1.小穗与小花的分化顺序 同一穗子不同小穗的分化顺序是：中下部→中部→上中部→基部→顶部。同一穗子不同小穗位同位小花的分化顺序是：中部→上中部→中下部→顶部→基部。同一小穗不同小花位小花是自下而上呈向顶式分化的。

2.小穗与小花退化的时间 1个小穗上的全部小花退化，那么，该小穗不孕(退化)。从小花原始体出现到四分体形成这一期间，小花都可能会退化。其退化高峰出现在开花前20天，即从药隔形成到四分体形成这一期间。当穗部发育最早的小花进入四分体期之后，1~2 d内凡能分化到四分体的各小花，集中发育到四分体期。此时全穗已停止分化新的小花。凡未发育到四分体的小花均停止在原有的分化状态，在4~5 d内先后退休萎蔫。因此，四分体期是小花两极分化的转折点。然而，已形成四分体或花粉粒的小花，也可能因不良环境条件影响花粉发育或受精，导致不能结实。

3.小穗与小花退化的位置 由于同一穗内不同小穗小花分化时间差异和发育的不均衡性，晚形成的上位小花容易退化，穗基部和顶部小穗，特别是基部小穗更容易成为不孕小穗(全部小花退化)。同一小穗上，上部小花退化多；同一穗子上，基部和顶部的小花退化多。

4.小花退化的原因 小花退休的生理机制尚不完全清楚，除发育时间限制外，营养限制可能是小花退休的重要原因。

(1)小花退化是小麦本身的生物学特性之一，是小麦长期对环境条件适应的结果。 (2)发育时间不足是小花退化的内在因素之一。据研究，在最早的小花进入四分体形成期1~2天以后，凡不能进入该期分化的小花均退化。

(3)有机物质供应不足是小花退化的主要内在因素。在小花原基分化至开花期，伴随穗分化和发育，茎秆迅速伸长生长，穗与茎之间以及穗内小穗、小花之间存在着对同化物的竞争。在这种竞争中，穗相对于茎秆、晚发育的小花相对于早发育的小花是弱势库。Fischer(1985)调查表明，开花期每个可育小花需要占有穗干物质约10mg。现代矮秆品种比传统高秆品种具有较多的穗粒数，主要是因为矮秆基因降低了茎秆的生长，使开花前植株同化物较多地分配到穗中。

另据Hanif和Langer研究，每小穗基部的3朵小花各有其独立的输导组织，但第4朵以上小花的维管束均为第3朵小花维管束的次一级的输导组织。所以，第3朵以后小

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花间存在着营养物质竞争的矛盾。营养物质供应不足，导致小花退化。

(4)不良环境条件，如温度过高或过低、空气干燥、土壤干旱、矿质元素缺乏和光照不足等亦导致大量小花退化。

(四)影响穗分化的因素及促进穗大粒多的途径 1.影响穗分化的因素

(1)光照 长日照可加速光照阶段的通过和幼穗分化的进程。但幼穗分化速度加快，导致穗分化整个历期缩短，每穗小穗数和每小穗小花数减少。而短日照可延长光照阶段发育，有利于增加每穗小穗数。小麦栽培中，适期播种可保证幼穗分化在较短的日照条件下进行，从而延长穗分化的时间，增加小穗数和小花数。但在雌雄蕊形成到四分体形成期间，小麦特别需要光、需要强光，此时若光照不足，性细胞发育不良，花粉粒和子房不能正常发育，退化小花、不孕小穗数增多。

(2)温度 温度首先影响幼穗分化开始的时间。不同类型的品种必须经过特定程度的低温才能通过春化发育，继而才能开始幼穗分化。温度不适宜，春化阶段不能通过。其次，温度影响幼穗分化的进程。一般认为，幼穗分化过程中温度在10℃以下可延缓分化进程，延长分化时间，有利于形成大穗，因此，春季气温回升慢的年份，易形成多粒。通常在其他条件相同的情况下，高温加速光周期反应的进行，致使小穗和小花数目减少；反之，则易形成大穗。

(3)土壤水分 土壤水分不足，加速幼穗分化进程，缩短穗分化时间，导致穗部性状变差，穗短而粒少。伸长期缺水，小穗数减少，穗子变小，便每小穗粒数和粒重并不一定降低；二棱期干旱，小穗数减少，但减少幅度小于伸长期；小花分化期缺水，小花数减少，并在一定程度上影响到子粒重量；特别是药隔形成至四分体形成期，是小麦对水分反应最敏感时期(需水临界期)，必须保证足够的水分供给，此期(性细胞形成期)缺水，退化小花比率增加。

(4)矿质营养 充足供应氮素，可延缓穗分化进程，使穗部各器官数目增加，药隔期施肥可减少退化小花；缺氮则加速幼穗分化进程，小穗数目减少；氮素过多，植株旺长，碳氮比失调，不利于幼穗分化。高产条件下，不适当的增加氮肥，特别是拔节前施氮过

