一、解释下列名词和术语：（20分）
植物病害----植物在自然界中受到有害生物或不良的环境条件的影响，使其正常的生长发育受阻，在代谢上发生了改变，造成了损伤或损害叫植物病害。
隐症现象----病害症状出现后，由于环境条件的改变，或者使用农药治疗后，原有症状逐渐减退直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在，是个带菌植物，一旦环境恢复或农药作用消失，隐症的植物还会重新显症。
吸器----专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。
侵染剂量----病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量 担子果----高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果 稀释限点----指病汁液保持侵染力的最大稀释释度。
全寄生---从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生。例如列当和菟丝子。 生物防治---生物防治是指利用有益生物防治植物病害的各种措施。迄今所利用的主要是有益微生物，有益微生物亦称拮抗微生物或生防菌。
活体寄生物---寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。
诱发抗病性---是植物经各种生物预先接种后或受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性。
二、 填空题（每空0.5分，共20分）
1. 植物病害的类型根据致病因素的性质分：侵染性病害、非侵染性病害 2.引起植物病害的生物病原有真菌、细菌、病毒、线虫、寄生性种子植物等 3. 真菌有性生殖的过程包括质配、核配、减数分裂。
4.锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史产生的5种类型孢子是 性孢子---锈孢子---夏孢子---冬孢子---担孢子
5. 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等 6. 原核生物都是以裂殖的方式繁殖，细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，类菌原体的主要类群有螺原体属．植原体属。
7.真菌无性繁殖的孢子类型有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子、 厚垣孢子 8. 病原物的侵染过程一般分为四个时期：接触期、侵入期、潜育期、发病期。
9. 病原物越冬和越夏的场所大致有以下几种：田间病株、种子、苗木和其它繁殖材料、土壤、病株残体、粪肥 10.早在50年代我国就提出了“预防为主，综合防治”的植保工作方针。 三、写出病原及种类或主要植物病害名称（15分）
大丽轮枝孢----茄子黄萎病 Colletotrichum----炭疽病 Gymnosporangium---梨锈病Phytophthora辣椒疫病 单轴霉属 ---葡萄霜霉病 Pseudoperonospora--黄瓜霜霉病 丛梗孢属 桃褐腐病 Venturia梨黑星病 盾壳霉属 葡萄白腐病 Fusarium瓜类枯萎病 茶藨子葡萄腔菌 桃树流胶病 黑腐皮壳 苹果树腐烂病 四、简答题（共 25 分）
1. 植物病害病状的主要类型有几种？各有什么特点？（7分）
1．变色（ Discoloration）发病植物的色泽发生改变，本质是叶绿素受到破坏，细胞并未死亡。 （1）花叶：叶绿素减少，不均匀变色。
（2）褪色：叶绿素减少，均匀变色，变浅。 （3）黄化：叶绿素减少，均匀变色，变黄。 （4）斑驳 ：变色部分的轮廓不清。
（5）条纹、条斑、条点：单子叶植物的花叶。
2．坏死(necrosis)：发病植物的细胞或组织坏死。细胞已死亡。
（1）叶斑(spot)：轮斑、环斑、角斑、圆斑、穿孔等，形状大小不同， 但轮廓清楚，类似岛屿。 （2）叶枯：叶片较大面积坏死，边缘不清。 （3）叶烧(leafscad)：叶尖或叶缘枯死。
（4）猝倒(damping off)、立枯：幼苗近地表茎部坏死。前者倒伏（腐霉），后者死而不倒（丝核菌）。 （5）溃疡(canker)：树干木质部坏死。
- 1 -
3．腐烂（rot）：植物幼嫩多汁组织大面积坏死，组织或细胞破坏消解。 （1）干腐：死亡慢，水分快速及时失去。 （2）湿腐：死亡快，水分未能及时散失 （3）软腐：中胶层破坏，细胞离析。
根据腐烂的部位有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等。
4．萎蔫(wilt)：植物根茎的维管束组织受到破坏而发生的缺水凋萎现象，而根茎的皮层组织完好。 分为生理性和病理性两种。
5．畸形(malformation)：植物受病原物产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长现象。
（1）增生型：病组织的薄壁细胞分裂加快，数量迅速增多，局部组织出现肿瘤或癌肿、丛枝、发根等。 （2）增大型：病组织的局部细胞体积增大（巨型细胞），但细胞数量并不增多。如根结、徒长恶苗等。
（3）减生型：病部细胞分裂受到抑制，发育不良，造成植株矮缩(dwarf)、矮化(stunt)、小叶、小果、卷叶等。 （4）变态（变形）：植株的花器变态成叶片状、叶变花、叶片扭曲、蕨叶(four-leaf)、花器变菌瘿等。 2. 简述植物病毒的分类依据，并举例说明命名法。（6分） 分类依据：
病毒核酸类型----DNA/RNA 核酸链数------单/双
病毒粒体是否存在脂蛋白包膜 病毒形态 核酸分段情况 命名
非拉丁双名法
采用俗名法： 寄主英文+症状
烟草花叶病毒，Tobaco mosaic vivus,缩写TMV 3. 病原物的致病因素包括哪几个方面？（6分） 一）夺取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。 二）机械压力
真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。 线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。 三）酶
病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。 四）毒 素
毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。 五）生长调节物质
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。 4. 简述柯赫氏法则的具体内容 （6分）
（1）在病植物上常伴随有一种病原生物存在；
（2）该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养； （3）将纯培养接种到相同品种的健株上，表现出相同症状的病害；
（4）从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与原来微生物记录 相同。 五、论述题 （20分）任选两题
1. 如何诊断黄瓜霜霉病和白粉病？这两种病原物在分类地位上有何不同？ 黄瓜霜霉病的症状
- 2 -
主要为害叶片。子叶受害，正面呈现不规则褪绿黄斑，潮湿条件病斑背面产生灰黑色霉层；随病情发展，子叶变黄干枯。成株期发病，多在植株进入开花结瓜以后，通常从下部叶片开始发生。发病初期，叶背出现水浸状病斑，早晨或潮湿时更为明显，后病斑扩大呈黄绿色，渐变为黄色至褐色，受叶脉限制病斑呈多角形，不穿孔；湿度大时病斑背面产生灰黑色至紫黑色霉层（孢囊梗和孢子囊）；病重时常多个病斑连片使叶片变黄枯干。在抗病品种的叶片上病斑小，圆形，发病慢，霉层稀少。 2. 病原
病原为古巴假霜霉菌 Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Cert.) Rostr.， 属鞭毛菌亚门假霜霉菌属，是一种专性寄生菌。
黄瓜白粉病在整个生育期都能发生，但在中、后期危害较重。主要危害叶片，茎和叶柄也可受害，果实一般不受害。叶片发病，初期叶正面或背面产生白色近圆形的小粉斑，后逐渐扩大成边缘不明显的连片白粉斑，形似撒上一层白粉状物，此即病原菌的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子。严重时，白粉布满整个叶片，随后白色粉状物也渐变为灰白色或灰褐色。秋季或生长后期，有些地区的病斑上可散生许多黑色小颗粒（闭囊壳）。叶柄和嫩茎受害，症状与叶片相似，只是霉斑较小，白粉较少。 2. 病原
瓜类白粉病病原有葫芦科白粉菌Erysiphe cucurbitacearum Zheng et Chen和瓜类单囊壳Sphaerotheca cucurbitae （Jacz.）Z.Y. zhao两种。分属于子囊菌亚门白粉菌属和单囊壳属。后者比前者更为常见。
两种病菌的无性态相似，都产生成串、椭圆形、单胞无色的分生孢子。附属丝菌丝状。两者的主要区别是闭囊壳内子囊数。
2. 如何区分蔬菜苗期猝倒病和立枯病，及 “沤根”病？它们的病原是什么？
1、猝倒病 猝倒病在出苗前往往造成烂种、烂芽，导致不能出苗。出苗后，苗期发病，幼茎基部病斑水渍状，后变为褐色，缢缩成为线状，病害发展迅速，在子叶尚未凋萎之前，幼苗即猝倒；在苗床上以病苗为中心，向外蔓延扩展，最后引起幼苗成片猝倒，在高温多湿时，寄主病残体表面及其附近的床面上，长出一层白色棉絮状物，为病菌的菌丝体和孢子囊。鞭毛菌亚门腐霉菌引起。 2.立枯病 刚出土幼苗及大苗均能受害，一般多发生于育苗的中后期，患病幼苗茎基部产生椭圆形黄褐色的病斑，后病斑逐渐凹陷，病斑扩大后绕茎一周，皮层变色腐烂。早期病苗白天萎蔫，夜晚恢复，随着病情的发展，萎蔫不再恢复，最后病部收缩干枯，整株死亡。此病与猝倒病的区别是，后期病株不倒。病部常有淡褐色蛛丝网状物，即为病菌的菌丝体。半知菌立枯丝核菌
3、沤根 幼苗根部不发新根，根皮初呈锈褐色，而后腐烂，造成地上部萎蔫，容易拔起。生理性病害
一、解释下列名词和术语：（20分）
病征---指病原物在植物体上表现出来的特征性结构.
植物病害的侵染循环---指的是一种病害从前一个生长季开始发病到下一个生长季再度发病的过程。
无性生殖----真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁殖
真菌的生活史---真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。
半知菌----半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌
病毒---通常包被于保护性蛋白或脂蛋白衣壳中,只能在适宜的寄主细胞内完成自身复制的一个或一套基因组核酸分子.
全寄生---从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生。例如列当和菟丝子。 生物防治---生物防治是指利用有益生物防治植物病害的各种措施。迄今所利用的主要是有益微生物，有益微生物亦称拮抗微生物或生防菌。
活体寄生物---寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。
诱发抗病性---是植物经各种生物预先接种后或受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性。
二、 填空题（每空0.5分，共20分）
1. 植物病害流行的三要素是 感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于发病的环境。 2. 杀菌剂与杀线虫剂的主要施药方法有以下几种：喷雾法、、喷粉法、种子处理、土壤处理、熏蒸法、烟雾法 3. 选育和利用抗病品种是防治植物病害最经济、最有效的途径。
- 3 -
4.锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史产生的5种类型孢子是 性孢子---锈孢子---夏孢子---冬孢子---担孢子
5. 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等
6. 原核生物都是以裂殖的方式繁殖，细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，类菌原体的主要类群有螺原体属．植原体属。
7.真菌无性繁殖的孢子类型有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子、 厚垣孢子 8. 病原物的侵染过程一般分为四个时期：接触期、侵入期、潜育期、发病期。
9. 病原物越冬和越夏的场所大致有以下几种：田间病株、种子、苗木和其它繁殖材料、土壤、病株残体、粪肥 三、写出病原及种类或主要植物病害名称（15分） Armillariella 苹果根朽病 黑腐皮壳 苹果树腐烂病 Colletotrichum--- -炭疽病 Botrytis-- -灰霉病 丛梗孢属 桃褐腐病 Fusarium 瓜类枯萎病 Phytophthora 辣椒疫病 单轴霉属 --- 葡萄霜霉病 大丽轮枝孢--- -茄子黄萎病 枣层绣菌---- 枣锈病 痂圆孢属--- 葡萄黑痘病 四、简答题（共 25 分）
1. 如何区分侵染性病害和非侵染性病害。（7分） 侵染性病害
病原生物侵染所致的病害特征:
病害有一个发生发展或传染的过程；
在特定的品种或环境条件下，病害轻重不—；
在病株的表面或内部可以发现其病原生物体存在(病征)，它们的症状也有一定的特征。 非侵染性病害
从病植物上看不到任何病征．也分离不到病原物。往往大面积同时发生同一症状的病害；没有逐步传染扩散的现象等，大体上可考虑是非浸染性病害。除了植物遗传性疾病之外，主要是不良的环境因素所致。不良的环境因素种类繁多，但大体上可从发病范围、病害特点和病史几方面来分析。 2.病原物的致病因素包括哪几个方面？（6分） 一）夺取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。 二）机械压力
真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。 线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。 三）酶
病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。 四）毒 素
毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。 五）生长调节物质
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。 3．植物病原细菌的分类依据（6分）
形态学特征、营养及生活方式、培养性状、生理生化性状、致病性、症状特点、抗原构造、 遗传性状等。
4. 简述柯赫氏法则的具体内容 （6分）
（1）在病植物上常伴随有一种病原生物存在；
（2）该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养； （3）将纯培养接种到相同品种的健株上，表现出相同症状的病害；
- 4 -
（4）从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与原来微生物记录 相同。 五、论述题 （20分）任选两题
1. 如何区分蔬菜苗期猝倒病和立枯病，及 “沤根”病？它们的病原是什么？
1、猝倒病 猝倒病在出苗前往往造成烂种、烂芽，导致不能出苗。出苗后，苗期发病，幼茎基部病斑水渍状，后变为褐色，缢缩成为线状，病害发展迅速，在子叶尚未凋萎之前，幼苗即猝倒；在苗床上以病苗为中心，向外蔓延扩展，最后引起幼苗成片猝倒，在高温多湿时，寄主病残体表面及其附近的床面上，长出一层白色棉絮状物，为病菌的菌丝体和孢子囊。鞭毛菌亚门腐霉菌引起。 2.立枯病 刚出土幼苗及大苗均能受害，一般多发生于育苗的中后期，患病幼苗茎基部产生椭圆形黄褐色的病斑，后病斑逐渐凹陷，病斑扩大后绕茎一周，皮层变色腐烂。早期病苗白天萎蔫，夜晚恢复，随着病情的发展，萎蔫不再恢复，最后病部收缩干枯，整株死亡。此病与猝倒病的区别是，后期病株不倒。病部常有淡褐色蛛丝网状物，即为病菌的菌丝体。半知菌立枯丝核菌
3、沤根 幼苗根部不发新根，根皮初呈锈褐色，而后腐烂，造成地上部萎蔫，容易拔起。生理性病害 2. 论述蔬菜根结线虫病的综合防治
1.轮作 最好与禾本科作物实行2~3年以上的轮作，水旱轮作效果较好。也可与感病轻的辣椒、葱、韭菜、蒜等轮作，如芹菜、黄瓜田种大葱、蒜后，10~15cm土层线虫减少70~90%。也可种植诱捕作物 ，如生育期短的蔬菜（小青菜类）或拮抗植物，如芦笋、蓖麻等。
2.清洁田园，选用无病壮苗 清除病根，集中销毁，以减低田间线虫密度。选择无病地块或无病土作苗床培育无病壮苗移栽。 3.物理防治
①水淹法：对5~30cm土层进行淤灌几个月，可抑制线虫的侵染和繁殖。保护地拉秧后，挖沟起垄，加入生石灰灌水，覆地膜并闭棚，利用高温缺氧杀死线虫。
②干燥法：盛夏高温季节，每隔10天左右，深耕翻土两次，深度达25cm以上，利用高温和干燥杀死土表的线虫，减轻其危害。
③土壤高温处理： 拉秧后（6月底或7月初），最好7、8月份，清除病残，施石灰、草秸（特别在枯萎病、疫病田），深翻，起垄，灌水，盖膜，密闭棚室，或盖双层膜，15~20天，5~10厘米地温可达40~60℃。可杀死30厘米以内的线虫及其他害虫和病原。 4.土壤消毒
①定植前，保护地有条件时可进行休闲期蒸汽消毒，事先于土壤中埋好蒸气管，地面覆盖厚塑料布，通过打压送入热蒸气，使25cm土层温度升至60℃上，并维持半小时，可大大减少虫口密度。苗床土或棚室土壤定植前化学消毒，可用滴滴混剂，用量600kg/hm2，在播前3周开沟施药再覆土压实，熏蒸杀线虫，也可用98%棉隆（必速灭）微粒剂，每hm2用药90kg拌入900kg细干土，开25cm深的沟施药，然后覆土压实，土温为15～20℃时，封闭10～15天再播种栽苗。也可选溴甲烷熏蒸。
②定植时，可施用1.8%阿维菌素（齐螨素、阿巴丁、杀虫菌素、阿维杀菌素、阿凡曼菌素） 1ml/㎡处理土壤，或选用3%米乐尔颗粒剂60kg/ hm2播种或移栽时沟施或穴施；也可用大力农 ：10~11kg/公顷、或地虫杀星：60~70公斤/公顷、或线虫绝：22.45~45公斤/公顷（无公害首选）、或 10%益舒宝颗粒剂（丙线磷、灭克磷）45~75kg/ hm2；
2
或10%克线磷颗粒剂（苯线磷、灭线磷、苯胺磷、力满库）15~75 kg/hm2。或5%甲基异硫磷，37-75kg/hm，穴施或沟施。
③成株期发病可用药剂灌根，药剂可选辛硫磷、敌敌畏、甲基异硫磷乳剂等。 5.生物防治 淡紫拟青霉、天线宁：活菌剂，22.45~45公斤/公顷 3、根结线虫危害症状有何特点？如何防治？（
根结线虫危害症状：根部产生肥肿畸形瘤状结；重病株地上部分矮小，生育不良，结实少。（2分） 防治：
（1）栽培防病：合理轮作、选用无病土育苗、深翻土壤、彻底处理病残体。（2分）
（2）药剂处理：播种或定植时，穴施粒满库颗粒剂或棉隆微粒剂；在生长期间，可用辛硫磷、克甲、扑生畏、绿宇、阿维菌素，好年冬、米乐尔、克线丹、益舒宝等药剂灌根。（3分） （3）重区可种植抗线虫番茄品种“罗蔓”(ROMAN)。（1分）
6、简述十字花科软腐病的侵染来源，发病条件。
十字花科蔬菜田间软腐病的初侵染源主要是菜窖附近的病残体、带有病残体的土壤和堆肥、带菌越冬的媒介昆虫以及田间其他寄主植物等，病菌主要通过昆虫、雨水和灌溉水传播，从伤口侵入寄主。
- 5 -
软腐病的发生与伤口及影响寄主愈伤能力的因素均有密切关系，此外，与寄主的抗病性也有关。
(1) 气候条件：气候条件以多雨与发病的关系最为密切，多雨有利病害的传播、发生。 (2)虫害： 昆虫危害可造成伤口有利于病菌侵入，同时昆虫体内、外均携带病菌，直接起到了传播和接种病菌的作用。
(3)栽培管理：地质条件差，栽培管理失当是引起病害的重要因素。
(4)白菜的伤口种类： 病菌通过伤口侵入寄主后，在较适宜的条件下发展迅速，损失最大，病菌从机械伤口侵入引起的发病损失小。
(5)白菜不同生育期的愈伤能力： 软腐病菌只有通过伤口才能侵入寄主，因此伤口愈伤能力越强的植株其发病程度也就低。
(6)品种的抗病性 ：白菜品种间对软腐病的抗性有明显的差异。 7、简述蔬菜根结线虫的一般症状特点。根结线虫主要危害植株地下部，以侧根和须根最易受害，被害植株根部形成大小不一、形状不同的瘤状物，即根瘤或根结，其大小因寄主和根结线虫的种类不同而异，最小的根结肉眼可见，呈微肿状，较大的如蚕豆大小甚至更大，有时数个根瘤成串珠状，根结颜色初期与健根相同，表面光滑，发病中、后期，大型根结表面粗糙，最后变褐色，易腐烂，剖视根结，可见许多柠檬形的雌虫，有时可见蠕虫形的雄虫。受害植株地上部通常表现为营养不良，植株矮小，生长衰弱，叶片褪绿黄化，结果少且小，品质变劣，严重时整个植株逐渐萎蔫死亡。
8、如何才能有效防治蔬菜根结线虫病？(1) 抗病品种： 使用抗、耐病品种是最经济的防治措施。
(2) 轮作 ：轮作可有效控制虫口密度，以水旱轮作效果最好。因为线虫在淹水状态下不侵染植物，淹水数月后，绝大多数线虫会死亡。
(3) 热力处理 ：温水处理携带线虫的植物材料也是一种有效的防治技术。
(4) 化学防治 ：将杀线虫剂施入土中，使药剂挥发，达到熏蒸土壤而杀死线虫的目的。
第一章 绪 论
1．植物病害、病害症状、病因的定义。
植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为植物病害。
症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。常见的病害症状有很多种，变化很多归纳起来只有5类，即变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形。
引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素谓之“病因”。植物发生病害的原因很多，既有不适宜的环境因素，包括各种物理因素与化学围素，又有生物因素。引起植物发生病害的生物，统称为病原生物(pathogen)。病原生物的种类很多，有动物界的线虫和原生动物，有植物界的寄生藻和寄生性种子植物，有菌物界的真菌和粘菌，有原核生物界的细菌、放线菌和支原体，还有病毒界的病毒和类病毒。由病原生物侵害植物引起的病害称为侵染病害。没有病原生物侵染的植物病害称为非侵染性病害。
2．寄生性、致病性、抗病性的概念。
寄生性是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上，以获得它赖以生存的主要营养物质，这种生物称作寄生物(parasite)。供给寄生物以必要生活条件的生物就是它的寄主(host)或宿主(parasitifer)。寄生是生物的一种生活方式。这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是寄生物，但是寄生的程度不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质的专性寄生物。其营养方式为活体营养型(biotrophe)。有的除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死体营
- 6 -
养型(necrtroph)。只能从死有机体上获得营养的称腐生物(saprogen)。植物病原物中，如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等，以及寄生在植物上的病毒和种子植物，都是专性寄生的活体营养型。绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的，但它们寄生能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物，寄生能力很强的则接近于专性寄生物。
致病性是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质，起着一定的破坏作用。但是，一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说明，它的致病作用是多方面的，如病原物的产物以及植物对这些产物的反应，都可以造成极大的破坏作用。一般来说，寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，豆科植物的根瘤细菌和许多植物的菌根真菌都是寄生物，但并不是病原物。寄生物和病原物并不是同义词，寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。专性寄生的锈菌的致病性并不比非专性寄生的强。如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄生的，有的寄生性虽弱，但是它们的破坏作用却很大。
抗病性是植物抵抗病害的特性。植物是在长期进化过程中，对变化着的环境产生了很强的适应性，对一些不良条件产生了忍耐性和抵抗性，这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能力，可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或抗逆性，如对低温、霜冻、烟害的抗性，把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭义的抗病性，如水稻对稻瘟病的抗瘟性等。
3．植物病害的类型有几种? 各有什么特点?
