者朝相反方向运输。 21．离子泵运输(ionpump transport) 质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。