生活型谱:统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生
活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。
制定生活型谱的方法:首先是弄清整个地区(或群落)的全部植物种类,列出植物名录,确定每种植物的生活型,然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算:某一生活型的百分率=(该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数)×100 。例如在潮湿的热带地区,植物的主要生活型是高位芽植物,以乔木和灌木占极大多数;在干燥炎热的沙漠地区和草原地区,以一年生植物最多;在温带和北极地区,以地面芽植物占多数。 2,层片(synusia):是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落(functional community)。 层片具有下述特征:属于同一层片的植物是同一生活型类别;每一个层片在群落中都具有一定的小环境,不同层片小环 境相互作用的结果构成了群落环境;每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间,而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。
二、群落的垂直结构
成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾,而且由于植物在空间上的成层排列,扩大了植物利用环境的范围,提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂,即群落结构愈复杂,植物对环境利用愈充分,提供的有机物质也就愈多。
生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象,主要与食物有关,其次还与不同层次的微气候条件有关。
水域中,某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。
三、群落的水平结构
植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性(mosaic)。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀、环境异质性和种间相互作用造成的,从而形成了许多小群落(microcoense)。 群落环境的异质性越高,群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型,而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。
四、群落的时间结构
如果说,植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话,那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异,就导致了结构部分在时间上的相互更替,形成了时间结构。
周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程,它是植物群落特征的另一种表现。
植物群落的外貌在不同的季节是不同的,故把群落季节性的外貌称之为季相。
时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显,群落结构的周期性特点也最为突出。 群落中时间性层片的形成,应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用,达到了对于时间因素的充分利用。
五、群落交错区与边缘效应
1,概念:群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间(或生态地带之间) 的过渡区域。 边缘效应(edge effect)是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。 生态过渡带是指在生态系统中,处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面,以及围绕该界面向外延伸的过渡带。
2,生态过渡带的特点:生物多样性较高的区域 ;生态环境抗干扰能力弱,对外力的阻抗相对较低;生态环境的变化速度快,空间迁移能力强
群落组织—影响群落结构的因素
一、生物因素
1,竞争对生物群落结构的影响:由于竞争导致生态位的分化,因此,竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。
同资源种团(guild)是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈,它们占有同一功能地位,是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失,别的种就可能取而代之。
2、捕食对生物群落结构的影响
具选择性的捕食者对群落结构的影响 泛化性捕食者对群落结构的影响
二、干扰对群落结构的影响
1,干扰与群落的断层 2,断层的抽彩式竞争
断层的抽彩式竞争发生的条件:群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理 环境能力相等的物种;这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。(在这两个条件下,对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素,即先入侵的种取胜,至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时,断层再次成为空白,哪一种占有和入侵又是随机的。)
3,中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis)Connell等指出:中等程度的干扰能维持物种的高多样性。
其原因如下:在一次干扰后少数先锋种入侵断层,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,使多样性较低;如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶级期,多样性也不很高;只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居。 4,干扰理论与生态管理
三、空间异质性与群落结构
群落的环境不是均匀一致的,空间异质性(spacial heterogeneity)的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。
1,非生物环境的空间异质性; 2,植物空间异质性
四、岛屿与群落结构
1,岛屿的物种数与面积的关系
通常岛屿上(或一个地区中)物种数目会随着岛屿面积的增加而增加,最初增加十分迅速,当物种接近该生境所能承受的最大数量时,增加将逐渐停止。
海岛的物种数-面积关系,可用下述方程描述:S=cAz或取对数 lgS=lgC + Z(lgA)其中:S为种数,A为面积,Z和C为两个常数,Z表示物种数-面积关系中回归方程的斜率,C是表示单位面积物种数的常数。