按照植物或作物类型有果树病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林病害等；按照寄主受害部位可分为根部病害、叶部病害和果实病害等；按照病害症状表现可分为腐烂型病害、斑点或坏死型病害、花叶或变色型病害等；按病原生物类型又分为真菌病害、细菌病害、病毒病害等，如按传播方式和介体来分，有种传病害、土传病害、气传病害和介体传播病害等；但最客观也最实用的还是按照病因类型来区分的方法，它的优点是既可知道发病的原因，又可知道病害发生特点和防治的对策等。根据这一原则，植物病害分为两大类，第一类是有病原生物因素侵染造成的病害，称为侵染性病害，因为病原生物能够在植株间传染，因而又称传染性病害；另一类是没有病原生物参与，只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引起的病害，这类病害在植株间不会传染，因此称为非侵染性病害或非传染性病害。
第二章植物病原真菌 第一节 真菌概述
1. 什么是真菌？
大多数真菌的个体很小，通常需要在显微镜下才能看清楚。真菌在自然界的分布极广，种类很多，已描述的约10万个种，在淡水、海水、土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。真菌的主要特征有：(1)为真核生物，有固定的细胞核；(2)营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数真菌的营养体是不具细胞壁的原质团；(3)营养方式为异养型，没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素，需要从外界吸收营养物质；(4)典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。真菌营养方式有腐生、共生和寄生的三种。大多数真菌是腐生的，生活在死的有机体上。寄生的真菌，主要寄生在植物上，植物病原真菌指的就是那些可以寄生植物并引起植物病害的真菌，已记载有8000种以上。植物病害中，由真菌引起的病害数量最多，是第一大植物病原物。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。
2. 真菌的营养体的主要类型、结构与功能。
大多数真菌的营养体是丝状体。真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体（mycelium）。菌丝呈管状，有固定的细胞壁，大多无色透明。不同的真菌苗丝粗细差异很大，多数直径在5~6μm之间。大多数真菌的菌丝有横隔膜，将菌丝隔成许多长圆筒形的小细胞，这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝，如高等真菌的菌丝。有隔菌丝的隔膜上有孔洞，细胞内的细胞质和细胞核可以通过隔膜的孔洞进入相邻的细胞。有些真菌的菌丝无横隔膜，称作无隔菌丝，如低等真菌的菌丝，整个菌丝体为一无隔多核的细胞。
- 7 -
3. 真菌无性繁殖、有性生殖的主要方式或过程，以及所产生的常见无性孢子和有性孢子类型。植物病原真菌的无性繁殖和有性生殖在植物病害发生中所起的主要作用。
真菌的繁殖分为无性繁殖和有性繁殖两种方式。无性繁殖是指真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式产生后代新个体。真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中没有两个性细胞或性器官的结合，产生的无性繁殖体在脱离母体后，在适宜条件下可以萌发形成新的个体。真菌的有性生殖是通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式。多数真菌都具有性生殖阶段。真菌进行有性生殖时，营养体上分化出性器官或性细胞，有性生殖就是通过它们之间的结合完成的。真菌的性器官又称配子囊，性细胞称为配子。
大多数真菌的无性繁殖能力很强，在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性孢子，在病害传播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生，如—些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有性孢子。真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用，是许多植物病害的主要初侵染源。同时，有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。
4. 什么是准性生殖？准性生殖的过程、内容和意义。
真菌的准性生殖(Parasexuality)是指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。准性生殖和有性生殖的主要区别在于，有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体。而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。半知菌是一类末发现有性生殖的真菌。其中有些是以准性生殖的形式起着类似一般有性生殖的作用。准性生殖对于没有有性生殖的半知菌的遗传重组具有重要意义。
5. 真菌生活史的含义及生活史类型。植物病原真菌无性繁殖阶段的特点及其与植物病害蔓延的关系。
真菌的生活史(1ife—cycle)是指真菌孢了经过萌发、生长和发育，最后又产生同种孢子的整个生活过程。例如，真菌的无性孢子萌发产生的菌丝体通常在营养生长后期进行有性生殖产生有性孢子，有性孢子萌发产生的菌丝体经一定时期的营养生长后进行无性繁殖，又产生了无性孢子，这就是真菌的一个完整生活史过程。因此，典型的真菌生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。真菌经过一定时期的营养生长就进行无性繁殖产生无性孢子，这是它的无性阶段。在适宜的条件下，真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环所需的时间较短，产生的无性孢子数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大。
6. 在传统的“三纲一类”分类基础上，Ainsworth分类系统在高级分类单元上做了哪些调整？
Ainsworth传统的“三纲一类”分类基础上，在高级分类单元上做了调整，取消了藻状菌纲，将相应的纲提升为亚门，这就是目前普遍采用的5个亚门系统。真菌门分为鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌亚门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotian）、担子菌亚门（Basidiomycontina）和半知菌亚门（Deuteromycotina）五个亚门。
第二节 鞭毛菌亚门真菌
1．各类群鞭毛菌的营养体、无性繁殖与有性生殖有哪些共性及差异?
鞭毛菌的营养体形态变化较大，从比较原始的原质团，具细胞壁、球形或近球形的单细胞或单细胞具假根，到很发达的无隔多核菌丝体（coenocytic mycelium）。
- 8 -
根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）真菌的营养体为原质团，生活在寄主细胞内。
壶菌纲（Chytridiomycetes）真菌的营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至较发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞，具细胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主细胞内的，其营养体在发育的早期没有细胞壁，有的单细胞营养体的基部还可以形成假根；较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。
卵菌纲（Oomycetes）真菌的营养体是很发达的、没有隔膜的菌丝体，少数低等的是多核的有细胞壁的单细胞。它的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。
2．卵菌与其它鞭毛菌的主要区别。
卵菌纲（Oomycetes）真菌的营养体是很发达的、没有隔膜的菌丝体，少数低等的是多核的有细胞壁的单细胞。它的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。无性繁殖形成游动孢子囊，其中产生多个双鞭毛的游动孢子，游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭。有性生殖产生卵孢子。在藏卵器内形成一个或多个卵孢子。
3．鞭毛菌亚门及其代表目的主要形态特征与习性。
鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）真菌是较低等的真菌，共同特征是产生具鞭毛的游动孢子，因此这类真菌通常称作鞭毛菌。鞭毛菌大多为水生真菌，少数是两栖的或接近陆生的。鞭毛菌有腐生的和寄生的，有的为专性寄生。寄生的鞭毛菌常寄生于水生植物、藻类、蕨类、种子植物、昆虫及其它真菌上，引起严重的植物病害，如猝倒病、疫病和霜霉病。由于鞭毛菌具有水生的习性，只有在高湿的条件下才能产生游动孢子囊和释放出游动孢子，而且大多数鞭毛菌主要是以游动孢子萌发产生的芽管侵入寄主植物的，因此由鞭毛菌引起的植物病害在潮湿、多雨、低洼积水、通风透光条件差的条件下发生普遍，为害较严重。
水霉目（Saprolegniales） 水霉目真菌一般称作水霉，营养体大多为发达的菌丝体，少数营养体简单，是与壶菌相似的单细胞。无性繁殖产生的游动孢子囊呈丝状、圆筒状或梨形。孢子囊有层出现象（proliferation），游动孢子具有两游现象（diplanetism）。有些水霉还具有多游现象，即肾形游动孢子休止后又萌发释放肾形游动孢子，可以如此重复多次。
霜霉目（Peronosporales） 霜霉目真菌的营养体为发达的无隔菌丝体，专性寄生的和寄生性较强的霜霉目真菌，菌丝体多在寄主植物细胞间隙扩展，并产生吸器进入寄主细胞内吸取养分。游动孢子囊大多呈球形、卵形、梨形或柠檬形，少数为丝状，大多产生在形态上有特殊分化的孢囊梗（sporangiophore）上，这种孢囊梗的形态与菌丝有明显差别；较低等的霜霉目真菌的孢子囊着生在菌丝上或着生在与菌丝形态相似的孢囊梗上。游动孢子囊成熟时释放出多个肾形的游动孢子，游动孢子没有两游现象。有些种类可以产生厚垣孢子。藏卵器多呈球形，里面有一个卵孢子。卵孢子的细胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皱纹。
4．鞭毛菌亚门与植物病害有关的主要属的形态特征。
鞭毛菌亚门真菌的共同特征是产生具鞭毛的游动孢子，因此这类真菌通常称作鞭毛菌。鞭毛菌大多为水生真菌，少数是两栖的或接近陆生的。其中寄生高等植物并引起严重病害的是霜霉目真菌，如腐霉菌属、疫霉菌属、霜霉菌属、假霜霉菌属、白锈菌属等。
根肿菌属（Plasmodiophora） 休眠孢子游离分散在寄主细胞内，许多休眠孢子堆积在一起呈鱼卵块状。 粉痂菌属（Spongospora） 休眠孢子聚集成多孔的海绵状圆球。
多粘霉属（Polymyxa） 休眠孢子堆不规则形，产生在草本植物根表皮细胞内；寄生植物上，但不引起寄主组织肿大。
节壶菌属（Physoderma） 营养体为有细胞壁的膨大细胞，其间有丝状体相连；休眠孢子囊扁球形，有囊盖。
- 9 -
绵霉属（Achlya） 孢子囊合轴分枝，新的孢子囊从老孢子囊的基部侧面长出；游动孢子第一个活动时期很短，休止孢在孢子囊顶部孔口处聚集成团。
腐霉属（Pythium） 孢囊梗与菌丝无明显区别；孢子囊成熟后一般不脱落，萌发时形成孢囊，游动孢子在孢囊内形成，雄器侧生。
疫霉属（Phytophthora） 孢囊梗与菌丝有一定差别；游动孢子在孢子囊内形成，不形成孢囊；雄器侧生或包围在藏卵器基部。
指梗霉属（Sclerospora） 孢囊梗主轴粗短，顶端不规则二叉状分枝；藏卵器壁与卵孢子壁愈合。 单轴霉属（Plasmopara） 孢囊梗单轴直角分枝，末端平钝。
霜疫霉属（Peronophythora） 孢囊梗主干明显，上部双叉状分枝一至数次，孢囊梗多级有限生长，即某些分枝上可以长出新的孢囊梗，可如此重复多次。兼性寄生。
霜霉属（Peronospora） 孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖锐。
假霜霉属（Pseudoperonospora） 孢囊梗主干单轴分枝，然后作2~3回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。
盘梗霉属（Bremia） 孢囊梗二叉状锐角分枝，末端膨大呈盘状。
白锈属（Albugo） 孢囊梗平行排列在寄主表皮下，短棍棒形；孢子囊串生；卵孢子壁有纹饰。
5．本节介绍的各重要代表菌的生活史及其为害寄主植物的特点。
根肿菌属（Plasmodiophora） 根肿菌属的特征是休眠孢子游离分散在寄主细胞内，不联合形成休眠孢子堆。该属真菌都是细胞内专性寄生物，寄主范围很广。为害植物根部引起手指状或人参块状的膨大，称为根肿病。根肿菌属真菌的生活史还不十分清楚，现以芸薹根肿菌（P. brassicae）为例做一简要介绍。芸薹根肿菌的休眠孢子萌发时释放出一个游动孢子，游动孢子与寄主的根毛或根表皮细胞接触后，鞭毛收缩并休止形成休止孢。休止孢萌发时形成一管状结构穿透寄主细胞壁，将原生质注入寄主细胞内，发育成原质团。这种原质团成熟后分割形成薄壁的游动孢子囊，每个孢子囊可释放4~8个游动孢子。这种游动孢子具有配子的功能，质配是由两个游动孢子配合形成合子。合子侵入寄主细胞内发育成原质团，原质团内的细胞核发生核配，紧接着进行减数分裂，随后原质团分割成许多具厚壁的单核休眠孢子。芸薹根肿菌是根肿菌属中最常见的种，引起十字花科芸薹属多种蔬菜的根肿病。休眠孢子抵抗不良环境的能力很强，可以在酸性土壤中存活七八年。
节壶菌属（Physoderma） 节壶菌属的特征是休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具有囊盖，萌发时释放出多个游动孢子。它们都是高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。玉蜀黍节壶菌（P. maydis），侵害玉米引起玉米褐斑病。病部呈褐色隆起的斑点，内有大量黄褐色粉状物，是病菌的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，萌发时囊盖打开，从盖的孔口处释放出游动孢子。游动孢子在寄主表皮上游动一个时期后休止，产生细胞壁，以后萌发侵入寄主。侵入时产生假根进入寄主细胞吸取养料，寄主外部的菌体发育成薄壁的孢子囊。孢子囊成熟时释放出游动孢子，这种游动孢子的个体较休眠孢子囊所产生的小，可以直接侵入寄主，也可以作为配子。两个游动配子配合形成的合子侵入寄主，在寄主组织内形成膨大的、具细胞壁的营养体，膨大的细胞之间有丝状体相连。以后膨大细胞的壁加厚，转变为休眠孢子囊，膨大细胞间的丝状体随之消失。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主组织中可以存活3年。休眠孢子囊萌发的适温较高（20~30℃），所以玉米褐斑病在我国的南方发生较重。
绵霉属（Achlya） 绵霉属的特征是游动孢子囊棍棒形，产生在菌丝的顶端；孢子囊具层出现象，即新的孢子囊从老的孢子囊基部的孢囊梗侧面长出；游动孢子在孢子囊内呈多行排列，具两游现象，但第一次游动时期很短，休止孢在孢子囊顶部孔口外形成并聚集成团；藏卵器内产生多个卵孢子，雄器侧生。绵霉属真菌大多是腐生的，少数是弱寄生的，广泛存在于池塘、水田和土壤中。稻绵霉（A. oryzae）的营养体是发达、粗壮的无隔菌丝体，聚集在一起时呈棉絮状。无性繁殖时，在菌丝顶端形成棍棒形的游动孢子囊，成熟后从孢子囊顶端的孔口放出大量的游动孢子。游动孢子的第一个活动时期很短，释放的梨形游动孢子聚集在孢子囊孔口附近，很快就形成休止孢。20~30分钟后，每个休止孢又萌发释放出一个肾形的游动孢子，分散在水中游动，肾形游动孢子休止后萌发长出芽管。稻绵霉的孢子囊具层出现象，从旧的孢子囊基部侧面又可连续形成新的孢子囊。当菌丝体生长到一定时期或生长条件不适宜时，从菌丝体的顶端或中间产生球形的藏卵器和长形的雄器。藏卵器内有一个或几个卵孢
- 10 -
子。成熟的卵孢子为球形，黄褐色，壁很厚，萌发时产生芽管。稻绵霉侵害水稻秧苗引起绵腐病，受害秧苗四周长出大量放射状菌丝体，秧苗衰黄腐烂。秧苗管理不好，灌水过深或受到冻害就可能诱发稻苗绵腐病。
腐霉属（Pythium） 腐霉属的特征是丝状、裂瓣状、球状或卵形的孢子囊着生在菌丝上，孢子囊顶生或间生，无特殊分化的孢囊梗。腐霉属真菌在霜霉目中是较低等的，以腐生的方式在土壤中长期存活。有些种类可以寄生于高等植物，为害根部和茎基部，引起腐烂。幼苗受害后主要表现猝倒、根腐和茎腐，种子和幼苗在出土前就可霉烂和死亡。此外，还能引起果蔬的软腐。瓜果腐霉（P. aphanidermatum）是其中最常见的种，它的寄主范围很广。瓜果腐霉的营养体为发达、无色、无隔的菌丝体，在高湿的条件下，病组织表面和附近的土面可形成一层白色棉絮状的菌丝体。挑取白色棉絮状物镜检，可以观察到病菌的菌丝体和游动孢子囊，有时还可以观察到卵孢子。游动孢子囊比菌丝体稍粗，有的长筒形，有的有裂瓣状分枝，着生在菌丝体的顶端或中间，没有明显分化的孢囊梗，但孢子囊与菌丝之间有隔膜分开。萌发时，先从孢子囊上产生一个排孢管，排孢管逐渐伸长，顶端膨大成近球形的泡囊。孢子囊中的原生质通过排孢管流入泡囊内，在其中分化形成许多游动孢子，泡囊破裂后就释放出游动孢子。游动孢子没有两游现象，释放出的游动孢子为肾脏形，凹处有两根鞭毛，在水中游动后（通常几十分钟至数小时）即变为圆形的休止孢，以后萌发产生芽管侵入寄主。有性生殖是从菌丝体的顶端形成球形的藏卵器和在藏卵器的侧面形成雄器。藏卵器内只有一个卵孢子。卵孢子有厚壁，球形。瓜果腐霉可以在土壤中长期存活，它的菌丝体和卵孢子可在病组织和土壤中越冬（主要是以病组织内形成的卵孢子越冬），卵孢子对不良环境的抵抗力很强。瓜果腐霉侵害幼苗茎基引起猝倒，侵害瓜果引起湿腐症状。
疫霉属（Phytophthora） 疫霉属真菌是重要的植物病原菌。大多为两栖类型，少数为水生的；较高等种类具有部分陆生的习性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟时可以脱落，在湿度较低的条件下孢子囊可以直接萌发产生芽管。疫霉菌几乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性从较弱到接近专性寄生，少数种类至今仍不能在人工培养基上培养。疫霉菌的寄主范围很广，可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不强。为害植物在病斑表面形成类似于腐霉菌的白色棉絮状物或近似于霜霉菌的霜状霉层。所引起的病害通常称为疫病。特征是产生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游动孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊；孢囊梗与菌丝有一定差异，比菌丝细（直径2~47 μm），少数形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；许多种类的孢子囊有层出现象。藏卵器内有一个卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或着生在藏卵器的侧面。疫霉属与腐霉属的最主要区别是，前者的游动孢子在孢子囊内形成，而后者在泡囊内形成。致病疫霉（P. infestans）是疫霉属的模式种，为害马铃薯、番茄等作物，引起晚疫病。营养体是发达、无色的无隔菌丝体。菌丝体主要在寄主细胞间隙扩展，形成吸器进入寄主细胞内。吸器多呈指状，比菌丝细一些，吸器内没有细胞核。无性繁殖是从菌丝体上形成孢囊梗，2~3根成丛，从寄主茎、叶的气孔或块茎的皮目伸出。孢囊梗细长，单轴分枝，分枝顶端产生游动孢子囊后，孢囊梗可以继续伸长形成新的孢子囊，因此分枝略成节状。孢子囊柠檬形，顶部有1个乳头状突起（乳突），成熟后孢子囊脱落随气流传播。游动孢子在孢子囊内分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔释放出多个（几个至几十个）游动孢子。游动孢子经一定时期游动后就形成圆形的休止孢。在湿度较低时，孢子囊也可以直接萌发产生芽管。致病疫霉是异宗配合的，需要有两个不同交配型（分别称为Al交配型和A2交配型）的菌株交配才能进行有性生殖，在自然条件下很难看到它的卵孢子，至今也只在局部地区发现它的有性阶段。它的有性生殖的过程是产生藏卵器的菌丝穿过雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一个卵孢子。
霜霉属（Peronospora） 霜霉属的特征是孢囊梗主轴较粗壮，顶部有多次左右对称的二叉状分枝，末端分枝的顶端尖锐。霜霉属是专性寄生菌，菌丝体为发达、无色的无隔菌丝体，在寄主组织的细胞间隙扩展，产生丝状、囊状或裂瓣状吸器进入寄主细胞内吸收养分。无性繁殖时，菌丝体分化出孢囊梗。孢囊梗有明显、粗壮的主轴，上部进行数次左右对称的分叉。孢子囊近卵形，成熟时容易脱落，萌发时直接产生芽管，偶尔释放游动孢子。卵孢子产生在寄主体内，卵孢子壁平滑或具有网纹和瘤状突起。引起许多经济植物的霜霉病。其中寄生霜霉（P. parasitica）是最常见的种，可以为害许多十字花科植物。寄生霜霉是以孢子囊萌发的芽管从气孔或直接穿过表皮侵入叶片。由于病原菌在叶片内的扩展受到叶脉的限制，叶片上的病斑大多呈多角形，初期淡黄色，边缘不明显，到后期才变为褐色枯斑。叶斑背面有明显的霜霉层，即从气孔伸出的成丛的孢囊梗和孢子囊。成熟的孢子囊随风传播，引起再侵染。低温高湿，特别是高湿有利于病害的发生。在适宜的条件下从侵入到发病只要几天的时间。除为害叶片外，抽出的茎薹和花序都能发病，这是由病叶上产生的孢子囊的侵染或者是由菌丝体在植株内部
- 11 -
扩展引起的。除形成不定形的褐色病斑外，整个花序可以肿大和弯曲呈畸形，俗称“龙头”，受害部位表面出现霜霉层，肿大的组织中容易发现卵孢子。
白锈菌属[Albugo (Pers.)Gray]，约30种，全部是高等植物的专性寄生菌，无法在培养基上进行培养。在寄主上产生白色粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆，不过颜色是白色的，所以称为白锈病。白锈菌[Albugo candida (Pers.)Kuntze]危害十字花科植物，引起十字花科白锈病。菌丝生长在寄主细胞间，但在寄主细胞内生有小圆形的吸器。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，成排地生长在寄主的表皮下，孢子囊圆形或椭圆形，顶生，串株状，自上而下连续形成（上部的孢子囊最老）。孢囊梗无限伸长，可以产生很多孢子囊，两个孢子囊之间有“间细胞”，这是由于孢子囊壁的外膜胶化连接起来的，孢子囊成熟时，胶化的膜溶解，孢子囊释放而随风传播。孢子囊萌发产生游动孢子。
