率，又称生理死亡率(physiological mortality )

实际死亡率(realized mortality) ：一定条件下，种群实际的死亡率，又称生态死亡率(ecological mortality) 。

(2) 年龄结构和性比

年龄结构（age structure）：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（age pyramid）表示。

年龄锥体(年龄金字塔) (age pyramid)：增长种群 、稳定种群和衰退种群。 性比 (sex ratio)： 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; 第二性比: 性成熟阶段个体的性比; 第三性比: 充分成熟的个体性比。 性比对种群出生率的影响：

一雄一雌(♂♀)：多数种♂/♀接近1:1，

一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生率 一雌多雄(♀♂♂)：♂比♀多几倍，影响出生率

年龄结构的三种类型

A－增长型种群：呈金字塔形，幼年组个体数多于老年组个体数，种群死亡率小于出生率，种群迅速增长。

B－稳定型种群：种群出生率与死亡率相当，种群稳定。

C－下降型种群：幼年组个体数少于老年组个体数多，种群死亡率大于出生率，种群数量趋向减少。

生命表、存活曲线和种群增长率

（一）生命表的类型

动态生命表（dynamic life table），根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡记录编制的生命表又叫做特定年龄生命表（age-specific life table）。 静态生命表（static life table），即特定时间生命表（time-specific life table）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表。

各类生命表的优缺点及生命表的意义

动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表个体出生于不同年份，经历了不同的环境条件。

动态生命历时长工作量大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法情况下，仍有价值。

通过生命表的研究可以了解种群的动态。

（二）存活曲线：以存活数的对数(lgnx)对年龄(x)作图而得到存活曲线用于直观表达同生群的存活

过程

存活曲线类型

Ⅰ型：表示种群在接近于生理寿命之前， 只有个别的死亡。

死亡率直到末期才升高。

如小天蓝绣球、大型兽类和人类。 Ⅱ型：表示个体各时期的死亡率是对等的。 鸟类和灌木。

Ⅲ型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。 鱼类、乔木。

（三）种群增长率(r)和内禀增长率(rm)

种群增长率：种群的实际增长率

自然增长率：出生率－死亡率ｒ＝lｎRo /Ｔ （Ro为净世代增殖率，Ｔ为世代时间）

控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；Ｔ值增大：推迟首次生殖时间

内禀增长率(rm)：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件下，种群的最大瞬时增长率。

3 种群增长模型

与密度无关的种群增长模型(density independent ):非密度制约性种群增长；种群在“无限”

的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加；种群连续增长模型：种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化, 无限环境, 世代重叠, 种群没有迁入和迁出, 具有年龄结构。种群变化率： dN/dt = rNt Nt = N0ert lnNt = lnN0 + rt r =ln ( Nt/N0)/t r ： 称瞬时增长率。r>0，种群增长； r=0，种群稳定； r<0，种群下降

与密度有关的种群增长模型（density dependent）：

环境容纳量(carrying capacity, K)：环境能维持的特定种群的最大个体数量。

种群增长的S形曲线（逻辑斯谛方程） 种群增长量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)，种群数量(积分式) ： Nt=K/(1+ea-rt)。增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1- N/K。

在种群增长早期阶段，种群N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，种群增长实质上为rN，呈几何增长。

当N=1/2K时，种群密度增长最快

N变大，抑制效应增高，当N= K时，(1-(N/K)) ＝0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小。

种内与种间关系

一、种内竞争

1，密度效应

1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。 最后产量衡值法则可表示为：Y= W ×d = Ki。其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki是一常数。 2， -3/2自疏法则

自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning phenomenon)。

自疏导致的密度和个体重量的关系：W = C d -3/2。双对数曲线斜率为 -3/2,故称为-3/2自疏法则。

二、种间关系

种间关系：指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用

种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生

正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生；负相互作用：竞争、捕食、寄生和偏害作用

主要研究方向：互作动态：相互作用的不同物种的种群动态；协同进化:物种在进化上的相互作用 关系类型：种间竞争；捕食作用；寄生和共生

种间相互作用的基本类型

相互作用型 物种1 物种2 相关作用的一般特征 中性作用 ○ ○ 两个物种彼此不受影响

竞争：直接干扰型 每一种群直接抑制另一个 - -

竞争：资源利用型 资源缺乏时的间接抑制 - -

偏害作用 ○ 种群1受抑制，种群2无影响 -

寄生作用 种群1寄生者，通常较宿主2的个体小 + - 捕食作用 种群1捕食者，通常较猎物2的个体大 + -

偏利作用 ○ 种群1偏利者，而宿主2无影响 +

原始合作 相互作用对两种都有利，但不是必然的 + +

互利共生 相互作用对两种都必然有利 + +

＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响

1 种间竞争（interspecific competition）：两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不

良影响的相互关系称为种间竞争。竞争结果：一方获胜，另一方被抑制或消灭 竞争的类型和特征：

种间竞争的类型：资源用性竞争（expoitation competition）：损耗资源；相互干扰性竞争（interference competition） ：竞争个体间直接相互作用

种间竞争的特征：不对称性：竞争各个方面影响的大小和后果不同；对不同资源竞争的结果相互影响。

高斯假说(竞争排斥原理)：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源

利用方式的物种，不能长期共存在一起；利用相同资源的两个物种不共存于一个空间；长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化 生态位：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。

栖息地(habitat): 有机体所处的物理环境。栖息地一般包括许多生态位并支持许多物种。

生态位空间(niche space)：影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。 基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。 实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。

生态位分化

三个共存物种的资源利用曲线。(a) 图生态位狭，相互重叠少； (b) 图生态位宽，相互重叠多。d 为

曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差

d>w : 种间竞争小，种内竞争强度大。

w>d: 种内竞争小，种间竞争强度大。

极限相似性：d/w = 1

2. 食草作用

食草对植物的危害和植物的补偿作用

危害：随受损部位、发育阶段的不同而异

补偿：自然落叶减少、单位光和面积提高、增加种子重量

植物的防卫反应：毒性与差的味道(咖啡因等生物碱、类萜、异丙烷等)；防御结构：钩、倒钩、刺 植物与食草动物的相互动态

放牧系统：植物-食草动物相互作用系统

牧场依靠放牧维持较高的生产力；过度放牧引起草场退化

植物和草食动物的协同进化：南山交嘴雀选择了松果外壳更厚的松树，同时海滩松自然选择喙更大、能够应付更厚松果壳的交嘴。这种协同进化促使南山交嘴雀在喙的形态上从其他交嘴雀中完全分化出来。该发现说明，协同进化可以快速而有效地促进生物多样性产生。

寄生与共生

（一）寄生(parasitism)：一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄予主养分以维持生活的现象。

社会性寄生物：寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益。

蚂蚁的社会性寄生：强迫其他种的工蚁为其饲育幼体；鸟类的窝寄生（brood parasitism） （二）偏利共生：共生对一方有利、对另一方无害的共生类型。附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源 （三）互利共生（mutualism）：两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利 互利共生的类型

共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与昆虫

专性与兼性互利共生：永久性成对组合，其中一方或双方不能独立生活。地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植物与动物

防御性互利共生：一些互利共生为其中一方提供对捕食者或者竞争者的防御。黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁

动物体内的共生性互利共生：一些动物种类在某种程度上依赖于同生活在其体内的共生体间的互利共生。肠道菌群

他感作用

他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生（德国，H.Molisch,1937）。

他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物；蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）；香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚麻的生长明显抑制。