岛屿面积越大种数越多,称为岛屿效应,因为岛屿处于隔离状态,其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为,大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映,即生境多样性导致物种多
样性。
2,MacArthur的平衡说 :岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡 。 岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿,其留居物种的数目最多,而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿,其留居物种的数目最少。
根据平衡说,可预测下列四点 :岛屿上的物种数不随时间而变化 ;这是一种动态平衡,即灭亡种不断地被新迁入的种所替代; 大岛比小岛能“供养”更多的种;随岛距大陆的距离由近到远,平衡点的种数不断降低
五、平衡说和非平衡说
对群落结构形成的看法,有两种对立的观点,即平衡说(equilibrium theory)和非平衡说(non-equilibrium theory)。
平衡说认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是:共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体,导致生物群落具有全局稳定性特点;在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大;群落实际上出现的变化是由环境的变化,即所谓的干扰,所引起的。总之,平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。 非平衡说认为,组成群落的物种始终处在不断的变化之中,自然界中的群落不存在全局稳定性,有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。
平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外,一个基本区别是:平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质,而对于时间和变异性注意不足;而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程,特别强调时间和变异性。
群落的动态
生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容:即群落的内部动态(包括季节变化与年际间变
化)、群落的演替和地球上生物群落的进化。
一、生物群落的内部动态
1,波动(fluctuation): 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的,其特点是群落区系成分的相对稳定性,群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 2,波动的类型 :不明显波动;摆动性波动;偏途性波动
不同的生物群落具有不同的波动性特点。在一个群落内部,许多定性特征(如种类组成、种间关系、分层现象等)较定量特征(如密度、盖度、生物量等)稳定一些。一般说来,木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些;常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些;成熟的群落较之发育中的群落稳定。
二、生物群落的演替
1,群落演替的概念: 植物群落的演替(succession)是指在植物群落发展变化过程中,由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段,一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生裸地(primary bare area),次生裸地(secondary bare area),原生演替(primary succession),次生演替(secondary succession)
2,群落的形成条件:迁移(migration);定居(ecesis);竞争(competition) 2,演替的类型
(1)按照演替发生的时间进程可以分为:快速演替 ;长期演替 ;世纪演替 (2)按照引起演替的主导因素划分的演替类型:群落发生演替(群落发生);内因生态演替或内因动
态演替 ;外因生态演替或外因动态演替
(3)按照基质的性质划分的演替类型:水生基质演替系列;旱生基质演替系列 (4)按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替:自养性演替;异养性演替
(5)我国植物生态学家刘慎谔教授(1959)对演替的划分: 时间演替;空间演替;植被类型发生演替
3,演替系列 :生物群落的演替过程,从植物的定居开始,到形成稳定的植物群落为止,这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤,称其为演替阶段或演替时期。 (1)水生演替系列(hydrosere):自由漂浮植物阶段 -浮萍、满江红等;沉水植物阶段-轮藻、金鱼藻、眼子菜、黑藻等 ;浮叶根生植物阶段-莲、睡莲和荇菜等;直立水生阶段-芦苇、香蒲和泽泻等;湿生草本植物阶段-莎草等;木本植物阶段 (2)旱生演替系列( Xerosere:地衣植物群落阶段;苔藓植物阶段 ;草本植物群落阶段;灌木群落阶段;乔木群落阶段
4,控制演替的几种主要因素:环境不断变化;植物繁殖体的散布;植物之间直接或间接的相互作用;在群落的种类组成中,新的植物分类单位不断发生;人类活动的影响 5,演替方向
进展演替(progressive succession):指随着演替的进行,生物群落的结构和种类成分由简单到复杂;群落对环境的利用由不充分到充分利用;群落生产力由低到逐步增高;群落逐渐发展为中生化;生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
逆行演替(regressive succession):逆行演替的进程则与进展演替相反,它导致生物群落结构简单化;不能充分利用环境;生产力逐渐下降;不能充分利用地面;群落旱生化;对外界环境的改造轻微。 进展演替和逆行演替比较
六、演替顶级学说 :演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始,经过不同的演替
阶段,到达中生状态的最终演替阶段。
1,单元顶极论(monoclimax hypothesis): Clements认为,在任何一个地区内,一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质,主要表现在顶极群落的优势种,能够很好地适应于地区的气候条件,这样的群落称之为气候顶极群落。 在同一气候区内,无论演替初期的条件多么不同,植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展,从而使得生境适合于更多的植物生长。
2,多元顶极论(polyclimax theory) 多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。该学说认为:如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演替过程,就可看作顶极群落。在一个气候区域内,群落演替的最终结果,不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。