第三节 接合菌亚门真菌
1．接合菌的营养体、无性繁殖与有性生殖。
接合菌的营养体为单倍体，大多是发达的无隔菌丝体，少数的菌丝体不发达，较高等接合菌的菌丝体有隔膜。有的接合菌的菌丝体可以分化形成假根和匍匐菌丝。细胞壁的主要成分为几丁质。接合菌是陆生的，无性繁殖不产生游动孢子，而是在孢子囊中产生孢囊孢子。较低等的接合菌产生大型孢子囊，里面产生许多孢囊孢子；较高等的接合菌产生小型孢子囊，里面产生1个或几个孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式进行质配。两个原配子囊接触后，原配子囊内分别形成一个隔膜，将原配子囊划分为两个细胞。顶端的细胞称为配子囊，与菌丝相连的细胞称配囊柄。质配时，两个配子囊相接触部分的细胞壁消失，融合成一个细胞，以后由这个细胞发育形成接合孢子。
2．接合菌主要的属的形态特征及匍枝根霉的生活史。
根霉属（Rhizopus） 根霉属真菌的特征是菌丝分化出匍匐菌丝（stolon）和假根（rhizoid）；孢囊梗单生或丛生，与假根对生，顶端着生球状的孢子囊，孢子囊内有许多孢囊孢子。
毛霉属（Mucor） 菌丝体分化出直立、不分枝或有分枝的孢囊梗，不形成匍匐菌丝与假根；
犁头霉属（Absidia） 菌丝体分化出匍匐菌丝及假根，孢囊梗着生在假根间的弓形匍匐菌丝上；配囊柄上长出附属丝包围接合孢子。
笄霉属（Choanephora） 小型孢子囊成群聚生在孢囊梗顶端膨大的球体上，内含1个孢囊孢子；大型孢子囊着生在弯曲下垂的孢囊梗顶端，内含许多孢囊孢子。
匍枝根霉产生无色的、伸入基质内的营养菌丝和在基质表面的匍匐菌丝。匍匐菌丝和基质接触处形成褐色的假根，将匍匐菌丝固定在基质上。菌丝从固定点连续不断产生匍匐菌丝和假根，所以蔓延很快。无性繁殖时在与假根相对的菌丝上长出二至数根直立的、灰褐色的孢囊梗，顶端形成孢子囊。孢子囊基部有一个近球形的囊轴（co1umella）。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。孢囊孢子萌发产生芽管。匍枝根霉是异宗配合的，当两个不同交配型的菌株（“+”菌株和“－”菌株）相遇，从菌丝上分别产生称作原配子囊的分枝，以配子囊配合的方式进行质配，最后发育成黑色、厚壁、带有瘤状突起的接合孢子。接合孢子萌发时，一般是形成芽管，芽管顶端形成孢子囊，孢子囊中产生有“+”、“－”分化的孢囊孢子。
第四节 子囊菌亚门真菌
1. 子囊菌的一般形态与特征。
- 12 -
子囊菌亚门真菌一般称作子囊菌，已知有28000多种，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陆生的，营养方式有腐生、寄生和共生的，有许多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐烂以及动植物残体的分解，有些可以用子生产抗生素、有机酸、维生素和作为酿造工业的菌种，有的是食用菌(如羊肚菌、块菌)，少数子囊菌和藻类共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生人、家禽和昆虫。为害植物多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。
子囊菌的营养体是发达、有隔膜的菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构。无性繁殖产生分生孢子。许多子囊菌的无性繁殖能力很强，在自然界经常看到的是它们的无性阶段。有性生殖产生子囊孢子。子囊孢子的形状变化很大，有近球形、椭圆形，蜡肠形或线形等。子囊孢子单细胞、双细胞或多细胞，颜色从无色至黑色。一般1个子囊内着生8个子囊孢子。
2. 子囊菌典型的有性生殖的过程及其特点。
子囊菌有性生殖的质配方式主要包括配子囊接触交配、授精作用和体细胞结合；大多数子囊菌在质配后经过一个短期的双核阶段才进行核配。核配产生的二倍体细胞核在幼子囊内发生减数分裂，最后形成单倍体的子囊孢子。子囊孢子萌发产生芽管发育成菌丝体。不同子囊菌有性生殖质配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的过程大致相同。下面以烧土火丝菌（Pyronema omphalodes）为例，说明子囊菌典型的有性生殖过程。
有性生殖开始时，部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器（antheridium）和较大的产囊体（ascogonium）。当雄器与产囊体上的受精丝（trichogyne）接触后，在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过受精丝进入产囊体，与其中的细胞核配对形成成对的双核。随后从产囊体上形成若干产囊丝（ascogenous hypha），产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对核，一个来自雄器，一个来自产囊体。产囊丝发育形成子囊。产囊丝的顶端细胞，先弯曲成钩状体，称作产囊丝钩（crozier），产囊丝钩中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂形成4个单倍体细胞核，每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在子囊母细胞发育过程中，产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单核细胞融合形成双核细胞，并继续生长形成一个新的产囊丝钩，再次形成子囊母细胞并发育成子囊。这一过程可以重复多次，结果形成成丛的子囊。从雄器与产囊体的细胞核配对开始到双核在子囊母细胞中核配，是子囊菌的双核阶段；子囊母细胞中的双核核配到减数分裂之前，是子囊菌的二倍体阶段。子囊菌在核配后紧接着就进行减数分裂，因此它的二倍体阶段很短。
3. 子囊果的类型、形态与结构。
子囊大多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称作子囊果(ascocarp)。子囊果有4种类型：子囊果包被是完全封闭的，没有固定的孔口称作闭襄壳(cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，称作子囊壳(perithecium)；子囊果呈盘状的称作子囊盘(apothecium)；子囊产生在子座组织内，这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。
4. 子囊菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据。
按照Ainsworth（1973）的分类系统，子囊菌亚门分为6个纲，分纲的主要依据是有性阶段的特征，即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。子囊菌亚门各纲及其主要分类依据如下：
半子囊菌纲（Hemiascomycetes）：没有子囊果，子囊裸生。
不整囊菌纲（Plectomycetes）：子囊果是闭囊壳，子囊无规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟后子囊壁消解。 核菌纲（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊壳内，或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成子实层。 腔菌纲（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是双囊壁的。
- 13 -
盘菌纲（Discomycetes）：子囊果是子囊盘。
虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）：子壳果是子囊壳，营养体简单，大多无菌丝体，不产生无性孢子，均为节肢动物的寄生菌。
5. 子囊菌与植物病害有关的主要目的特征及发育循环。
外囊菌目（Taphrinales），子囊裸生，无包被。外囊菌的单核孢子萌发时，细胞核发生分裂，形成的两个核进入芽管，芽管从寄主植物的嫩枝和叶的表皮或气孔侵入。在菌丝生长过程中，细胞内的两个核双核并裂形成双核菌丝体。菌丝体在寄主叶组织内扩展，刺激叶片栅栏和海绵组织增生和增大，细胞壁变厚，细胞内的叶绿体遭到破坏，叶片表面表现皱缩、肥肿，变为黄褐色或红色等症状。在寄主角质层下的双核菌丝体的部分细胞转化为厚壁的产囊细胞，双核在产囊细胞发生核配后立即进行一次有丝分裂，随后产生一个隔膜将产囊细胞内的两个二倍体核隔开。下部的细胞为足细胞，上部的为子囊母细胞，子囊母细胞发育形成子囊与子囊孢子的过程与其它子囊菌相似。子囊形成后突破寄主角质层，呈栅栏状排列形成子实层。此时叶片表面形成灰白色粉蜡层，即病菌的子囊层。
白粉菌目（Erysiphales）， 白粉菌目真菌一般称作白粉菌，都是高等植物上的专性寄生菌，引起植物的白粉病。白粉菌的菌丝体无色透明（少数褐色），大都生长在寄主的表面，从上面产生球状或指头状的吸器，伸入寄主表皮细胞中。少数白粉菌的菌丝体从气孔伸入叶肉细胞内，产生吸器伸入叶肉细胞。无性繁殖是从菌丝体上形成分生孢子梗，上面形成单个或成串的椭圆形或其它形状的分生孢子。菌丝体与分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉状的病征，因此这类病害称作白粉病。有性生殖产生的子囊果是闭囊壳，成熟的闭囊壳球形或近球形，四周或顶端有各种形状的附属丝（appendage），用肉眼看呈小黑粒或小黑点状。闭囊壳中有一个或多个子囊。子囊有卵形、椭圆形或圆筒形，其中有2~8个椭圆形的子囊孢子。
白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主叶片表面萌发，芽管顶端形成附着胞，然后从附着胞下方形成侵入丝直接穿过角质层，在表皮细胞中形成吸器，同时形成菌丝体在叶片表面蔓延，并不断形成吸器伸入表皮细胞内，吸器内有细胞核。由于菌丝体在寄主表面蔓延并且产生散生、直立的分生孢子梗，上面着生成串、无色的分生孢子，叶面上就出现白色粉状霉层。叶片的细胞和组织被侵染后并不迅速死亡，受害部分一般只表现褪绿或变黄。侵染后期霉层颜色变为灰色或灰褐色，霉层上有黑色小点，即病菌的闭囊壳。闭囊壳往往在寄主生长后期产生，其中有9~30个圆形、卵形或长椭圆形的子囊，每个子囊中有4~8个圆形或长圆形、单细胞、无色的子囊孢子。
球壳目（Sphaeriales）， 球壳目是核菌纲最大的目，所有子囊果是子囊壳的核菌纲真菌都归于球壳目。球壳目真菌的形态变化很大，子囊壳有球形、半球形或瓶状的，壳壁（包被）有鲜色肉质、暗色膜质或炭质的。口孔为乳头状或长圆柱状，有缘丝。子囊壳有散生和聚生的，着生在基质的表面或者部分或整个埋在子座内。子囊有圆形、棍棒形、纺锤形或圆柱形。子囊在子囊壳基部有规律排列成子实层。子囊之间大都有侧丝，但也有很早就消解或没有侧丝的。子囊孢子单细胞或多细胞，无色或有色，大小差别很大。球壳目真菌一般都有很发达的分生孢子阶段。
多腔菌目（Myriangiales）， 多腔菌目真菌的特征是每个子囊腔中只有1个子囊。每个子座中可有许多子囊腔，并且分布在不同的层次中。子囊孢子为多隔或砖隔。
格孢腔菌目（Pleosporales）， 格孢腔菌目真菌的性状与座囊菌目相似，所不同的是它们的假囊壳稍大，子囊之间有拟侧丝；子囊圆柱状；子囊孢子一般是多隔的或砖隔的（也有单细胞或只有一个隔膜的）。假囊壳一般是单生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座内，但是很少形成多囊腔的子囊座。
星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果开始形成时是一个黑色的子座，圆形、盘形或裂缝形，着生在基质的表面，也有部分或整个埋在寄生组织内。子实层上有一个由子座组织组成或子座组织与寄主组织结合组成的盾形的盖，子囊果成熟后，盖破裂而露出子实层。子囊果呈子囊盘状。
- 14 -
柔膜菌目真菌形成有柄或无柄的子囊盘，着生在基质的表面或半埋在基质内，有的是从菌核上产生的。子囊棍棒形或圆筒形，无囊盖，子囊间有侧丝。
6. 子囊菌与植物病害有关的主要属的形态特征。
外囊菌属（Taphrina） 子囊长圆筒形；子囊孢子芽殖产生芽孢子 白粉菌属（Erysiphe） 闭囊壳内有多个子囊；附属丝菌丝状。
单丝壳属（Sphaerotheca） 闭囊壳内生产一个子囊；附属丝菌丝状。
布氏白粉菌属（Blumeria） 闭囊壳上的附属丝不发达，呈短菌丝状，闭囊壳内含多个子囊；分生孢子梗基部膨大呈近球形。
叉丝单囊壳属（Podosphaera） 闭囊壳内产生1个子囊；附属丝刚直，顶端为一次或数次整齐的二叉状分枝。 球针壳属（Phyllactinia） 闭囊壳内有多个子囊，附属丝刚直，长针状，基部球形膨大。 钩丝壳属（Uncinula） 闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端卷曲呈钩状或螺旋状。 叉丝壳属（Microsphaera） 闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端有数回叉状分枝。
小煤炱属（Meliola） 子囊束生于黑色闭囊壳基部；子囊孢子椭圆形，暗褐色，2~4个隔膜。 长喙壳属（Ceratocystis） 子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，没有侧丝。
小丛壳属（Glomerella） 子囊壳产生在菌丝层上或半埋于子座内；没有侧丝；子囊孢子单细胞，无色。 黑腐皮壳属（Valsa） 子囊壳埋生子座基部，有长颈伸出子座；子囊孢子香肠形，单细胞。
赤霉属（Gibberella） 子囊壳单生或群生于子座上，子囊壳壁蓝色或紫色；子囊孢子有2~3个隔膜，梭形，无色。
顶囊壳属（Gaeumannomyces） 子囊壳埋于基质内，顶端有短的喙状突起；子囊孢子细线状，多细胞。
隐球丛赤壳属（Cryphonectria） 子座桔黄色或桔红色；子囊壳有长颈穿过子座外露；子囊孢子双细胞，无色。 日规壳属（Gnomonia） 子囊壳有长颈自基质伸出；子囊顶壁厚；子囊孢子双细胞，大小不相等。
黑痣菌属（Phyllachora） 靠近寄主表皮的子座组织盾状隆起，呈黑病状；子囊壳群生子座内；子囊孢子单细胞，无色。
间座壳属（Diaporthe） 子座发达；子囊壳以长颈伸出于座；子囊柄早期胶化；子囊孢子双细胞，椭圆形或纺锤形。
麦角菌属（Claviceps） 为害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌发产生有长柄的头状子座；子囊壳着生在子坐内；子囊长筒型；子囊孢子丝状。
痂囊腔菌属（Elsino?） 圆形子囊单生于子座内的子囊腔中；子囊孢子大多长圆筒形，有3个横隔。
多腔菌属（Myrangium） 子座顶端膨大呈圆形，并长出短枝；球形子囊单生，不规则地分布在子座中，子囊成熟时内壁膨胀穿过外壁而突出，外壁收缩留在子囊基部，内壁开裂放出椭圆形、砖隔状的子囊孢子。 球座菌属（Guignardia） 子囊顶壁厚；子囊孢子椭圆形或梭形，单细胞，无色。
球腔菌属（Mycosphaerella） 子囊座着生在寄主叶片表皮层下；子囊初期束生，后平行排列；子囊孢子椭圆形，无色，双细胞，大小相等。
亚球壳属（Sphaerulina） 具有单个子囊腔的子囊座埋于寄主组织内；子囊束生，宽棍棒形或圆筒形；子囊孢子长椭圆形，有3个横隔。
黑星菌属（Venturia） 假囊壳大多在病残余组织的表皮层下形成，周围有黑色、多隔的刚毛，长圆形的子囊平行排列，成熟时伸长；子囊孢子椭圆形，双细胞大小不等。
格孢腔菌属（Pleospora） 子囊孢子卵圆形或长圆形，砖隔状，无色或黄褐色。
核腔菌属（Pyrenophora） 子囊座顶部有刚毛；卵圆形或长圆形的子囊孢子砖隔状，褐色。 旋孢腔菌属（Cochliobolus） 子囊孢子多细胞，线形，无色或淡黄色，互相扭成绞丝状排列
斑痣盘菌属（Rhytisma） 子座组织黑色光亮如漆斑，子座内形成多个呈弯曲或放射形排列的长形子囊盘；子囊棍棒形，有侧丝；子囊孢子线形或针形，单细胞，无色。
散斑壳属（Lophodermium） 子囊盘埋生在长形子座中；子囊棍棒形，平行排列，有侧丝；子囊孢子单细胞，长形。
核盘菌属（Sclerotinia） 具有长柄的子囊盘产生在菌核上；子囊孢子椭圆形或纺锤形，单细胞，无色。
- 15 -
第五节 担子菌亚门真菌
1. 担子菌的一般形态与特征。
担子菌亚门（Basidiomycotina）真菌一般称作担子菌，是真菌中最高等的类群。担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担孢子（basidiospore）。担孢子着生在担子（basidiun）上，每个担子上一般形成4个担孢子。高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种结构称作担子果（basidiocarp），常见的如木耳、银耳、蘑菇、灵芝等，都是担子菌的担子果。低等担子菌的担子裸生，无担子果。担子菌大多是腐生的，许多可以形成大型担子果，担子果常产生在腐朽木材、植物枯枝落叶上。有些担子果可食用或作药用，但有的有毒。有些担子菌寄生于植物引起严重病害。有少数与植物共生形成菌根。绝大多数的担子菌具有发达的有隔菌丝体，为单倍体，细胞壁为几丁质。担子菌可以形成两种类型的营养体。
2. 担子菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据。
分类依据：根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。
冬孢菌纲（Teliomycetes）：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生菌。
层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型（gynocarpic）或半被果型（hemi-angiocarpic）。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生菌，极少数是寄生菌。
腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，被果型（angiocarpic）。担子形成子实层，担子是无隔担子。
3. 锈菌和黑粉菌的主要特征及重要代表属的发育循环。
锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗，小梗上着生无色单胞的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。通常认为锈菌是专性寄生的。许多锈菌具有明显的多型现象（polymorphism），一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。
禾柄锈菌是转主寄生的，担孢子只能侵染小檗（音bo），不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上，侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器。性孢子器瓶状，有固定的器壁和孔口，器壁内表面长有许多性孢子梗，不断产生大量的性孢子。性孢子很小，单细胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上，性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞。禾柄锈菌是异宗配合的，有“+”、“－”两种交配型的分化，同一种交配型的担孢子萌发产生的性孢子与受精丝之间不能进行质配，只能在“+”交配型的性孢子与“－”交配型的受精丝或“－”的性孢子与“+”的受精丝之间进行质配。
质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器原基，分化形成锈孢子器，锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子。锈孢子球形，单细胞，双核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦类寄主。
锈孢子随风传播到小麦上，萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，随后不久在麦类叶片表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。夏孢子椭圆形，单细胞，双核，壁表面有刺，橙黄色。夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物，在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。麦类生长后期，双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子，越冬后萌发，经核配、减数分裂，产生担孢子。
黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子（习惯称作厚垣孢子）。冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。
- 16 -
大麦坚黑粉菌的侵染是全株性的或系统性的。大麦坚黑粉菌的冬孢子萌发形成分隔成4个细胞的先菌丝，每个细胞着生一个担孢子。担孢子卵形或椭圆形，可以芽殖方式繁殖，产生的孢子称次生担孢子。“+”、“－”的担孢子或次生担孢子交配后，产生双核侵入丝侵入寄主。大麦坚黑粉菌是从未出土时的幼苗侵入的。一种方式是当种子萌芽时，附着在种子表面的冬孢子产生担孢子，交配后形成双核的侵入丝侵入；另一种形式是潜伏在种子和颖壳间的菌丝体直接从芽鞘侵入。侵入后病菌进入生长点，菌丝体随着寄主的生长发育而遍布植株各部，引起全株感染，但病麦株在抽穗前不表现症状。抽穗后菌丝体进入子房产生大量的黑粉状冬孢子，病穗的种子整个被胶集成块的黑粉状的冬孢子所代替，冬孢子堆外有白色柔韧薄膜。冬孢子不易飞散，所以称作坚黑粉病。大麦脱粒时，飞散的冬孢子附着在种子上，是下一年病菌侵染的来源。
4. 锈菌与黑粉菌引起的病害有哪些主要特征？与它们的生物学性状有哪些联系？
锈菌主要为害植物茎、叶，大都引起属部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。有的锈菌是单主寄生的，即在—种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。柄锈菌属为害许多不同科的高等植物，许多重要的禾谷类锈病是由此属锈菌引起的，如麦类秆锈病(P. graminis)、小麦条锈病(P. striiformis)和小麦叶锈病(P. recondite f.sp tritici)等。
黑粉属是主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。
5. 转主寄生的锈菌和系统侵染与局部性侵染的黑粉菌为害寄主植物的特点，在其所致病害控制上可采取哪些相应的措施?
