他感作用的生态学意义

1.歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。

2.他感作用与植物群落的演替：他感作用是植物群落演替的内在因素。如Muller(1964,1966)研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。

群落生态学

一、生物群落的概念：生物群落是特定的空间和特定的生境下若干生物种群有规律的组合，它们之

间或它们与生境之间彼此影响，相互作用， 具有一定的形态结构和营养结构，执行一定 的功能。

二、生物群落的特征：（一）具有一定的种类组成 （二）物种间具有相互作用 （三）形成特有的

群落环境 （四）具有一定的结构 （五）具有一定的动态特征 （六）具有一定的分布范围 （七）群落的边界特征

三、对群落性质的两种对立观点：

1，机体论学派(Organismic school) ：该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements )，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。 2，个体论学派（Individualistic school）：个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。

群落的种类组成

一、种类组成的性质分析 （一）种类组成的调查

通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 （二）种类组成的性质分析

根据各个种在群落中的作用，将其划分为不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：

1，优势种和建群种：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominant species）；优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。 2，亚优势种（subdominant species）：指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 3，伴生种（companion species）：伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

4，偶见种或罕见种（rare species）：偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。

二、种类组成的数量特征

1，多度（abundance）与密度（density）

多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。

德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭；Cop3 很多；

Cop.（Copiosae） Cop2 多； Cop1 尚多；Sp. （Sparsal）少，数量不多而分散；Sol. （Solitariae） 稀少，数量很少而稀疏；Un.（Unicum）个别（样方内某种植物只有1或2株）。

相对密度（relative density）是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（density ratio）。 2，盖度（Coverage）

盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。

通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。

3，频度（frequency：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 Raunkiaer频度定律（law of frequency）。

5360 50 4030

161420 9810

0 ABCDE 该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比

80%-80% 21%-40% 41%-6061%-80% 1%-20% %例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。（如果B、C、D级的比例不断增高，则反映植物将会出现何种变化? 群落物种之间中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。） 4,重要值（important value）

重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下： 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对密度（%）=(物种i的个体数/所有物种的总个体数)×100%；相对频度（%）=(物种i的出现频率/所有种的出现频率之和)×100%；相对密度（%）=(物种i的底面积之和/所有物种的总底面积之和)×100%）

上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度 5，体积与重量

6，存在度：在同一类型的各个群落中，某一种植物所存在的群落数。 7，确限度：一个种局限于某一植物群丛的程度。（有时称为忠实度，指某一物种局限于某一种生物群落的程度。如，某一物种只在一种群落类型中出现，那么它对于该生物群落的确限度就高。确限度的概念是由法瑞学派提出来的，主要用来进行群落分类。） Braun-Blanquet 的确限度等级：

确限度5：确限种 只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物。

确限度4：偏宜种 最常见于某一植物群丛中，但也可偶然见于其他植物群丛的植物。

确限度3：适宜种 在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长，但在某一群丛中占优势或生长 最旺盛的种。

伴随种：确限度2 不固定在某一植物群丛内的植物种。

偶见种：确限度1 少见，以及偶然从别的植物群丛侵入进来，或从过去群丛中残遗下来的种。

三、种的多样性

1，生物多样性的概念：Biodiversity：是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。

它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。

生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。

遗传多样性(genetic diversity)是指所有生物个体中所包含的种种遗传物质和遗传信息。 物种多样性(species diversity)是指地球上生物的多样化。

生态系统多样性和景观多样性：生态系统多样性(ecosystem diversity)是指生态 系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度；景观多样性(landscape diversity)是指与环境和植被动态相联系的景观斑块的空间分布特征。

物种多样性具有两种涵义：种的数目或丰富度（species richness）；种的均匀度（species evenness or equitability）

2，多样性指数

辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）是基于在一个无限大的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。

辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率= 1 - 随机取样的两个个体属于同种的概率。假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即 ssN2Pi?1?(i)2 D?1?

Ni?1i?1

式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

?? 香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）：是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性

s越高，多样性也就越高。其计算公式为： 式中：S为物种数目， Pi

H??Pilog2Pi i?1为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。

（i） α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。

（ii） β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等。β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。 测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。

（iii） γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。

β-多样性的测度方法可以分为两类：二元属性数据测度法，即物种的存在（present）和不存在（absent）的定性测度法；数量数据测度法，即每一物种有关信息的定量测度法。 二元属性数据测度法：

Whittaker提出的β-多样性指数：βw=S/（mα-1) 式中，S为所研究系统记载的所有物种数目；mα为各个样方或样本的平均物种数。

Codyβ-多样性指数：βT=[g（H）+I（H）]/2 式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；I（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种数目。 Routledge指数（βR，βI，βE）：βR=[S2/（2r+S）]-1 式中，S为所研究系统中的物种总数；r为分布重叠的物种对数（species pairs）。βI=log（T）-[（1/T）Σeilog（ei）]-[（1-T）Σajlog（aj）] 式中，ei为第i种出现的样地数，aj为样地j的物种数目；T=Σei=Σaj，βE=exp（βI）-1

Wilson和Shmida指数βT：βT=[g（H）+I（H）]/2α式中变量的含义与βw和βc相同。

数量数据的测度方法：Bray-Curtis指数CN ：CN =2jN/（aN+bN）式中，aN为样地A的物种数目，bN 为样地B的物种数目，jN为样地A（jNa）和样地B（jNb）共有种中个体数目较小者之和。即 jN=Σmin（jNa+jNb）。

?3,物种多样性在空间上的变化规律：多样性随纬度增加而呈下降趋势；多样性随海拔增加而下降；

在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势。

四、解释物种多样性空间变化规律的各种学说

1，进化时间学说；2，生态时间学说；3，空间异质性学说；4，气候稳定学说；5，竞争学说；，捕食学说；7，生产力学说

多样性与群落稳定性的关系

群落的结构

一、群落的结构单元

1．生活型（life form）

生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。

分类—Raunkiaer 把陆生植物划分为五类生活型：①高位芽植物（Phanerophytes）②地上芽植物（Chamaephytes）③地面芽植物（Hemicryptophytes）④地下芽植物（Geophytes）⑤一年生植物（Therophytes）