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多，常造成茎叶徒长，群体郁蔽，光照不足，从而降低小花结实率。适宜磷素促进穗的发育，但对小穗和小花数目影响不大；药隔至四分体期间缺磷，影响性细胞的发育，增加退化小花比率。适宜钾素有促壮秆大穗之功能，缺钾则穗发育不良。

(5)有机营养 幼穗分化过程中，植株体内有机营养水平的高低及其与氮素的比例关系(C/N)，与幼穗各个分化发育时期出现的早晚、各器官分化数目及质量等都有着密切的关系。据研究，药隔形成期间植株体内的可溶性糖含量高(即C/N值大)，退化小花数目则减少。

2.促进穗大粒多的途径

(1)适期播种，培育壮苗 充分发挥幼穗分化过程中“前期长”的优势，采取一系列的措施以增加小穗数，为形成大穗奠定基础。护颖分化以前是决定小穗数目的关键时期，而冬前的幼穗发育质量尤其重要，只要能保证使幼穗以二棱期越冬，小穗数目就会增多。欲使幼穗在入冬时节进入二棱期，生产上就要做到适期高质量播种，从而以保证冬前有足够的积温，同时加强田间管理，力使幼苗在冬前形成壮苗(春性品种主茎叶龄为6叶1心，半冬性品种为7叶1心)。

(2)改善田间光照条件，增加植株有机营养 麦穗的小花结实率一般只有20~30%，其他小花大都集中在药隔至四分体期间退化。同时，药隔形成至四分体形成这一期间也正是小麦对肥水反应最为敏感的时期。因此，生产上要采用促控结合的措施，促进分蘖两极分化，使苗脚干净利落，群体发展合理，株间通风透光良好，最大限度地制造并积累有机营养，尽量减少退化小花比率，增加结实粒数。

八、子粒形成与灌浆

抽穗以后，小麦进入生殖生长阶段。该阶段是决定粒重的重要时期，而(千)粒重又是小麦产量的第三个构成因素。因此，根据子粒形成与灌浆成熟的特点，创造适宜条件，提高千粒重，是争取高产稳产的关键。

(一)抽穗、开花与受精

1.抽穗 拔节后1个月左右，随着茎的伸长和幼穗分化发育的完成，小麦进入抽穗

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期。当主茎或分蘖穗子的一半(过去：顶端小穗)抽出或整个穗子的半边露出旗叶叶鞘时，称为抽穗。河南省小麦一般在4月20日前后抽穗。一个麦穗从顶端小穗露出到整个穗子全部抽出，历时4天左右。主茎先抽穗，然后是分蘖穗。在分蘖穗中，低位蘖先抽穗，高位蘖次之。春性品种比半冬性、冬性品种抽穗早。此外，播期早时抽穗早，高温干旱或肥力不足时抽穗亦早。

2.开花 抽穗后3~5天开始开花，但也有在抽穗当天或抽穗后10多天开花的。1朵花从开稃到闭稃，一般持续25~30分钟，少者2分钟，多者达100多分钟。1个麦穗的开花时间约为3~5天，全田开花时间6~7天。1株小麦各穗的开花顺序同抽穗顺序，即先主茎后分蘖，分蘖依蘖级蘖序开花。同一穗子各小穗花的开花顺序是：中上部→上部→下部，即先中部小穗而后渐及穗两端。同一小穗各小花的开花顺序是由基部自下而上。小麦昼夜均可开花，一天中有两个开花高峰，即9~11时和15~18时。

开花前，小花的内、外稃紧紧钩合，花药位于小花的中下部。开花时，浆片内积累的大量淀粉迅速水解为可溶性糖，其体积迅速膨大(约增大2倍)，再加上花丝急速伸长所产生的压力，将外稃向下、向外推开，在内、外稃之间形成20°左右的夹角；此时，柱头亦伸出以承接花粉。当花丝伸长时，花药从下面裂开，散出花粉(部分花粉在开花前散落在柱头上)。接着花丝失去膨压，垂悬于稃壳边缘。随后，浆片受到刺激(或接到某种信息)而失水萎缩，导致内、外稃重又闭合，开花过程到此结束。

3.授粉与受精 花粉粒散落在柱头上的过程就叫授粉。小麦是典型的自花授粉作物，天然杂交率低于4%。其授粉方式有开稃授粉和闭稃授粉两种，但大多数品种的授粉方式属于前者。授粉后，花粉粒迅速从柱头上吸收水分，并开始膨大。1~2小时后，便开始萌发，形成花粉管。继之，花粉管穿过花柱进入子房，从珠孔到达胚囊，1个雄配子与卵细胞结合后形成合子(将来发育成胚)，另1个雄酏子先与1个极核结合，然后又与另1个极核融合，形成初生胚乳核(将来发育成胚乳)。至此，在经历了24~36小时后，双受精过程便结束。

4.开花和授粉受精与外界环境条件间的关系 开花期间是小麦植株新陈代谢最旺盛的阶段，需要大量的能量和营养物质。因此，需要有良好的天气和环境条件：

(1)天气晴朗(光照良好) 开花和授粉受精过程中，需要晴朗的天气。

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