转主寄生的锈菌危害植物，通常需要转主寄主才能够完成病害循环，，缺少一种寄主就不会发病。因此在控制该类病害时，主要是铲除附近的转主寄主，必要时，可喷药保护，减轻病害的发生。
系统侵染的黑粉菌，通常是种子或土壤带菌，一般每年只发生一次侵染，在控制该类病害时，主要采取种子处理或土壤消毒，只要控制好初侵染源，就可以成功控制病害；对于局部侵染的黑粉病，除了控制好初侵染源外，由于有再侵染，必须结合喷药保护，减轻病害的发生。
6. 担子菌与植物病害有关的主要属的形态特征。
柄锈菌属（Puccinia） 冬孢子双细胞有柄；夏孢子单细胞。
胶锈菌属（Gymnosporangium） 没有夏孢子阶段，冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄（。
多胞锈菌属（Phragmidium） 冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大。
疣双胞锈菌属（Tranzschelia） 冬孢子由两个圆形而易分离、表面有疣状突起的细胞构成；夏孢子有柄，单细胞，椭圆形或倒卵形，表面有刺。
单胞锈菌属（Uromyces） 冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚；夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。 层锈菌属（Phakopsora） 冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。 栅锈菌属（Melampsora） 冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺。
黑粉菌属（Ustilago） 孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子表面光滑或有纹饰，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子，有的萌发直接产生芽管 。
条黑粉菌属（Urocystis） 冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕细胞无色。
叶黑粉菌属（Entyloma） 孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。
腥黑粉菌属（Tilletia） 粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子。
- 17 -
轴黑粉菌属（Sphacelotheca） 由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。
尾孢黑粉菌属（Neovossia） 冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状；冬孢子产生在菌丝末端的细胞内，孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。
实球黑粉菌属（Doassansia） 冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不孕细胞包被。 层菌纲（Hymenomycetes） 担子果开裂，裸果型或半被果型。
卷担菌属（Helicobasidium） 担子果平伏，松软而平滑；担子圆柱形，往往卷曲，有隔膜；小梗着生在担子的一侧。担孢子无色，卵形光滑。
外担菌属（Exobasidium） 担子裸生，在寄主表面排列成子实层。常引起寄主植物发生肿大。
第六节 半知菌亚门真菌
1. 半知菌的含义。半知菌事实上包含了哪些类型的真菌？
半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌(fungi imperfecti)。半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。所以，半知菌事实上包括了没有发现有性世代的子囊菌和担子菌。
2. 半知菌的分类单元在性质上与其它真菌有什么不同？半知菌分类与命名出现交叉的原因。
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。但是，半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。
由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中，因此，同一个种真菌就交叉分在不同的分类单元中，随着带来的问题就是同一个种就有两个学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说，它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便，所以目前在国际上也认为是合法的。主要原因是这些真菌的无性阶段发达，与人类关系较密切。人们在发现它的无性阶段后先给予一个学名，后来又发现它的有性阶段，于是又有了有性阶段的学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。因此，在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。
3. 半知菌分生孢子个体发育类型及其在半知菌分类中的意义。
不少真菌学家均以分生孢子个体发育类型作为半知菌的分类基础。半知菌分生孢子的个体发育和形成方式有不同的类型。根据分生孢子的形成过程（分生孢子的个体发育）和产生分生孢子的细胞（产孢细胞）的发育方式，将分生孢子的形成方式分为体生式和芽生式两大类型。
- 18 -
半知菌的传统分类是采用萨卡度（Saccardo）的分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。因此利用半知菌分生孢子个体发育类型作为分类依据具有重要意义。
4. 在传统的半知菌分类体系基础上，Ainsworth（1973）分类系统在半知菌分类方面有哪些变化？
半知菌的传统分类是采用萨卡度（Saccardo）的分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：
丛梗孢目（Moniliales）；黑盘孢目（Melanconiales）；球壳孢目（Sphaeropsidales）；无孢菌类（Mycelia sterilia）。
Ainsworth（1973）的分类系统中，半知菌亚门分3个纲：
芽孢纲（Blastomycetes）；丝孢纲（Hyphomycetes）；腔孢纲（Coelomycetes）。
目前半知菌分类的主要依据是载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生成孢梗束或分生孢子座上；分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞（产孢梗）的特征等。
5. 半知菌亚门所属各纲及与植物病害有关的主要目的形态特征及分类依据。
Ainsworth（1973）的分类系统中，半知菌亚门分3个纲：
芽孢纲（Blastomycetes）：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖。 丝孢纲（Hyphomycetes）：营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 腔孢纲（Coelomycetes）：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。
丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢纲分为4个目，已记载的有1 700属，11 000种。
1. 无孢目（Agonomycetales） 除厚垣孢子外，不产生其它分生孢子。 2. 丝孢目（Hyphomycetales或Moniliales） 分生孢子梗散生。 3. 束梗孢目（Stilbellales） 分生孢子梗聚生形成孢梗束。
4. 瘤座菌目（Tuberculariales） 分生孢子着生在分生孢子座上。
腔孢纲分2个目：
1．黑盘孢目（Melanconiales）真菌形成分生孢子盘； 2．球壳孢目（Sphaeropsidales）真菌形成分生孢子器。
6. 半知菌引起的植物病害在侵染循环上有哪些主要的共同特点？
半知菌病害与囊菌病害的症状是基本相似的。它们大多数引起局部坏死性病害，少数引起系统感染的维管束病害——萎蔫病（枯萎和黄萎）。
由于半知菌不产生有性世代或有性世代在病害循环中的意义不大，所以其无形世代在病害循环过程中起到重要作用。
7. 半知菌与植物病害有关的主要属的形态特征。
- 19 -
丛梗孢属（Monilia） 分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子，椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。
葡萄孢属（Botrytis） 分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。
聚端孢属（Trichothecium） 分生孢子梗无色，细长，顶端束生分生孢子；分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞，大小不等。柱隔孢属（Ramularia） 分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生全壁芽生式分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。
粉孢属（Oidium） 菌丝体表生；分生孢子梗直立，顶部产生体生式的分生节孢子（粉孢子）。分生孢子串生，单胞，无色。引起白粉病，为大多数白粉菌的无性阶段。
梨孢属（Pyricularia） 分生孢子梗无色，细长，不分枝，顶端以合轴式产生全壁芽生式分生孢子，呈曲膝状；分生孢子梨形至椭圆形，2~3个细胞。
青霉属（Penicillium） 分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状，分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的内壁芽生式分生孢子。
曲霉属（Aspergillus） 分生孢子梗直立，顶端膨大成圆形或椭圆形，上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗，内壁芽生式分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状（。
轮枝孢属（Verticillium） 分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；分生孢子为内壁芽生式，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。
尾孢属（Cercospora） 菌丝体表生；分生孢子梗褐色至橄榄褐色，全壁芽生合轴式产孢，呈曲膝状，孢痕明显加厚；分生孢子针形、倒棒形、鞭形，无色或淡色，多隔膜，基部脐点黑色，加厚明显。
链格孢属（Alternaria） 分生孢子梗深色，以合轴式延伸；顶端产生倒棍棒形、椭圆形或卵圆形的分生孢子，褐色，具横、纵或斜隔膜，顶端无喙或有喙，单生或串生。
芽枝霉属（Cladosporium） 分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝，产孢部分作合轴式延伸。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串。
黑星孢属（Fusicladium） 分生孢子梗黑褐色，顶端产孢部位合轴式延伸，顶端着生分生孢子，分生孢子脱落后有明显的孢子痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子广梭形，基部平截，1~2个细胞，深褐色。
德氏霉属（Drechslera） 分生孢子梗粗状，顶部合轴式延伸；分生孢子内壁芽生孔生式，圆筒状，多细胞，深褐色，脐点凹陷于基细胞内；分生孢子萌发时每个细胞均可伸出芽管。
离蠕孢属（Bipolaris） 分生孢子梗形态与产孢方式与德氏霉属相似。分生孢子通常呈长梭形，直或弯曲，深褐色，脐点位于基细胞内；分生孢子萌发时两端细胞伸出芽管。
突脐孢属（Exserohilum） 分生孢子梗形态与产孢方式与德氏霉属相似。分生孢子梭形至圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色；脐点强烈突出；分生孢子萌发时两端细胞伸出芽管。
弯孢属（Curvularia） 分生孢子梗分化明显，顶部产孢部分为合轴式延伸，呈曲膝状；分生孢子单生，弯曲，近纺锤形，大多具3个隔膜，中间1~2个细胞特别膨大。
丝核菌属（Rhizoctonia） 菌核褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，菌核外表和内部的颜色相似；菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩。
小核菌属（Sclerotium） 菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。 镰孢菌属（Fusarium） 大型分生孢子多细胞，镰刀型；小型分生孢子单细胞，椭圆形至卵圆形，分生孢子为内壁芽生式。
绿核菌属（Ustilaginoidea） 分生孢子座形成于寄主子房内，上密生分生孢子；分生孢子梗细小；分生孢子单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色。
炭疽菌属（Colletotrichum） 分生孢子盘生在寄主表皮，有时生有褐色、具分隔的刚毛；分生孢子梗无色至褐色，产生内壁芽生式的分生孢子；分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。
痂圆孢属（Sphaceloma） 分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；分生孢子单细胞，卵圆形或椭圆形。
盘二孢属（Marssonina） 分生孢子盘极小；分生孢子卵圆形或椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。
- 20 -
柱盘孢属（Cylindrosporium） 分生孢子盘白色或灰白色，平铺状；分生孢子梗短小，无分枝；分生孢子线形，单细胞或多细胞。
拟盘多毛孢属（Pestalotiopsis） 分生孢子5个细胞，真隔膜，两端细胞无色，中间细胞榄褐色，顶生附属丝2根以上。
茎点霉属（Phoma） 载孢体为分生孢子器；分生孢子梗极短；分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形。 叶点霉属（Phyllosticta） 形态与茎点霉属（Phoma）相似。寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。 大茎点菌属（Macrrophoma） 形态与茎点霉属（Phoma）相似。分生孢子较大，一般超过15 μm。
拟茎点霉属（Phomopsis） 分生孢子器内产生两种分生孢子：a 型分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；b 型分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。
壳针孢属（Septoria） 分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。
壳囊孢属（Cytospora） 分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。
色二孢属（Diplodia） 分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卵圆形，成熟后转变为双细胞，顶端钝圆，基部平截，深褐色至黑色。
壳二孢属（Ascochyta） 分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。
第三章 植物病原原核生物
1.何谓原核生物，它与真核生物有何区别?
原核生物（Procaryotes）是指含有原核结构的单细胞生物。一般是由细胞膜和细胞壁或只有细胞膜包围的单细胞微生物。它的遗传物质（DNA）分散在细胞质中，没有核膜包围，没有明显的细胞核。细胞质中含有小分子的核蛋白体（70s），但没有内质网、线粒体等细胞器。原核生物界的成员很多，包括细菌、放线菌以及无细胞壁的菌原体等，通常以细菌作为原核生物中有细胞壁类群的代表，以菌原体或螺原体作为无细胞壁但有细胞膜类型的典型（原来的蓝藻现改称为蓝细菌，也属于原核生物界）。大多数原核生物的形态为球状或短杆状体，少数为丝状或分枝状至不定形体。菌原体的体积最小，仅0.0l~0.03立方微米，光合细菌最大，约5~10立方微米。一般植物病原细菌的致死温度在48~53℃之间，有些耐高温细菌的致死温度，最高也不超过70℃，而要杀死细菌的芽孢，一般要用120℃左右的高压蒸气处理l0~20分钟。
2.何谓革兰氏染色?它在细菌的分类和鉴定中有何作用?
染色反应是细菌很重要的性状。染色的目的本来是用来观察细菌，但后来发现有些染色反应对细菌还有鉴别作用，其中最重要的是革兰氏染色。细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂(如肥皂)则较敏感。对抗菌素的反应也不同，例如，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复杂的营养物质。电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。
3.细菌分类系统在1980以来发生了哪些变化?原因何在?
长期以来，植物病原原核生物仅限于5～6个属，即革兰氏染色反应阴性的土壤杆菌属、欧文氏菌属、假单胞菌属和黄单胞菌属和革兰氏阳性反应的棒状杆菌属和链丝菌属。近十多年来，又陆续新建立了一些植物病原细菌属，革兰氏阳性反应的棒状杆菌属中的植物病原菌都已迁出，放在几个不同的属中。迄今，植物病原细菌的主要类群有28个属，除土壤杆菌属(Agrobacterium)、欧文氏菌属(Erwinia)、假单胞菌属(Pseudomonas)、黄单胞菌属(Xanthomonas)和链霉菌属(Streptomyces)之外，革兰氏阴性细菌还有嗜酸菌属(Acidovorax)、根杆菌属
(Rhizobacter)、根单胞菌属(Rhizomonas)、嗜木质菌属(Xylophilus)、泛菌属(Pantoea)和木质部小菌属(Xylella)等；革兰氏阳性细菌则有棒形杆菌属(Clavibacter)、节杆菌属(Arthrobacter)、短小杆菌属(Curtobacter)、红球菌
- 21 -
属(Rhodococxcus)和芽孢杆菌属(Bacillus)等。1992年以来，植物病原细菌又增加了布克氏菌属(Burkholdria)、劳尔氏菌属(Ralstonia)、韧皮部杆菌属(Liberobacter) 和植原体属（Phytoplasma）等。
原核生物的形态差异较小，许多生理生化性状亦较相似，遗传学性状了解尚少，原核生物界内部的分类系统还不完善，伯杰氏细菌鉴定手册(第九版，1994)也只列举了总的纲要，并粗分为35个大组，区分组的依据是菌体形态特征、能源及营养利用特性、运动性、革兰氏染色反应、芽孢或外生孢子特点、对氧的需求等表型特征等，近来来增加了细胞壁成分分析、蛋白质和核酸的组成、 DNA-DNA杂交以及rRNA序列分析等内容，使原核生物的分类越来越接近自然分类体系。
4.试比较病原细菌和病原真菌在侵染、传播方面的特点。
植物病原原核生物要传染到植物上才能从自然孔口和伤口侵入，它们的传染途径一般也是田间进一步传播的途径。雨水是植物病原细菌最主要的传播途径。在植物表面或菌脓中的病菌，很难随着气流传播，要通过雨露和水滴的飞溅才能传播得较远。许多植物细菌病害发生的轻重与降雨的多少有关，雨水除传染和传播病菌外，病原细菌一般也要有水滴才能侵入，而风雨造成的伤口更是很好的侵染途径。除去雨露外，有些植物病原细菌如稻白叶枯病菌等，可以随着灌溉水传播。植物病原原核生物还可以由昆虫介体传播。
植物病原真菌通常可以直接侵入，也可以从自然孔口和伤口侵入。空气、雨水和农事操作是其主要的传播途径。有些在植物病原真菌具有主动传播的特性。部分病原真菌的传播需要介体。
第四章 植物病毒
1. 植物病毒有哪些组分组成? 简述病毒基因组核酸表达一般策略。
植物病毒的主要成分是核酸和蛋白质，内部是核酸，外部由称为外壳（或衣壳）的蛋白质包被；合称为核蛋白或核衣壳。有的病毒粒体中还含有少量的糖蛋白或脂类。而类病毒则没有蛋白质外壳，仅为RNA的分子。
病毒转录出+RNA以后，其后的翻译仍然不很顺利。由于真核生物体内的蛋白质合成机构仅仅识别病毒+RNA上的第一个开放阅读框架(open reading frame， ORF)，同一核酸链上其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。现在发现+ssRNA病毒基因组在真核生物蛋白合成系统中有五种翻译策略：
1．亚基因组RNAs策略 由基因组3’末端转录产生一到多个亚基因组(subgenomic) RNA，从各个亚基因组5’端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如烟草花叶病毒属。
2．多聚蛋白策略 基因组核酸具有编码多个蛋白的能力，但是其翻译仅从单一开放阅读框架进行，产生的多聚蛋白(polyproteins)在病毒编码的蛋白酶作用下，分解为多个最终的基因翻译产物，如马铃薯Y病毒属。 3．多分体基因组策略 病毒的基因组分装在不同的核酸链上，每条核酸链均从5’端进行翻译，直接产生基因的翻译产物，如黄瓜花叶病毒属。
4．通读蛋白(read—though)策略基因5’开放阅读框架的终止密码子可能漏读 (leaky)，允许一定比例的核糖体继续向下游翻译，直至下一个终止密码子，从而产生第二个更长的功能蛋白，如烟草花叶病毒属复制酶的翻译。 5．核糖体移码(transframe)策略 在翻译接近开放阅读框架O的终止密码子时，核糖体回读一个核苷酸(少数情况是跳过一个)，这样使终止密码子UAG分到两个三联体密码中，使翻译继续到下一个开放阅读框架，从而产生一个大蛋白。植物病毒的翻译需要寄主核糖体的参与，主要是80S细胞质核糖体，还需要寄主提供氨基酸、tRNA等物质。翻译后有些病毒蛋白还需要再加工才能发挥功能，这一过程也需要寄主酶系统的参与。
2．以烟草花叶病毒为例，说明病毒基因组结构与生物学功能的关系。
随着分子生物学研究的进展，越来越多的植物病毒的基因组结构被揭示出来，它们的核酸序列、基因翻译产物的氨基酸序列及其生物学功能，已经有所了解。
- 22 -
由于植物病毒基因组基因数目少，我们可以画出它们的基因图谱，标出各种基因产物的位置。下面以研究比较清楚、生产上比较重要的烟草花叶病毒(TMV)为例进行介绍。 1．TMV的基因组结构及表达 TMV为+ssRNA病毒，基因组核酸全长6395个核苷酸，共有5个开放阅读框架。核酸的5’端有帽子结构，3’端有类似tRNA的结构。
2．TMV蛋白质的生物学功能 病毒基因组核酸直接作为mRNA翻译的第一个产物就是126kD的复制酶亚基，在ORFl处通读翻译出183kD蛋白，126kD和183kD蛋白组成RNA聚合酶。病毒利用亚基因组核酸的翻译策略，产生三个亚基因组核酸，亚基因组RNA1虽然具有三个开放阅读框架，但只有开放阅读框架3可以翻译，在体外翻译系统中产生54kD的蛋白，这种蛋白目前还没有从病株中分离到。转基因试验证明54kD蛋白可能参与病毒的复制。亚基因组RNA2翻译产生30kD的蛋白，该蛋白为细胞间运动蛋白。免疫金标记试验显示，在病毒通过胞间联丝之前，30kD蛋白已在胞间联丝处存在。对比缺乏运动能力株系(Lsl)的30kD蛋白的氨基酸序列，发现只有一个氨基酸与正常株系不同。互补试验、缺失试验等大量证据表明，30kD蛋白是病毒在细胞间运输所必须的。亚基因组RNA3的翻译产物是17.6kD蛋白，即病毒的衣壳蛋白，它除了结构功能外，还参与症状表现和病毒的长距离运输。
3．以正单链RNA病毒为例，简述植物病毒增殖的过程。
植物病毒作为一种分子寄生物，没有细胞结构，不像真菌那样具有复杂的繁殖器官，也不像细菌那样进行裂殖，而是分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖(multiplication)。
从病毒进入寄主细胞到新的子代病毒粒体合成的过程即为一个增殖过程。包括以下主要步骤及特点，下面以+ssRNA病毒的核酸复制为例，介绍病毒复制的一般过程。
进入活细胞并脱壳：植物病毒以被动方式通过微伤(机械伤或介体造成伤口)直接进入活细胞，并释放核酸，释放核酸的过程也称为脱壳(uncoating)。
核酸复制和基因表达：核酸复制是传递遗传信息的中心环节，包括产生子代病毒的核酸和产生翻译病毒蛋白质的mRNA。脱壳后的病毒核酸直接作为mRNA，利用寄主提供的核糖体、tRNA、氨基酸等物质和能量，翻译形成病毒专化的 RNA依赖性 RNA聚合酶(RNA—dependent RNA polymerase，RdRp)；在聚合酶作用下，以正链RNA为模板，复制出负链RNA；再以负链RNA为模板，复制出一些亚基因组核酸，同时大量复制出正链RNA；亚基因组核酸翻译出3种蛋白，包括衣壳蛋白。病毒合成的正链RNA与衣壳蛋白进行装配，成为完整的子代病毒粒体。子代病毒粒体可不断增殖并通过胞间联丝进行扩散转移。
4．植物病毒有哪些传染或传播方式?在介体传播中，病毒与介体有何依赖关系?
病毒是专性寄生物，在自然界生存发展必须在寄主间转移，植物病毒从一植株移或扩散到其它植物的过程称为传播(transmission)，而从植物的一个局部到另一局部的过程称为移动(movement)。因此，传播是病毒住植物群体中的转移，而移动是病毒在个体中的位移。根据自然传播方式的不同，可以分为介体传播和非介体传播两类。介体传播(vector transmission)是指病毒依附在其它生物体上，借它生物体的活动而进行的传播及侵染。包括动物介体和植物介体两类。在病毒传递中没有其它它机体介入的传播方式称非介体传播，包括汁液接触传播、嫁接传播和花粉传播。病毒随种子和无性繁殖材料传带而扩大分布的情况则是—种非介体传播。病毒不同于真菌，在寄主体外的存活期一般比较短，也没有主动侵入寄主无伤组织的能力，因此只有被动的传播，不像真菌那样主动和有效。植物病毒的有效传播，近距离主要靠活体接触摩擦而传播，远距离则依靠寄主繁殖材料和传毒介体的传带。
介体与所传病毒之间的关系介体与所传病毒之间的关系比较复杂，主要根据病毒是否在虫体内循环、是否增殖以及介体持毒时间长短来划分。病毒经口针、前消化道、后消化道，进入血液循环后到达唾液腺，再经口针传播的过程称为循回，这种病毒与介体的关系称为循回型关系(circulative)，其中的病毒叫做循回型病毒，介体叫做循回型介体。循回型相互关系中又根据病毒是否在介体内增殖而分为增殖型(propagative)和非增殖型
(nonpropagative)。病毒不在介体体内循环的相互关系称为非循回型(noncirculative)，根据介体持毒时间的长短
- 23 -
可以分为非持久性(nonpersistent)、半持久性(semipersistent)和持久性(persistent)三种相互关系。非循回型的关系全是非持久性的，而循回型关系中又进一步分为半持久性和持久性两种。
5. 植物病毒分类的主要依据是什么?其属、种命名方法与其它病原物有何不同?
植物病毒分类依据的是病毒最基本、最重要的性质：1.构成病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA)；2.核酸是单链(single strand，ss)还是双链(double strand,ds)；3.病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；4.病毒形态；5.核酸分段状况(即多分体现象)等。
植物病毒种的标准名称，仍以寄主英文俗名加上症状来命名。第一个词的首字母要大写，后面的词除专用词汇（如地名等）外首字母一般不大写，如烟草花叶病毒为Tobacco mosaic virus，缩写为TMV；黄瓜花叶病毒为Cucumber mosaic virus，缩写为CMV。属名为专用国际名称，常由典型种的寄主名称(英文或拉丁文)缩写 + 主要特点描述(英文或拉丁文)缩写 + virus拼组而成。如：黄瓜花叶病毒属的学名为Cucu-mo-virus；烟草花叶病毒属为Toba-mo-virus。即植物病毒属的结尾是-virus，科、属名书写时应用斜体，凡是经ICTV批准的确定种(definitive species)的名称均应用斜体书写或打印，而暂定种（tentative species）或属名未定的病毒名称暂用正体。
类病毒(Viroid)在命名时遵循相似于病毒的规则，因缩写名易与病毒混淆，新命名规则规定类病毒的缩写为Vd，如马铃薯纺锤块茎类病毒(Potato spindle tuber viroid)缩写为PSTVd。
6. 实验室诊断植物病毒依据哪些原理和方法?
难于识别的病毒病害需要进行实验室辅助诊断，利用不同病毒间生物学特性的差异，如所致症状类型、传播方式、寄主范围等实验结合文献资料，可对常见、多发病害做出诊断；而对于疑难或新病害则需要结合病毒鉴定进行诊断。实验室诊断常用的方法有鉴别寄主、传染实验、显微镜（光学、电子）观察、血清学检测和核酸杂交等。
7. 类病毒与病毒有哪些异同点?
类病毒(viroid)的定义是：存在于植物中，分子量为1×105左右的、由246-574个核苷酸组成的单链环状RNA的寄生物。
类病毒不同于病毒的主要特性
1．耐热性 要使类病毒失活需要高于100℃的温度。
2．高度侵染活性 50～100分子的类病毒可以引起成功的侵染，而病毒需要106个粒体以上。
3．局限的存在部位 类病毒至今仅仅发现于细胞核中，其核酸在体外翻译体系和寄主体内都没有翻译产物的存在，因为其核酸分子上没有翻译起始密码子。
4．核酸组成的相近性 G／C比相近，55％～58％；有人对比了3种类病毒的核苷酸序列，发现其在很大程度上的同源性，个别核苷酸或者局部片段发生了变化，成为不同的病原，或者不同的株系。研究表明几个甚至一个核苷酸的不同，就会导致致病力的明显变化。
5．不显性感染 植物带有类病毒但不表现症状的现象极为普遍。经测试36个科的232种植物对马铃薯纺锤块茎类病毒(PSTVd)的感病性，发现有11个科的138种植物是感染的，但只有茄科和菊科的12种植物表现症状，即90％以上的寄主都是不显症感染，而且潜育期很长，有的几个月，有的甚至几年。
6．传播方式简单 类病毒主要通过农具、嫁接刀具等传播，大部分可以通过种子传播(有的可在种子中存活20年)；仅仅有危害马铃薯和番茄的二种类病毒被证明有节肢动物介体传播。
8．如何进行植物病毒病的诊断和鉴定?
- 24 -
植物病毒病的识别、诊断及病原鉴定往往比真菌和细菌病害复杂得多。因为非侵染性病害、遗传生理病害、药害以及植原体引起的病害都与病毒病症状相似。植物病毒病的诊断包括两个方面，一是对病植物标样作初步检查与判断，确定植物发生的病害是否是病毒病；二是对确信是病毒病的样本作进一步的实验诊断，必要时还需作进一步的病原鉴定。因此，植物病毒病的诊断通常要依据症状、发生条件、寄主范围、植物生境，光学与电子显微镜观察、传染方式、血清学反应和分子生物学鉴定等。
首先要区分非侵染性病害与侵染性病害。要点是（1）病毒病有发病中心或中心病株，早期病株点片分布，而非侵染性病害大多同时大面积发生；（2）发生病毒病的植株多为系统感染，症状分布不均一，新叶新梢上症状最明显，而生理性病害大多比较均一；（3）病毒病有传染性，非传染性病害没有传染扩散的过程；（4）病毒病害症状往往表现为花叶、黄化、矮缩、丛生等，少数有脉带、环斑、耳突、斑驳、蚀纹等特征性症状。此外，随着气温的变化，特别是在高温条件下，植物病毒病时常发生隐症现象。
病毒病与其它病原生物引起的侵染性病害的主要区别是（1）病毒病害在植物表面绝对没有病征，而区别于线虫虫体、细菌菌脓、真菌的子实体等病症的出现；（2）系统侵染病毒病的症状在新展幼叶上更重，而其他病害则大多在老叶上症状更明显。
难于识别的病毒病害需要进行实验室辅助诊断，利用不同病毒间生物学特性的差异，如所致症状类型、传播方式、寄主范围等实验结合文献资料，可对常见、多发病害做出诊断；而对于疑难或新病害则需要结合病毒鉴定进行诊断。实验室诊断常用的方法有鉴别寄主、传染实验、显微镜（光学、电子）观察、血清学检测和核酸杂交等。
第五章 植物病原线虫及原生动物
1.为什么把线虫列为植物的病原物?
线虫(nematdes)又称蠕虫(helminthes )，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。
2.试述线虫的消化系统的构造，区分垫刃型食道和滑刃型食道。
线虫的消化系统非常发达，是从口孔开始一直连到肛门的直通管道。口孔上有6个突出的唇片（不同类群的线虫，唇片会发生各种变化），口孔的后面是口腔。口腔下面是很细的食道，食道的中部可以膨大而形成一个中食道球，有的线虫还有一个后食道球，而一般植物寄生线虫只有中食道球。食道的后端为食道腺，一般是3个腺细胞融合而成，它们的作用是分泌唾液或消化液，所以食道腺也称唾液腺。食道以下是肠，连到尾部的直肠和肛门。植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针，口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道，因此口针是植物寄生线虫最主要的标志。
植物寄生线虫的主要食道类型分两类：垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi ),整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。
3.简述雌、雄线虫的生殖系统的构造。
线虫的生殖系统也非常发达，有的占据了体腔的很大部分。雌虫有一个或二个卵巢，通过输卵管连到子宫和阴门，子宫的一部分可以膨大而形成受精囊。雌虫的阴门和肛门是分开的。雄虫有一个或一对精巢，但一般只有一个精巢。精巢连接输精管和虫体末端的泄殖腔。泄殖腔内有一对交合刺，有的还有引带和交合伞等附属器官。雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口，称为泄殖孔。
- 25 -
4.何谓植物寄生线虫的生活史?
线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫后，大多数需通过两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似，所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。大多数植物病原线虫的幼虫一般有4个龄期。
5.谈谈植物寄生线虫的生态环境。
线虫基本上是一类水生动物，植物病原线虫仍然保持水生习性；除了休眠状态的幼虫、 卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。因此，活动状态的线虫长时间暴露在干燥的空气中，线虫将很快死亡。不同线虫种类其发育最适温度不同，但一般在15—30℃之间均能发育。在40—50℃的热水中10分钟，即可杀死。在大多数植物病原线虫的生活史中均有一段时期生活或存活在土壤中；有些线虫只是很短促的时间从植物上取食，而大部分时间生活在土壤中，即使是一些在植物体内定居性的植物病原线虫，它们的卵、侵入前的幼虫和雄虫都有一个时期存活于土壤中，因此，土壤是植物病原线虫的最重要的生态环境。在土壤环境中，温度和湿度(水分条件)是影响线虫的重要因素，土壤的温、湿度高，线虫活跃，体内的养分消耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活时间就相对较长。虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的耗氧量比人还高，因此，土壤长期处于淹水或通气不良的条件下也影响线虫的存活。但是许多线虫可以以休眠的状态在植物体外长期存活，如土壤中由根结类线虫雌虫产卵后所形成的胶质的卵囊和由胞囊类线虫雌虫产卵后所形成胞囊中的卵存活期较长。
6.试述线虫对植物的致病机制。
有很多线虫对植物有致病性，有的能造成毁灭性损失。线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1 ) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；( 4 ) 溶解中胶层使细胞离析；( 5 ) 溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。
7.原生动物中植滴虫属的形态及危害性。
植生滴虫属(Phytomonas)虫体为单细胞，表面为细胞膜，形状可以改变，鞭毛1根或4根。有一个细胞核，胞质分化，各司其功能，如鞭毛是运动胞器；胞口、胞咽、食物胞和胞肛是营养胞器，眼点是感觉胞器等。身体虽为一个单细胞，但它是一个完整的生命体，具有一切作为一个动物所具有的功能。
细管植生滴虫(Phytomonas leptovasorum)是南美洲咖啡树韧皮部坏死病的病原物，受害的树木呈现稀疏的变黄和落叶，随着变黄和落叶的逐渐增多，只有幼嫩的顶叶还保留着，其它部位都成光秃的枝条。根尖部开始枯死，树势恶化最终死亡。在最初出现症状时，在韧皮部中只有很少几个大的(14-18μm×1.0-1.2μm)梭形的鞭毛虫。许多叶片变黄并脱落，鞭毛虫的数量增多，细长而呈梭形，大小为4-1μm×0.3-1.0μm.病害可以通过根接而传染，但不能通过绿色的枝条或叶片的嫁接而传播。
南美洲的椰子心腐病、哥伦比亚的油棕树速萎病也是由植生滴虫(Phytomonas sp.)引起的。植生滴虫属还有一些种类危害植物，其中Phytomonas elmassiani寄生在萝摩科的马利筋草上，是由昆虫介体传播的。P.bancrofti寄生桑科的无花果；P.leeptovasorum寄生在咖啡树上；P. francai寄生木薯，在巴西引起木薯空根病。
第六章 寄生性植物
1.何谓全寄生，半寄生，根寄生，茎寄生?
- 26 -
寄生性植物按照对寄主的依赖程度可分为全寄生和半寄生两类。全寄生：从寄主植物上夺取她自身所需要的所有生活物质的寄生方式称之为全寄生，如菟丝子和列当，它们的叶片退化，叶绿素消失，根系变成吸根，吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连，即吸收寄主的无机营养也吸收寄主植物的有机营养。半寄生：槲寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化合物，但根系退化，以吸根的导管与寄主植物的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系。俗称“水寄生”。寄生性植物按照寄生部位的不同可分为根寄生和茎寄生两类。根寄生：列当和独脚金等寄生在寄主植物的根部，地上部与寄主植物分离。茎寄生：菟丝子、无根藤和槲寄生等寄生在寄主的茎杆上，两者紧密地结合缠绕在一起，不易分离。
2.如何防治菟丝子的危害?
菟丝子是菟丝子科菟丝子属(Cuscuta)植物的通称，俗称“金线草”。是一类缠绕在木本和草木植物茎叶部营全寄生生活的草本植物。菟丝子也是传播某些植物病害的媒介或中间寄主，除本身有害外，还能传播类菌原体和病毒等，引起多种植物的病害。防治采用清洁种子，严禁从外地调运带有菟丝子种子的种苗是最基本的防治措施。作种用的种子，应彻底清除菟丝子后方能用作繁殖。粪肥经高温处理，使菟丝子种子失去萌发能力。合理轮作或间作也有一定效果，菟丝子一般不寄生禾本科作物上，如玉米、高粱、谷子等，以这些作物与大豆轮作，或与大豆间作，玉米有屏障作用，可减轻菟丝子的发生与危害。利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生物防治的菌剂，在菟丝子危害初期喷洒，可减少菟丝子的数量并减轻危害，具有防病增产作用。菟丝子早期以营养生长为主，其吸器多伸达皮层或终止于韧皮部，在早期进行手工拉丝防除较容易，寄主受害也较轻，受害严重的田块应及早连同寄主一起销毁。
3.为何把菟丝子、列当列为禁止进境的植物?
菟丝子、列当均以种子繁殖和传播。种子小而多，一株菟丝子和列当可产生近万粒种子。种子寿命长，随作物种子调运而远距离传播。菟丝子缠绕寄主上的丝状体能不断伸长，蔓延繁殖，严重影响农作物的产量和质量。列当种子受到寄主植物根部分泌物的刺激，在水分充足时萌发长出芽管，芽管顶端吸附在寄主的侧根上，吸收寄主的营养物质和水分。受害植物长势很差，细胞膨压降低，经常处在萎蔫状态，从而降低寄主对其他病虫害等不良条件的抵抗能力。被害植株细弱矮小，不能开花或花小而少，瘪粒增加，轻则减产10～30％，受害重的可全部毁灭。由于菟丝子和列当的危害性及易随作物种子传播的特点，许多国家都把菟丝子和列当列为检疫性有害生物，禁止或限制菟丝子和列当种子传如入。
4.寄生植物如何吸收营养物质?怎样繁殖和传播?
寄生性植物从寄主植物上获得生活物质的方式和成分各有不同。按寄生物对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分的不同可分为全寄生和半寄生两类。从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生，例如列当和菟丝子，它们的叶片退化，叶绿素消失，根系也退变成吸根，寄生植物吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连。它们有粗壮或发达的茎和花，能结出大量的种子，对寄主植物的损害十分严重，常使寄主植物提前枯死。寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系，这种寄生方式称为半寄生，俗称为“水寄生”。如槲寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化合物，但根系退化，以吸根的导管与寄主维管束的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。有些寄生植物如独脚金，叶片退化成为鳞片状，虽含有少量的叶绿素，能制造少量的碳水化合物，但不能自给自足，仍需寄主的养料补充。
不同种类的寄生性种子植物虽都以种子繁殖，但传播的动力和传播方式有很大的差异。大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体传播，有的则与寄主种子一起随调运而传播，这是一种被动方式的传播；还有少数寄生植物的种子成熟时，果实吸水膨胀开裂，将种子弹射出去，这是主动传播的类型。桑寄生科植物的果实为肉质的浆果，成熟时色泽鲜艳，引诱鸟类啄食并随鸟的飞翔活动而传播，这些种子表面有檞寄生碱保护，在经过鸟类消化道时亦不受损坏，随粪便排出时粘附在树枝上，在温湿度条件适宜时萌芽侵入寄主。列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米。菟丝子等种子或蒴果常随寄主种子的收获与调运而传播扩散。
- 27 -
松杉寄生的果实成熟时，常吸水膨胀直至爆裂，将种子弹射出去，弹射的距离一般为3—5m，最远的可达15m。弹射出去的种子表面也有粘液，很易粘附在别的寄主植物表面，遇到合适的条件即可萌芽侵入。
第七章 非侵染性病害
1.植物的非侵染性病害有哪些不同类型的病因?
植物的非侵染性病害(Noninfectious diseases )是由于植物自身的生理缺陷或遗传性疾病，或由于在生长环境中有不适宜的物理、化学等因素直接或间接引起的一类病害。它和侵染性病害的区别在于没有病原生物的侵染，在植物不同的个体间不能互相传染，所以又称为非传染性病害或生理病害。环境中的不适宜因素主要可以分为化学因素和物理因素两大类，植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害，虽然不属于环境因子，但由于没有侵染性，也属于非侵染性病害。不适宜的物理因素主要包括温度、湿度和光照等气象因素的异常；不适宜的化学因素主要包括土壤中的养分失调、空气污染和农药等化学物质的毒害等。随着农业生产的发展，农业栽培制度和措施发生了很大变化，如复种指数的提高，保护地栽培面积的扩大，使农作物赖以生存的环境逐步人工化；以及将获取单位面积产量和质量作为单一追求目标而造成的化肥、农药的大量使用，使植物生长的环境变坏，植物营养的不均衡更加突出，导致非侵染性病害种类增多，发病面积扩大。
2.如何诊断不同类型的非侵染性病害?
诊断的目的是为了查明和鉴别植物发病的原因，进而采取相应的防治措施。对非侵染性病害的诊断通常可以从以下几个方面着手：一是进行病害现场的观察和调查，并了解有关环境条件的变化；二是依据侵染性病害的持点和侵染性试验的结果，尽量排除侵染性病害的可能；三是进行治疗诊断。病害的现场观察和调查十分重要，这对于初步确定病害的类别、进—步缩小范围很有帮助。非侵染性病害不是由病原物传染引起的，因此表现出的症状只有病状而没有病征，这就可以通过检查有无病征初步确定是否非侵染性病害。在区分非浸染性病害和侵染性病害时，应该明确非侵染性病害的主要特点是：①没有病征。但是患病后期由于抗病性降低，病部可能会有腐生菌类出现。②田间分布往往受地形、地物的影响大，发病比较普遍，面积较大。③没有传染性，田间没有发病中心。④在适当的条件下，有的病状可以恢复。在遇到新病害或难于区分的病害时，应采用柯赫法则证明病害是否有侵染性。
第八章 侵染过程
1.解释下列名词和术语：病原物的侵染过程(infection process)、接触期、侵入期、发病期、活体营养寄生物、死体营养寄生物、局部侵染和系统侵染。
侵染过程（infection process）：从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的过程，可分为接触、侵入、潜育和发病四个时期。
接触期（contact period）： 指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态，或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。
侵入期（penetration period）:从病原物侵入寄主植物到建立起寄生关系的时期称为侵入期. 潜育期(incubation period)：从寄生关系的建立到症状的开始出现称为潜育期。 发病期 (symptom appearance):植物外表出现病害症状的时期称为发病期。
活体营养(biotrophe)：寄生物只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质的专性寄生物，其营养方式为活体营养型。
死体营养(necrotroph)：有的寄生物除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死体营养型。 局部侵染：病原物局限在侵入点附近，形成局部的或点发性的感染，也称作局部侵染； 系统侵染：病原物从侵入点向各个部位蔓延，甚至引起全株性的感染，也称作系统侵染。
2.请介绍在接触期病原物有哪些活动，环境条件对病原物的活动有何影响。
- 28 -
病原物在侵入前的活动，大致还可以分为与寄主植物接触以前和接触以后。大多数病原物都是被动地被携带或传播，随机地落在寄主植物和其它任何物体上的，病原物的休眠体大多是随着气流或雨水的飞溅落到植物上，还可随昆虫等媒介或田间操作工具等传到植物上。一般只有很少部分的病原物能被传到寄主植物表面，大部分都落在不能侵染的植物或其它物体上。当然有些昆虫传带病原物到植物体上的效率是很高的。病原物在接触期间与寄主植物的相互关系，直接影响以后的侵染。有关这方面的了解还是初步的，但是这方面的研究无论在理论上还是在生产上都极为重要。例如，对于植物病害的防治，以往多半着眼于侵入期。事实上，侵入前病原物处于寄主体外的复杂环境中，受到各种生物竞争因素的影响，它们必须克服各种对其不利的因素才能进一步侵染。病原物的种类繁多，侵入前的病原物的形态不同，有休眠状态的，有随时可以萌发侵入的。病原物是休眠状态的，遇到合适的条件萌发成活动状态，它们在成功侵入寄主前都在寄主体外暴露一段时间，有的仅几个小时，有的长达数月。病原物在侵入前阶段是处于比较脆弱的阶段，决定着它们能否成功侵入或中途死亡，所以这一阶段是防止病原物侵入的有利阶段。近年来植物病害的生物防治有了一定进展，就是由于注意到病原物在侵入前这一阶段的活动。
3.病原物侵入寄主有哪些途径和方式？描述真菌直接从寄主表皮侵入的机制。
各种病原物的侵入途径和方式有所不同，真菌大都是以孢子萌发形成的芽管或者以菌丝从自然孔口或伤口侵入，有的真菌还能从角质层或者表皮直接侵入，高等担子菌还能以侵入能力很强的根状菌索侵入。植物病原细菌主要是通过自然孔口和伤口侵入，有的只能从伤口侵入，但也有一些特殊的事例，如豆科植物的根瘤细菌可以侵入表面没有角质化的根毛细胞，而一般植物病原细菌是不能从角质层或表皮细胞直接侵入的。植物病毒主要从各种方式造成的微伤口侵入。虫媒传染的病毒是通过虫媒口器取食时侵入寄主植物。汁液和嫁接传染的病毒通过其它媒介造成的伤口侵入寄主植物。
真菌直接侵入的典型过程如下：落在植物表面的真菌孢子，在适宜的条件下萌发产生芽管，芽管的顶端可以膨大而形成附着胞(Appressorium)，附着胞以它分泌的粘液将芽管固定在植物的表面，然后从附着胞上产生较细的侵染丝。直接侵入的真菌就是以侵染丝穿过植物的角质层。有的真菌穿过角质层后就在角质层下扩展，有的穿过角质层后，随即穿过细胞壁进入细胞内，也有的真菌穿过角质层后先在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细胞内。一般来说，直接侵入的真菌都要穿过细胞壁和角质层。至于非直接侵入的真菌除去在细胞间寄生的以外，到一定时期也是要穿过细胞壁而进入细胞内。侵染丝穿过角质层和细胞壁以后，就变粗而恢复原来的菌丝状。
4.影响病原物侵入的环境因素有哪些?
病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。湿度是病原物侵入的必要条件，细菌侵入需要有水滴和水膜存在；绝大多数气传真菌，湿度越高，对侵入越有利，最好有水膜存在；线虫的侵入也与湿度有关；病毒的侵入方式比较特殊，与湿度关系较小。温度则影响萌发和侵入的速度。各种病原物在其适宜的温度范围内，一般侵入快，侵入率高。温、湿度对一些病原真菌的影响往往具有综合作用，如小麦叶锈病的夏孢子萌发侵入的最适宜温度为15～200C，在此适温下叶面只要保持6小时左右的水膜，病菌即侵入叶片；如果温度为120C，叶面结水则需保持16小时才能侵入；低于10○C, 即使叶面长期结水，也不能或极少侵入。
第九章 病害循环
1.解释下列名词和术语： 病害循环、病原物的初次侵染和再次侵染。
病害循环（disease cycle）：指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病，到后一生长季节再度发病的过程。 初次侵染(primary infection)：植物在新的生长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染。 再次侵染(secondary infection)：在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内的寄主植物，称作再次侵染。
2.简介各种病原物的越夏或越冬方式。
- 29 -
各种病原物的侵入途径不同，但是从各种病原物的侵入途径来说不外乎直接穿透侵入、自然孔口侵入和伤口侵入三种。直接侵入是指病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入。植物的许多自然孔口如气孔、排水孔、皮孔、柱头、蜜腺等，都可能是病原物侵入的途径，许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的。在自然孔口中，尤其是以气孔最为重要。植物表面的各种损伤的伤口，都可能是病原物侵入的途径，除去外因造成的机械损伤外，植物自身在生长过程中也可以造成—些病原物侵入的自然伤口，如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形成的伤口等。植物病毒的伤口侵入情况是比较持殊的，它需要有寄主细菌并不死亡的极轻微的伤口作为侵入细胞的途径。
3.谈谈植物病原物的主要越冬和越夏场所(初次侵染来源)。
病原物有各种越夏或越冬的方式，如病原真菌，有的以侵染菌丝或休眠菌丝在受侵染的病株内越冬或越夏；有的可以休眠体(休眠孢子或休眠结构如菌核、子座等)在植物体内外存活；有的甚至可以在病株的残体和土壤中以腐生的方式生活。病原细菌都可以在病株收获的种子、块茎和块根内越冬，有些可以在土壤中越冬，有的可以在昆虫体内或其它寄主植物上越冬；有些细菌虽然在土壤中不易长期成活，但若结成细菌团，或者存在于病残体中就能较长期存活。病毒、类病毒、类菌原体大都只能在活着的介体动物或植物体内存在，但它们的寄主范围往往较广泛，因而可以在其它寄主植物体内越冬或越夏；有的也可以在种子、无性繁殖材料内存活。线虫可以卵、各龄幼虫、成虫或胞囊的形态在土壤内或植物组织内外越冬或越夏。
4.试述各种病原物传播的方式和方法。
各种病原物传播的方式和方法是不同的，真菌主要是以孢子随着气流和雨水传播；细菌多半是由雨水和昆虫传播；病毒则主要靠生物介体传播；寄生性种子植物的种子可以由鸟类传播，也可随气流传播，少数可主动弹射传播；线虫的卵、卵囊和胞囊等一般都在土壤中或在土壤中的植物根系内、外，主要由土壤、灌溉水以及水流传播，人们的鞋靴、农具和牲畜的腿脚常常作近距离甚至远距离传播，含有线虫的苗木、种子、果实、茎秆和松树的原木、昆虫和某些生物介体都能传播线虫。
第十章 植物病原物的寄生性和致病性
1.为什么说植物病原物的寄生性和致病性是其最基本的两个属性?
植物病原物的寄生性和致病性是两种不同的性状。寄生性是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力；致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。植物病原物都是寄生物，只能营腐生生活的生物(腐生物)对植物没有致病性。一种寄生物能否成为某种植物的病原物，取决于能否通过对该种植物的长期适应，克服该种植物的抗病性。如能克服，则两者之间具有亲和性(compatibilty)，寄生物有致病性，寄主植物表现感病。如不能克服，则两者之间具有非亲和性(incompatibility)，寄生物不具致病性，寄主植物表现抗病。
2.为什么寄生性弱的病原物致病性可能较强，而寄生性强的病原物致病性可能较弱?
一般来说，病原物都有寄生性，寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。因此，寄生物和病原物并不是同义词，寄生性也不是致病性。寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。专性寄生的锈菌的致病性并不比非专性寄生的强，如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄生的，有的寄生性虽弱，但是它们的破坏作用却很大。
3.试举例说明活体寄生与死体寄生的病原物有哪些不同的致病特点?
属于死体营养的病原物，从寄主植物的伤口或自然孔口侵入后，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，有的还可以利用土壤或其他场所的有机物与无机物长期存活。这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速，在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。此外，死体营养的病原物寄主范围一般较广。活
- 30 -
体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。
4.为什么说病原物产生的植物细胞壁降解酶是重要的致病因素?
真菌能产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。植物的细胞壁是病原物侵入的主要障碍。它处在细胞原生质膜之外，有利于保持细胞的形状和保证细胞内生理生化反应的正常进行。细胞壁的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、多糖以及含羟脯氨酸的糖蛋白。植物细胞壁可以分为中胶层(胞间层)、初生壁和次生壁。中胶层粘合相邻的细胞，主要由果胶质构成。初生壁是最先形成的细胞壁，正在生长的细胞主要以初生壁保护和支撑它的原生质体。次生壁是在细胞生长完成后沉积而成的，它能增强细胞的强度，是支撑植物的主要成分。幼嫩组织的初生壁是由初生壁主要由半纤维素、果胶质和糖蛋白组成的，容易受到微生物多糖降解的作用，所以一般幼嫩组织比较感病。老的植物组织，由于木质化作用，木质素沉积在细胞壁中，次生壁中纤维素受到木质素掩盖，不易受到病原物多糖降解酶的直接攻击，对病原物侵入的抵抗性增强。针对植物细胞壁中的每一种多糖成分，植物病原真菌和细菌都有相应的降解酶，这些降解酶通称为细胞壁降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等。
5.区分寄主选择性毒素与寄主非选择性毒素有何意义?
毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为寄主选择性毒素(host selective toxin)与非寄主选择性毒素(host-non-selective toxin)两大类。寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin)，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起重要作用。非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素(host-non-specific toxin)，这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。
第十一章 植物的抗病性
1.植物抗病性有不同的分类办法，你认为哪种办法最能反映抗病性的本质?
植物抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。抗病性是植物普遍存在的、相对的性状，可以根据不同的目的，利用不同的标准区分为不同的类型。按照寄主抗病的机制不同，可将抗病性区分为主动抗病性和被动抗病性；根据寄主品种与病原物小种之间有无特异性相互作用，可区分为小种专化性抗病性和非小种专化性抗病性；根据抗病性的遗传方式，可区分为主效基因抗病性和微效基因抗病性；根据抗病性表达的病程阶段不同，又可区分为抗接触(避病)、抗侵入、抗扩展、抗损失(耐病)和抗再侵染。
通常认为按照寄主抗病的机制不同，将抗病性区分为主动抗病性和被动抗病性最能反映抗病性的本质。
2.举例说明植物被病原物侵染后所发生的主要生理变化。
植物被各类病原物侵染后，发生一系列具有共同特点的生理变化。植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及其它方面的变化。研究病植物的生理病变对了解寄主—病原物的相互关系有重要意义。
例如，小麦感病品种被条锈菌侵染的初期，病株光呼吸强度和暗呼吸强度略有降低，显症后则明显上升，产孢盛期达到高峰，发病末期减弱乃至停止呼吸。小麦感病品种接种条锈菌后净光合速率持续降低，显症和产孢以
- 31 -
后剧烈下降，降幅可达健株正常值的50％左右。烟草花叶病毒(TMV)侵染寄主后，由于病毒基因组的复制，寄主体内病毒RNA含量增高，寄主RNA，特别是叶绿体rRNA的合成受抑制，因而引起严重的黄化症状。在细菌病害方面，由根癌土壤杆菌(Agrobacterium tumefaciens)侵染所引起的植物肿瘤组织中，细胞分裂加速，DNA显著增多，并且还产生了健康植物组织中所没有的冠瘿碱一类的氨基酸衍生物。
3.试比较植物被动抗病性因素与主动抗病性因素的异同。
植物的抗病机制是多因素的，有先天具有的被动抗病性因素，也有病原物侵染引发的主动抗病性因素。 植物被动抗病的物理因素是植物固有的形态结构特征，它们主要以其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。表达被动抗病性的植物具有多种类型的化学抗病因素，可能含有天然抗菌物质，或能够抑制病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要化学成分。
病原物侵染引起的植物代谢变化，导致亚细胞、细胞或组织水平的形态和结构改变，产生了物理的主动抗病性因素。抗病物理因素可能将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或局部组织中。化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义。
4.为什么说植物保卫素是重要的主动抗病性因素?
植物保卫素(phytoalexin)是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的毒性较强。有人用马铃薯晚疫病菌非亲和性小种接种抗病马铃薯品种块茎的切片，诱导出过敏性坏死反应，间隔一定时间后即使再按种亲和性小种，也不能引起侵染。据此推测顶先按种非亲和性小种诱导马铃薯切片产生并扩散出一种抗菌物质，从而提出了植物保卫素假说。现在已知21科100种以上的植物产生植物保卫素，豆科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。90多种植物保卫素的化学结构已被确定，其中多数为类异黄酮和类萜化合物。类异黄酮植物保卫素主要由豆科植物产生，例如豌豆的豌豆素(pisatin)、菜豆的菜豆素(phaseollin)、基维酮(kievitone)，大豆、苜蓿和三叶草等产生的大豆素(glyceollin)等。类萜植物保卫素主要由茄科植物产生，例如马铃薯块茎产生的日齐素(rishitin)、块茎防疫素(phytuberin)，甜椒产生的甜椒醇(capsidiol)等。
5.试说明诱发抗病性的特点和可能的机制。
诱发抗病性(诱导抗病性)是植物经各种生物预先接种后或受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性(acquired resistance)。显然，诱发抗病性是一种针对病原物再侵染的抗病性。
在植物病毒学的研究中，人们早已发现病毒近缘株系间有“交互保护作用”。当植物寄主接种弱毒株系后，再第二次接种同一种病毒的强毒株系，则寄主抵抗强毒株系，症状减轻，病毒复制受到抑制。在类似的实验中，人们把第一次接种称为“诱发接种”(inducing inoculation)，把第二次接种称为“挑战接种”(challenge inoculation)。后来证实这种诱发抗病性现象是普遍存在的，不仅同一病原物的不同株系和小种交互接种能使植物发生诱发抗病性，而且不同种类、不同类群的微生物交互接种也能使植物产生诱发抗病性。不仅如此，热力、超声波或药物处理致死的微生物、由微生物和植物提取的物质(葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙酰几丁质等)，甚至机械损伤等在一定条件下均能诱发抗病性。诱发抗病性有两种类型，即局部诱发抗病性和系统诱发抗病性。局部诱发抗病性(local induced resistance)只表现在诱发接种部位。系统诱发抗病性(systemic induced resistance)是在接种植株未行诱发接种的部位和器官所表现的抗病性。
第十二章 植物病害的流行与预测
1.试举例比较多循环病害和单循环病害的流行学特点。
- 32 -
根据病害的流行学特点不同，可分为单循环病害和多循环病害两类。单循环病害(monocyclic disease)是指在病害循环中只有初侵染而没有再侵染或者虽有再侵染，但作用很小的病害。此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳定。单循环病害每年的流行程度主要取决于初始菌量。寄主的感病期较短．在病原物侵入阶段易受环境条件影响，一旦侵入成功，则当年的病害数量基本已成定局，受环境条件的影响较小。此类病害在—个生长季中菌量增长幅度虽然不大，但能够逐年积累，稳定增长，若干年后将导致较大的流行，因而也称为“积年流行病害”。许多重要的农作物病害，例如小麦散黑穗病、小麦腥星穗病、小麦线虫病、水麦恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、玉米丝黑穗病、麦类全蚀病、棉花枯萎病和黄萎病以及多种果树病毒病害等都是积年流行病害。小麦散黑穗病病穗率每年增长4—10倍，如第一年病穗率仅为0.1%，则第四年病穗率将达到30%左右，造成严重减产。
多循环病害(polycyclic disease)是指在一个生长季中病原物能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害，例如稻瘟病、稻白叶枯病、麦类锈病、玉米大、小斑病、马铃薯晚疫病等气流和流水传播的病害。这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。病原物的增殖率高，但其寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会迅速死亡。病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌量(初始菌量)不高。多循环病害在有利的环境条件下增长率很高，病害数量增幅大，具有明显的由少到多，内点到面的发展过程，可以在一个生长季内完成菌量积累，造成病害的严重流行，因而又称为“单年流行病害”。以马铃薯晚疫病为例，在最适天气条件下潜育期仅3—4天，在一个生长季内再侵染10代以上，病斑面积约增长10亿倍，—个田间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生的中心病株很少，在所调查的4669㎡地块内只发现了1株中心病株，10天后在其四周约1000㎡面积内出现了1万余个病斑，病害数量增长极为迅速。但是，由于各年气象条件或其它条件的变化，不同年份流行程度波动很大，相邻的两年流行程度无相关性，第一年大流行，第二年可能发病轻微。
单循环病害与多循环的流行特点不同，防治策略也不相同。防治单循环病害，消灭初始菌源很重要，除选用抗病品种外，田园卫生、土壤消毒、种子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使当年发病很少，也应采取措施抑制菌量的逐年积累。防治多循环病害主要应种植抗病品种，采用药剂防治和农业防治措施，降低病害的增长率。
2.以稻瘟病或小麦锈病为例，说明多循环病害流行的时间动态。
病害流行的时间动态是流行学的主要内容之一，在理论上和应用上都有重要意义。按照研究的时间规模不同，流行的时间动态可分为季节流行动态和逐年流行动态。
在一个生长季中如果定期系统调查田间发病情况，取得发病数量(发病率或病情指数)随病害流行时间而变化的数据，再以时间为横坐标，以发病数量为纵坐标，可绘制成发病数量随时间而变化的曲线。该曲线被称为病害的季节流行曲线(disease progress curve)。曲线的起点在横坐标上的位置为病害始发期，斜线反映了流行速率，曲线最高点表明流行程度。
不同的多循环病害或同一病害在不同发病条件下，可有不同类型的季节流行曲线，最 常见的为S型曲线。对于一个生长季中只有一个发病高峰的病害，若最后发病达到或接近 饱和(100％)，寄主群体亦不再生长，如小麦锈病(春、夏季流行)其流行曲线呈典型的S型曲线。在小麦条锈病菌越冬地区，冬小麦苗期发病有冬前和春末两次高峰。
3.病害流行预测有哪几种类型?
依据病害的流行规律，利用经验的或系统模拟的方法估计一定时限之后病害的流行状况，称为预测
(prediction,prognosis)，由权威机构发布预测结果，称为预报(forecasting)，有时对两者并不作严格的区分，通称病害预测预报，简称病害测报。按预测内容和预报量的不同可分为流行程序预测、发生期预测和损失预测等。按照预测的时限可分为长期预测、中期预测和短期预测。
第十三章 植物病害的诊断和防治
- 33 -
1.怎样才能快速、准确地诊断植物病害?
对病植物进行诊断的程序，应该是从症状入手，全面检查，仔细分析，下结论要留有余地。首先是仔细观察病植物的所有症状，寻找对诊断有关键性作用的症状特点，如有无病征?是否大面积同时发生?等等。其次是仔细分析，包括询问和查对资料在内，要掌握尽量多的病例特点，结合镜检、剖检等全面检查，自然界里变化万千，典型症状并不真是典型，例外的事是常有的。因此，诊断的程序一般包括 (1)症状的识别与描述；(2)调查询问病史与有关档案；(3)采样检查(镜俭与剖检等)；(4)专项检测；(5)逐步排除法得出适当结论。
2.举例说明植物检疫的特点和基本措施。
植物检疫(plant quarantine)又称为法规防治，其目的是利用立法和行政措施防止或延缓有害生物的人为传播。植物检疫的基本属性是其强制性和预防性。实施植物检疫的基本原则是在检疫法规规定的范围内，通过禁止和限制植物、植物产品或其它传播载体的输入(或输出)，以达到防止传入(或传出)有害生物，保护农业生产和环境的目的。根据上述原则，植物检疫主要采取下述措施：1)禁止进境。2)限制进境。3)调运检疫。4)产地检疫。5)国外引种检疫。6)旅客携带物、邮寄和托运物检疫。7)紧急防治。
3.当前在农作物抗病品种选育和使用方面存在哪些主要问题?应采取哪些改进措施?
抗病品种在推广使用过程中因机械混杂、天然杂交、突变以及遗传分离诸多原因会出现感病植株，多年积累后可能导致品种退化。因而必须加强良种繁育制度，保持种子纯度。在抗病品种群体中及时拔除杂株、劣株和病株、选留优良抗病单株，搞好品种提纯复壮。当前所应用的抗病品种多数仅具有小种专化抗病性，推广应用后，就可能使病原菌群体中能够侵染该抗病品种的毒性菌株得以保存和发展起来，成为稀有小种。抗病品种推广的面积越大，这些稀有小种积累的速度也越快，逐渐在病原菌群体中占据数量优势，成为优势小种，此时抗病品种就逐渐丧失抗病性，成为感病品种。这种抗病性“丧失”现象，是抗病品种应用中最重要的问题。小麦的抗锈品种、抗白粉病品种，水稻的抗瘟品种、马铃薯的抗晚疫病品种等抗病性迅速丧失现象尤为严重。除少数品种抗病性可维持较长时间外．—般应用5年左右就会丧失其抗病性，不得不被淘汰。
为了克服或延缓品种抗病性的丧失，延长品种使用年限，除了在育种时尽量应用多种类型的抗病性和使用抗病基因不同的优良抗源，改变抗病性遗传基础贫乏而单一的局面以外，最重要的是搞好抗病品种的合理布局，在病害的不同流行区采用具有不同抗病基因的品种，在同一个流行区内也要搭配使用多个抗病品种。此外．有计划地轮换使用具有不同抗病基因的抗病品种，选育和应用具有多个不同主效基因的聚合品种(convergent variety)或多系品种等也是可行的措施。
4．如何合理使用杀菌剂?
为了充分发挥药剂的效能，作到安全、经济、高效，提倡合理使用农药。任何农药都有一定的应用范围，即使是广涪谱药剂也不例外，因而要按照药利的有效防治范围与作用机制以及防治对象的种类、发生规律和危害部位的不同合理选用药剂与剂型，做到对“症”下药。要科学地确定用药量、施药时期、施药次数和间隔天数。提倡合理混用农药，作到一次施药，兼治多种病虫对象，以减少用药次数，降低防治费用。药剂使用不当，可使植物受到损害，这称为药害。长期连续使用单一杀剂会导致病原菌产生抗药性，降低防治效果。有时对某种杀菌剂产生抗药性的病原菌，对未曾接触过的其它杀菌剂也有抗药性，这称为交互抗药性，化学结构与作用机制相似的化合物间，往往会有交互抗药性。为延缓抗药性的产生，应轮换使用或混合使泪病原菌不易产生交互抗药性的杀菌剂，还要尽量减少施药次数，降低用药量。
5. 柯赫氏法则(Koch’s Rule).
- 34 -
柯赫氏法则(Koch’s Rule)又称柯赫氏假设(Koch's postulates)或柯赫氏证病律，是确定侵染性病害病原物的操作程序。如发现一种不熟悉的或新的病害时，就应按柯赫氏法则的四个步骤来完成诊断与鉴定。诊断是从症状等表型特征来判断其病因，确定病害种类。鉴定则是将病原物的种类和病害种类同已知种类比较异同，确定其科学名称或分类上的地位。有些病害特征明显，可直接诊断或鉴定，如霜霉病或秆锈病。但在许多场合难以鉴定病原物的属、种。如花叶症状易于识别，要判断由何种病原物引起，就必须经详细鉴定比较后才能确定。
柯赫氏法则表述为：
(1)在病植物上常伴随有一种病原微生物存在；
(2)该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养； (3)将纯培养接种到相同品种的健株上，出现症状相同的病害； (4)从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与接种物相同。
如果进行了上述四步鉴定工作得到确实的证据，就可以确认该微生物即为其病原物。但有些专性寄生物如病毒、菌原体、霜霉菌、白粉菌和一些锈菌等，目前还不能在人工培养基上培养，可以采用其他实验方法来加以证明。侵染性病害的诊断与病原物的鉴定都必须按照柯赫法则来验证，每个医学家和植物病理学家都应能熟练地运用。
柯赫氏法则同样也适用来对非侵染性病害的诊断，只是以某种怀疑因子来代替病原物的作用，例如当判断是否缺乏某种元素而引起病害时，可以补施某种元素来缓解或消除其症状，即可确认是某元素的作用。
名词术语
半寄生:寄生物对寄主的寄生关系主要是水分和无机盐的依赖关系，这种寄生方式称为半寄生，俗称为“水寄生”。 孢囊孢子(sporangiospore):接合菌的无性孢子，以原生质割裂方式产生在孢子囊内，不具鞭毛，有细胞壁。大型的孢子囊内可形成数量众多的孢囊孢子，小型孢子囊内只有一至几个孢子。着生孢子囊的特殊分化的菌丝称为孢囊梗（sporangiophore）。
孢子（spore）：是真菌的繁殖单位的一种统称，其功能如植物的种子，但与种子不同之处在于孢子不含有先期形成的胚胎，有无性孢子和有性孢子两大类。
孢子囊(sporangium):低等真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊。
胞间联丝:是植物细胞间物质运输的通道，是以质膜为界线、直径为20～30nm的通道，内含一个轴向的膜质器件—链管(desmotuble)，两个膜之间的空间大约5nm，且含有微管。
胞囊(cyst)：异皮线虫属某些种的成熟雌虫死亡后，表皮变褐变硬即为胞囊，内藏大量虫卵。 被动抗病性(passive resistance):是植物与病原物接触前即已具有的性状所决定的抗病性。 闭囊壳(cleistothecium):包被是完全封闭、没有固定的孔口的子囊果称作闭囊壳。
避病性（avoidance）:植物因不能接触病原物或接触的机会减少而不发病或发病减少的现象。植物可能因时间错开或空间隔离而躲避或减少了与病原物的接触，前者称为“时间避病”，后者称为“空间避病”。
并发症(complex symptoms)：当两种或多种病害同时在一株植物上发生时，可以出现多种不同类型的症状，称为并发症。
病毒(Virus):包被在蛋白或脂蛋白保护性衣壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。
病害三角(disease triangle):需要有病原生物、寄主植物和一定的环境条件三者互相配合才能引起侵染性病害的关系，又称为“病害三要素”。
病害循环（disease cycle）：指一种病害从寄主的前一生长季节开始发病，到后一生长季节再度发病的过程。 病害严重度（disease severity）:表示植株或器官患病的轻重程度(例如病斑面积占总面积的比例).严重度用分级法表示，亦即将发病的严重程度由轻到重划分出几个级别，分别用各级的代表值或百分率表示。
病情指数（disease index）:是全面考虑发病率与严重度两者的综合指标。若以叶片（植株）为单位，当严重度用分级代表值表示时，病情指数计算公式为：
- 35 -
病因:使植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素。 病原生物(pathogen):引起植物发生病害的有害生物。 病征（sign）:是指在病部出现的病原物的个体或群体。
藏卵器（oogonium）：是鞭毛菌的雌配子囊，通常含有一至多个卵球（孢子）。
层出现象（proliferation）：是指新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面长出来（内层出）或从成熟孢子囊基部的孢囊梗（或菌丝）侧面长出（外层出）。
长生活史型 （long life-cycle）：在锈菌生活史中除有双核的冬孢子外，还有一种双核孢子（锈孢子或夏孢子）的生活史类型称为长生活史型。
初次侵染(primary infection)：植物在新的生长季节中受到从越冬(越夏)场所来的病原物的侵染称作初次侵染。 初生菌丝体（primary mycelium）：由担孢子萌发产生的菌丝体，称为初生菌丝体。菌丝初期无隔多核，以后很快形成隔膜，每个细胞内有一个单倍体的细胞核。
次生菌丝体（secondary mycelium）：是一种双核菌丝体。由两根初生菌丝间发生细胞融合形成单倍双核细胞，质配产生的双核细胞内的细胞核不立即核配，而是不断发生双核并裂，形成双核菌丝体。 单分体病毒：指整个遗传信息存在于一条核酸链上、包被在一种粒体中的病毒，
单循环病害(monocyclic disease):在病害循环中只有初侵染而没有再侵染或者虽有再侵染，但作用很小的病害。此类病害在一个生长季中菌量增长幅度虽然不大，但能够逐年积累，稳定增长，若干年后将导致较大的流行，因而也称为“积年流行病害”。
单游现象（monoplanetism）：游动孢子自孢子囊中释放出来后只游动一次即形成休止孢子，休止孢子萌发产生芽管的现象。
单主寄生（autoecism）：指有的真菌在同一种寄主植物上就可以完成它的整个生活史的现象。
担孢子（basidiospore）：担子菌的有性孢子，着生在一种称作担子的结构上，每个担子上通常着生4个担孢子。是经过减数分裂后形成的单细胞、单核、单倍体的孢子。锈菌的担孢子一般称作小孢子。 担子(basidium)：担子菌进行核配和减数分裂并产生担孢子的场所。
担子果（basidiocarp）：是高等担子菌的一种产生子实层的高度组织化的结构。
垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi):线虫的食道可分为四部分，即靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是峡部，其后是膨大的食道腺。若背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内的食道类型为垫刃型食道.
冬孢子（teliospore）：是一种双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。黑粉菌的冬孢子曾习惯上误称作厚垣孢子。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆（telium）。 毒素(toxin):是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干拢植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。
短生活史型（short life-cycle）：在锈菌生活史中只有冬孢子为唯一双核孢子的生活史类型为短生活史型。 多分体病毒:是指病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在几种不同的粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染，必须是一组几种粒体同时侵染寄主才能全部表达遗传特性。这种分段的基因组被称为多组分基因组，含多基因组的病毒称为多分体病毒；遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒称双分体病毒，核酸包被在三种粒体中的病毒称三分体病毒。
多型现象（polymorphism）：有些真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上有性孢子的现象。
多循环病害(po1ycyclic disease):在一个生长季中病原物能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害，这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。多循环病害在有利的环境条件下增长率很高，病害数量增幅大，具有明显的由少到多，由点到面的发展过程，可以在一个生长季内完成菌量积累，造成病害的严重流行，因而又称为“单年流行病害”。
发病率(incidence):是发病植株或植物器官(叶片、根、茎、果实、种子等)占调查植株总数或器官总数的百分率，用以表示发病的普遍程度。
- 36 -
发病期 (symptom appearance):植物外表出现病害症状的时期称为发病期。
非寄主抗性（non-host-resistance）：一种病原物只能侵害特定的寄主种类，而不能侵染其它种类的植物，不能与寄主以外的植物建立寄生关系，这些植物的抗性称为非寄主抗性。
非寄主专化性毒素(host－non－specific toxin):非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素，这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。 非侵染性病害(Noninfectious diseases):是由于植物自身的生理缺陷或遗传性疾病，或由于在生长环境中有不适宜的物理、化学等因素直接或间接引起的一类病害。又称为非传染性病害或生理病害。
非小种专化抗病性(race—nonspecific resistance):具有该种抗病性的寄主品种与病原物小种间没有明显特异性相互作用，是由微效基因控制的，针对病原物整个群体的一类抗病性。
非循回型(noncirculative):病毒不需要在介体体内循环即可侵染寄主的病毒类型称为非循回型。
分生孢子(conidium):子囊菌、半知菌及担子菌的无性孢子，主要由芽殖和断裂方式产生，是一类外生无性孢子的统称。
分生孢子座（sporodochium）：是一种由许多短的分生孢子梗聚集形成的、垫状的产孢结构，顶端产生分生孢子。
分生孢子梗（conidiophore）：是由菌丝分化形成的一种分枝或不分枝的梗状物，在其顶端或侧面产生分生孢子。 分生孢子盘（acervulus）：是由菌丝体组成的一种垫状或浅盘状的产孢结构，上面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或中央有时还有深褐色的刚毛。
分生孢子器（pycnidium）：是由菌丝体组成的一种球形、近球形、瓶形或不规则形的结构，有孔口和拟薄壁组织的器壁，其内壁形成分生孢子梗，顶端着生分生孢子。也有的分生孢子直接从内壁细胞上产生。 腐生物(saprogen):只能从死有机体上获得营养的生物称腐生物。
附生植物:一些高等植物有自己的根、茎、叶，有足够的叶绿素制造养料，但它们常依附在一些木本植物上，从这些木本植物表面吸取一些无机盐或可溶性物质，它们对宿主无明显的损害或影响，也未建立寄生关系，这类植物称为附生植物。
附属丝（appendage）：在闭囊壳的外壁上产生的一种厚壁的菌丝，由壳壁上的一些表层细胞发育而成。 附着胞(appressorium):植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层细胞壁。
复制增殖(multiplication)：植物病毒作为一种分子寄生物，没有细胞结构，没有像真菌那样具有复杂的繁殖器官，也不像细菌那样进行裂殖生长，而是在寄主细胞内分别合成核酸和蛋白组分再组装成子代粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制增殖。
刚毛（seta）：是炭疽菌或其它真菌子实层中的一种不孕性的菌丝结构。
共栖(commensalism):两种生物双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。 共生(symbiosis):即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。
过敏性坏死反应(necrotic hypersensitive reaction):是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象，此时受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。 合子（zygote）：是游动细胞配合后形成单核双倍体的接合子，简称合子。
核配（karyogamy）：是指经质配进入同一细胞内的两个细胞核的融合。核配结果形成了二倍体细胞核。
厚垣孢子（chlamydospore）：是由菌丝中的个别细胞膨大、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成的一种休眠孢子，可抵抗不良环境。厚垣孢子通常呈球形或近球形，单生或多个连接在一起。
滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：与垫刃型食道相似，食道分为4部分，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内的食道类型。
会阴花纹（perineal pattern）：根结线虫雌虫阴门周围的角质膜形成的特征性花纹，具有分类价值。
活体营养型(biotrophe)：只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质的营养方式，称为活体营养型。 获毒(取食)期(acquisition period):是指传毒介体获得病毒所需的取食时间。
基因对基因学说(gene-for-gene theory):对应于寄主方面的每一个决定抗病性的基因，病原物方面也存在一个决定致病性的基因。反之，对应于病原物方面的每一个决定致病性的基因，寄主方面也存在一个决定抗病性的基因。 季节流行曲线(disease progress curve):在一个生长季中如果定期系统调查田间发病情况，取得发病数量(发病率或病情指数)随病害流行时间而变化的数据，再以时间为横坐标，以发病数量为纵坐标，绘制成发病数量随时间
- 37 -
而变化的曲线，该曲线被称为病害的季节流行曲线。曲线的起点在横坐标上的位置为病害始发期，斜线反映了流行速率，曲线最高点表明流行程度。
寄生物(parasite)：一种生物生活在其他活的生物上，以获得它赖以生存的营养物质，这种生物称作寄生物。 寄生性（parasitism）：是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以维持生存和繁殖的特性。
寄生性植物(parasitic plant):由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活，即必须依赖另一种植物提供生活物质的植物。
寄生专化性（specialized parasitism）：有些专性寄生菌，其寄生的寄主范围很窄，即或同一寄主植物的不同品种间，也常表现不能交互寄生的现象，对寄主品种有严格选择性。
寄主(host)：供给寄生物以必要生活条件的生物，就是它的寄主或宿主(parasitifer)。 寄主专化性毒素(host specific toxin):寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。
假根(rhizoid):有些真菌菌体的某个部位长出有分枝、外表像根的根状菌丝，可以伸入基质内吸取养分并固着菌体。 假菌丝（pseudomycelium）：有些酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接成链状，形似菌丝，称为假菌丝。
假囊壳（pseudoperithecium或pseudothecium）：是指子囊座内只有一个子囊腔，子囊腔周围菌组织被压缩成子囊壳状。
兼性寄生物(facultative parasite):寄生物兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物。
减数分裂(meiosis)：核配后的二倍体细胞发生分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复为单倍体状态。
检疫法规(quarantine regulations)：是国家机关制定的有关动植物检疫的各种规范性文件的总称，包括法律、行政法规、规章等。实施植物检疫的基本原则是在检疫法规规定的范围内，通过禁止和限制植物、植物产品或其它传播载体的输入(或输出)，以达到防止传入(或传出)有害生物，保护农业生产和环境的目的。
胶质(gum):胶质是由导管端壁、纹孔膜以及穿孔板的细胞壁和胞间层产生的，其主要成分是果胶和半纤维素。 接合孢子(zygospore):接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式产生。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被，接合孢子囊内包含一个接合孢子。
节孢子（arthrospore）：是一种菌丝分生孢子，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。
介体传播(vector transmission):是指病毒依附在其它生物体上，借其它生物体的活动而进行的传播及侵染。 经济阈值(economic thresho1d)：指应该采取防治措施时的发病数量，此时防治可防止发病数量超过允许的经济损害水平(economic injury level)，防治费用不高于因病害减轻所获得的收益。损失预测结果可用以确定发病数量是否已经接近或达到经济阈值。
菌核（sclerotium）:由真菌菌丝或菌丝与寄主组织共同构成的一种较为坚硬的结构，大多为黑褐色，其内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，特别是表层细胞的细胞壁很厚。菌核内贮存较多的养分，对高温、低温和干燥的抵抗能力都很强。
菌落（colony）：是指真菌的菌丝段或孢子或细菌在基物上（中）从一点上放射状长出来的菌丝体或细菌的群落，通常在固体基物表面形成一个圆形的群体。
菌丝(hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝.真菌的许多菌丝称作菌丝体（mycelium）
菌丝融合（anastomosis）：是指有些真菌的两根菌丝相互靠近时可以从侧面分别产生突起或分枝，当两个突起或分枝接触后，接触点上的细胞壁消解，而将两个菌丝细胞连接起来，因此不同菌丝细胞间的细胞质和细胞核就可以相互交流。
菌丝型分生孢子:又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。
菌索（rhizomorph）：是一些高等真菌的菌组织纠缠在一起形成的绳索状结构，形似高等植物的根，所以也称作根状菌索。既可以吸收营养也可抵抗不良的环境。
菌网（networks loops）：捕食性真菌的一种菌丝的变态。是由菌丝形成的具小环形网眼结构的网状菌丝。 抗病性(resistance):是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。
抗逆性：植物是在长期进化过程中，对变化着的环境产生了很强的适应性，对一些不良条件产生了忍耐性和抵抗性，这种适应、忍耐和抵抗性可统称为抗逆性，包括抗病性、抗虫性、抗寒性等等。
柯赫氏法则 (Koch’s Rule),又称柯赫氏假设(Koch's postulates)或柯赫氏证病律，是确定某种微生物是侵染性病害病原物时必须遵循的原则。柯赫氏法则通常表述为4步： (1)在病植物上常伴随有一种微生物存在；
- 38 -
(2)该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养； (3)将纯培养接种到相同品种的健株上，出现症状相同的病害； (4)从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与接种物相同。
类病毒(Viroid)：侵染植物并具有复制能力的低分子RNA，一般为单链环状，具有246—399个核苷酸，没有蛋白质外壳。
两游现象(diplanetism):从孢子囊中释放出来的游动孢子经游动休止后，再次萌发释放游动孢子继续游动的现象称为两游现象。
卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子，由雄器和藏卵器配合产生具有厚壁的休眠孢子。卵孢子为二倍体，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器内。
卵囊（egg sac）：根结线虫和异皮线虫雌虫的卵产于尾端体外的胶质的囊状物中，此胶质的囊状物称为卵囊。 卵球（oosphere）：在藏卵器与雄器配合前，其中原生质收缩成一个或多个圆形的配子，即为卵球。
逻辑斯蒂增长期:由发病数量0.05开始到达0.95(95％)或转向水平渐近线，从而停止增长的日期为止。在这一阶段，植物发病部位已相当多，病原菌接种体只有着落在未发病的剩余部位才能有效地侵染，因而病情增长受到自我抑制。随着发病部位逐渐增多，这种自我抑制作用也逐渐增大，病情增长渐趋停止。逻辑斯蒂增长期经历的时间不长，病害增长的幅度最大，但增长速率下降。
矛型食道(Dorylaimoid oesophagi)：外寄生线虫的一种食道类型，口针粗大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。
木栓化(suberization):是一类常见的细胞壁保卫反应。病原菌侵染和伤害都能诱导木栓质(suberin)在细胞壁微原纤维间积累，木栓化常伴随植物细胞重新分裂和保护组织形成，以替代已受到损害的角质层和栓化周皮等原有的透性屏障。
内含体(inclusions):植物感染病毒后，有些产物会与病毒的核酸、寄主的蛋白等物质聚集起来，形成的具有一定形状的复合体，称为内含体。可以分为细胞核内含体和细胞质内含体两类。
耐病性(tolerance)：一些寄主植物在受到病原物侵染以后，虽然表现明显的病害症状，甚至相当严重，但仍然可以获得较高的产量。有人称此为抗损害性或耐害性。
拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：是指菌组织的菌丝纠结十分紧密，组织中的菌丝细胞接近圆形、椭圆形或多角形，与高等植物的薄壁细胞相似，称拟薄壁组织。
农业防治：又称环境管理(management of the physical environment)或栽培防治(cultural contro1)，其目的是在全面分析寄主植物、病原物和环境因素三者相互关系的基础上，运用各种农业调控措施，压低病原物数量，提高植物抗病性，创造有利于植物生长发育而不利于病害发生的环境条件。
配子（gamete）：真菌在有性生殖时产生的性细胞称为配子。有的配子具鞭毛，能游动，称游动配子。
配子囊配合（gametangial copulation）：在有性生殖过程中，真菌的性器官称配子囊,两个配子囊相接触时胞壁消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配和减数分裂，如接合菌。
喷菌现象(bacteria exudation，BE):由细菌侵染所致病害的病部，无论是维管束系统受害的，还是薄壁组织受害的，都可以在徒手切片中看到有大量细菌从病部喷出的现象。喷菌现象为细菌病害所特有，是区分细菌病害与真菌、病毒病害最简便的手段之一。
匍匐菌丝（stolon）：连接两丛假根之间的菌丝。见于毛霉目真菌的一些种类。 潜育期(incubation period)：从寄生关系的建立到症状的开始出现称为潜育期。
侵染过程（infection process）：从病原物与寄主接触、侵入到寄主发病的过程，可分为接触、侵入、潜育和发病四个时期。
侵染剂量(infection dosage):病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量.
侵染性病害:由病原生物因素侵染造成的病害，称为侵染性病害，因为病原生物能够在植株间传染，因而又称传染性病害；
侵入期（penetration period）:从病原物侵入寄主植物到建立起寄生关系的时期称为侵入期. 侵填体(tylose):侵填体是导管相邻的薄壁细胞通过纹孔膜在导管腔内形成的膨大球状体。
全锈型（eu-form rust）：是指锈菌生活史中产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子5种孢子的生活史型。
- 39 -
缺素症(nutrition deficiencies)：植物生长发育过程中由于营养缺乏、或多种营养成分的比例失调而诱使植物表现各种病态，一般均称为缺素症。
茸鞭（tinsel）：游动孢子的鞭毛呈羽毛状结构，在鞭杆两侧生有短茸毛的鞭毛类型。
神经环（nerve ring）：线虫的中枢神经节，由神经环向前、向后各由6股神经通向虫体其他部位。
生化变种(biovar):指原核生物一个种内的菌株，按生理生化性状的差异来划分的组群，不考虑致病性等其它特征的异同。
生活史（1ife cycle）：是指真菌的有性孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。 生物防治：主要是利用有益微生物对病原物的各种不利作用，来减少病原物的数量和削弱其致病性。有益微生物还能诱导或增强植物抗病性，通过改变植物与病原物的相互关系，抑制病害发生。 授精作用(spermatization):指单核精子(性孢子)与受精丝或营养菌丝的配合。
疏丝组织(prosenchyma):菌丝体纠结比较疏松，还可以看出菌丝的长型细胞，菌丝细胞大致平行排列，这种菌组织称为疏丝组织。
死体营养型(necrotroph)：以死的有机质作为生活所需要的营养物质的营养方式称为死体营养型。
锁状联合（clamp connection）：是指许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成的一种钩状分枝的结构。
同宗配合(homothallism):有些真菌单个菌株就可以完成有性生殖称为同宗配合.
微效基因抗病性(minor gene resistance):由多数微效基因控制，抗病性遗传表现为数量性状所控制。 尾鞭（whiplash）：是游动孢子游动的鞭毛类型，具一根鼠尾状光滑细长的鞭杆。
卫星RNA(satellite RNA， sRNA): 在某些多分体病毒中存在小分子量的RNA，其与病毒RNA没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增殖，这种核酸称为卫星RNA，其依赖的病毒称为辅助病毒。 无隔菌丝（aseptate hypha）：也称无隔多核菌丝体（coenocytic mycelium），许多细胞核存在于细胞质中，没有横隔膜加以分开，整个菌丝是一个无隔多核的细胞。
无性孢子（asexual spore）：由无性繁殖方式产生的新个体为无性孢子。如节孢子、厚垣孢子、芽孢子、游动孢子、孢囊孢子和分生孢子。
无性繁殖（asexual reproduction）：是指真菌不经过两性细胞的配合和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式产生后代新个体。真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。
无性阶段（imperfect stage）：又称无性态（anamorph）。指真菌经过一定时期的营养生长就进行无性繁殖产生无性孢子的阶段。
物理防治：主要利用热力、冷冻、干燥、电磁波、超声波、核辐射、激光等手段抑制、钝化或杀死病原物，达到防治病害的目的。
吸器(haustorium):真菌菌丝产生的一种短小分枝，在功能上特化为专门从寄主细胞内吸取养分的菌丝变态结构。 系统侵染: 病原物从侵入点向各个部位蔓延，甚至引起全株性的感染。
夏孢子（urediospore或urediniospore）：是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。夏孢子单细胞、球形或卵形，多数胞壁上有微刺。
线虫(nematodes):又称蠕虫(helminths)，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。 小种（race）：病原物“种”下的一个分类术语，通常指病原物不同菌株间在一组鉴别品种上的致病力有专化性分化的类群，它们在形态、生化性状都没有明显差异。
小种专化抗病性(race—specific resistance):对专性寄生物或部分兼性寄生物，寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少数几个特定小种，称为小种专化抗病性。
性孢子（pycniospore）：是由性孢子器产生的一种单细胞、单核的性细胞，其作用是与受精丝进行交配。 性孢子器（pycnium）：是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主后形成的一种有孔口、近球形的结构，其中产生性孢子和受精丝。
性不亲和（sexual incompatible）：雌、雄配子体不能进行交配的称为性不亲和。
性亲和（sexual compatible）：雌、雄配子体可以交配而完成有性生殖的称为性亲和。 雄器（antheridium）：是真菌的雄性配子囊。
- 40 -
休眠孢子囊(resting sporangium):通常由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。根肿菌纲真菌产生的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。
休止孢（cystospore）：是指游动孢子游动片刻后，缩回鞭毛形成被膜而休止的孢子，休止孢萌发后再形成游动孢子或芽管。
锈孢子（aeciospore）：是从双核菌丝形成的锈孢子器（aecium）中产生的成串孢子，单胞、双核、黄色、球形，表面有刺或疣。锈菌中的性孢子与受精丝结合或单核菌丝结合，产生双核菌丝体，在寄主表皮细胞的上部分化出包被细胞，其下部发育为链状的锈孢子。因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。 循回期(circulative period):指介体从获得病毒到能传播病毒的时间。
循回型关系(circulative):病毒经介体生物的口针、前消化道、后消化道，进入血液循环后到达唾液腺，再经口针传播的过程称为循回，这种病毒与介体的关系称为循回型关系，其中的病毒叫做循回型病毒，介体叫做循回型介体。
芽殖（blastic）:是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子.
亚种(subspecies，简称subsp．):是指生物在“种”下类群中在形态特性、生理生化和遗传学某些性状有固定差异的群体.
异核体（heterokaryon）：在同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，称为异核体。
异宗配合（heterothallism）：是指单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成有性生殖的现象。
引诱植物(trap plant): 有些植物的种子萌发时能诱发寄生植物种子萌发，但种子萌发后的芽管不能与该诱发植物的根部建立寄主关系，这类引诱寄生植物种子萌发又不被寄生的非寄主植物称为诱发植物.
隐症现象(masking of symptom)：一种病害的症状出现后，由于环境条件的改变，或者使用农药治疗以后，原有症状逐渐减退直至消失的暂时现象。
营养体（thallus或soma）：是指真菌营养生长阶段所形成的结构。
游动孢子(zoospore):鞭毛菌的无性孢子，无细胞壁，呈球形、梨形或肾形，具鞭毛1根或2根，可以在水中游动。产生游动孢子的孢子囊称作游动孢子囊。
游动配子配合（planogametic copulation）：指两个具鞭毛的游动配子间的配合，或游动孢子（精子）与不动的雌配子囊结合，如低等鞭毛菌。
有隔菌丝（septate hypha）：将菌丝隔成许多长圆筒形的小细胞，这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝。
有性孢子（sexual spore）：是指真菌有性生殖产生的孢子。常见的如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等。 有性阶段（perfect state或stage）：又称有性态（teleomorph）。是指真菌在营养生长后期、寄主植物休眠期或环境条件不适宜的情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子的阶段。
有性生殖（sexual reproduction）：是指真菌通过特殊的两性细胞（配子）或两性器官（配子囊）的结合，经质配、核配和减数分裂，产生后代的生殖方式。
诱发抗病性(inducing resistance):是植物经各种生物预先接种后或受到化学因子、物理因子处理后所产生的抗病性，也称为获得抗病性(acquired resistance)。
诱发植物(trap plant): 有些植物在生长时根部的分泌物能诱发寄生植物的种子萌发，但萌发后的芽管不能与该诱发植物的根部建立寄主关系，这类引诱寄生植物种子萌发又不被寄生的非寄主植物称为诱发植物. 预测(prediction)和预报(forecasting):依据病害的流行规律，利用经验的或系统模拟的方法估计一定时限之后病害的流行状况，称为预测;由权威机构发布预测结果，称为预报，有时对两者并不作严格的区分，通称病害预测预报，简称病害测报。
原担子（probasidium）：即担子菌的冬孢子，又称下担子（hypobasidium），是进行核配的部位。把冬孢子萌发产生的担子称为异担子（上担子），而把冬孢子叫原担子（下担子）。 原核生物(Procaryotes):是指含有原核结构的单细胞微生物。它的遗传物质(DNA)分散在细胞质中，没有核膜包围，没有明显的细胞核。细胞质中含有小分子的核蛋白体(70S)，但没有内质网、线粒体等细胞器。
原质团(plasmodium):真菌的营养体除典型的菌丝体外，有些真菌的营养体是一团多核的、没有细胞壁的原生质，称为原质团.
越冬和越夏:通常指寄主植物收获或休眠以后病原物的存活方式和存活场所，病原物渡过寄主休眠期而后引起下一季节的初次侵染。
- 41 -
再次侵染(secondary infection)：在田间已发病的植株上产生的病原物传播扩散后侵染同一生长季内的寄主植物，称作再次侵染。
粘菌（slime molds）：是一类介于原生动物和真菌之间的能活动、又能产子实体和孢子的生物。
真菌（fungus）：是具有细胞核的、能够产孢的、没有叶绿素的生物，它们一般都能进行有性或（和）无性繁殖，并常有分枝的丝状营养体，典型的具有几丁质或纤维素的细胞壁。
整体产果式（holocarpic）：是指少数低等真菌在进行繁殖时，整个营养体转变为繁殖体。
症状（symptom）:是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种特征性的异常状态。
植物保卫素(phytoalexin):是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。
植物病害(plant disease):由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰，植物正常的生理功能受到严重影响，在生理上和外观上表现出异常的状态。
植物病害流行:是植物群体发病的现象。在植物病理学发展过程中，曾经把病害在较短时间内突然大面积严重发生从而造成重大损失的过程称为病害的流行，而在定量流行学中则把植物群体的病害数量在时间和空间中的增长都泛称为流行。
植物检疫(plant quarantine)：又称为法规防治，其目的是利用立法和行政措施防止或延缓有害生物的人为传播。 植原体:软壁菌门的成员,与植物病害有关的、引起丛枝黄化类型的一类原核生物，俗称类菌原体（MLO），现称为植原体。
指数增长期:由开始发病到发病数量(发病率或病情指数)达到0.05(5％)为止，此期经历的时间较长，病情增长的绝对数量不大，但增长速率很高。
质粒(plasmid):独立于细菌核质之外的遗传因子,呈环状结构,由双链的DNA分子组成.
质配（plasmogamy）：是指两个可亲和性的细胞或性器官的细胞质（连同细胞核）结合在一个细胞中。质配的过程是将两个性亲和的细胞核引入同一个细胞的过程。
致病变种(pathovar，简称pv．):是国际系统细菌学委员会对细菌名称作统一整理核准后，在种下以寄主范围和致病性为差异划分的组群，以暂时容纳原先公布过的“种”名， 致病力(virulence)：用于描述病原物的不同小种（株系）对寄主具有专化性致病力强弱的术语，可分为“毒力”和“侵袭力.”两个名称。
致病性（pathogenicity）：病原物所具有的损害寄主并引起病害的特性。
致发根质粒(rhizogen inducing plasmid，俗称Ri质粒):能引起寄主产生不定根的质粒。 致瘤质粒(tumor inducing plasmid，俗称为Ti质粒):侵染寄主能引起肿瘤症状的质粒。
种(species): 生物分类学上最基础的单位，它具有遗传特征的稳定性，又具有一定的变异范围，是由一个模式个体为基础，连同一些具有相同性状的个体共同组成的群体。
主效基因抗病性(major gene resistance)： 由单个或少数几个主效基因控制，按孟德尔法则遗传的抗病性。 专性寄生物(obligate parasite):只能在活体寄主上生活的寄生物，称为专性寄生物.
转主寄生(heteroecism):真菌必需在两种不同的寄主植物上寄生生活才能完成其生活史的，称为转主寄生。这两种寄主植物均称为转主寄主。
准性生殖(parasexuality):指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。 子囊（ascus）：是子囊菌有性生殖产生在子囊果内的一种囊状结构，其内产生子囊孢子。子囊大多呈圆筒形或棍棒形，少数为卵形或近球形，有的子囊有柄。一个典型的子囊通常含有8个子囊孢子。
子囊孢子(ascospore):子囊菌的有性孢子，产生在子囊内，每个子囊通常含有8个子囊孢子。子囊着生在子囊果内。
子囊果（ascocarp）：子囊大多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称作子囊果。包被有固定的孔口的子囊果，称作子囊壳(perithecium); 没有固定孔口的称为闭囊壳（cleistothecium）；呈盘状的子囊果称作子囊盘(apothecium);子囊产生在子座组织内，子囊周围不另外形成真正的子囊果壁，这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。
子实层（hymenium）：子囊菌的子囊或担子菌的担子整齐地排列成层状，称为子实层。
- 42 -
子实体(fruit body): 真菌的产孢机构，真菌的孢子产生在具一定分化的产孢机构上，无论是无性繁殖或有性生殖、结构简单的或复杂的，通称作子实体。
子座(stroma):真菌组织形成的为产生孢子等繁殖器官的垫状或头状组织。也是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的，有的子座是菌组织和寄主植物组织结合而形成的(假子座)。
综合防治：综合防治是对有害生物进行科学管理的体系。它从农业生态系总体出发，根据有害生物和环境之间的相互关系，充分发挥自然控制因素的作用，因地制宜地协调应用必要的措施，将有害生物控制在经济受害允许水平之下，以获得最佳的经济、生态和社会效益。涵义同有害生物综合治理(Integrated Pest Management，IPM)相仿。
综合症(syndrome):一种病害在一种植物上可以同时或先后表现两种或多种不同类型的症状。 http://jpkc.njau.edu.cn/PlantPathology/show.asp?BoardID=6&ChildID=54
- 43 -