产上应根据品种类型、产量水平等来确定出适宜的基本苗数。在高水肥地上，应适当降低基本苗数；而在一般田块上，则不宜大幅度降低基本苗，而应靠主茎穗或主、蘖穗并重来实现高产目的。在基本苗相同的情况下，改变种植方式也同样会影响到分蘖成穗率。如在高产条件下，采用宽窄行种植就有利于通风透光，提高成穗率；而在一般田块上，17~23厘米等行距种植比(15+30)厘米宽窄行种植的植株分布更均匀，单株营养面积增大，利于分蘖生长及提高分蘖成穗率。

(2)培肥地力 土壤肥活，即有机质、全氮及速效氮、磷、钾的含量较高时，分蘖的生长能够得到充足的营养供应，分蘖力和成穗率都会提高。土壤瘠薄时，主茎本身的生长就难以得到充分的营养供应，分蘖更感养分匮乏，因而，分蘖力和成穗率大大降低。由此可以看出，采取多种途径以培肥地力是提高分蘖成穗率的关键一环。

(3)培育冬前壮苗 培育壮苗是提高分蘖成穗率的基础。因为冬前壮苗都有Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ蘖，而这些分蘖 成穗率最高。要培育壮苗，首先要在播种质量上下功夫，即要精细整地、施足底肥、适当降低播量(高产田)和适期足墒高质量播种；其次是要抓好冬前麦田管理。凡主茎已有5~6叶而无分蘖，或Ⅰ蘖缺位的，属弱苗；凡分蘖出生速度快、长势强，特别是Ⅱ以后各蘖均比其同伸叶早出4~7天者，属旺苗。对弱苗当加强早期的肥水管理，并结合浅中耕；对旺苗，进行深耘断根以减少无效分蘖，创造合理的群体结构，提高成穗率。

(4)两极分化期间合理促控 春季不同时期的肥水措施对单株分蘖数及分蘖成穗率均有显著的影响。在幼穗分化的伸长期施用肥水，可提高单株分蘖数和穗数，但分蘖成穗率不高(分蘖总数多)；二棱期施用肥水，单株分蘖数已不再增加，但分蘖成穗率却明显提高(小蘖变大蘖且成穗)；小花分化期以后施用肥水，对分蘖成穗率的作用显著降低。根据以上规律和春季的不同苗情，生产上应采取不同的栽培技术措施；对弱苗，肥水措施应施用在起身以前，以便于增加年后分蘖，适当扩大群体，同时也促部分小蘖赶大蘖；对群体过大的旺苗或偏旺苗，应在拔节后分蘖开始死亡时酌量追肥浇水；对年前达到壮苗标准、返青后群体又比较大的麦田，返青至起身期间以控为主(不施肥水、深中耕等)，待到两级分化开始时施用肥水措施以提高分蘖成穗率。

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七、穗的构造与穗分化

小麦茎生长锥在春化发育结束以后便开始伸长。这个伸长的生长锥就是幼穗。幼穗经过一系列的分化发育过程，最后形成麦穗。小麦幼穗的发育质量直接关系到麦穗的大小与粒数的多少，而穗粒数又是产量的重要构成因素之一。所以，幼穗发育的好坏直接影响到最后产量的高低。

(一)麦穗的形态与构造

小麦穗属复穗状花序，由穗轴和小穗两部分构成(2-16)。穗轴曲折状，由短短的节片组成。每个节片基部狭而顶部宽，外侧凸出，内侧凹平或扁平，节片两侧边缘着生长短、疏密不同的茸毛。普通小麦的穗轴坚韧，成熟后不易折断。穗轴每一节片上端着生1枚小穗，小穗互生排列于穗轴上。顶端小穗着生在穗轴顶端，其正面与侧生小穗成直角。分枝类型在第二次轴上可进一步分枝；此外，在同一节片上也可着生并列或复生小穗。

图2-16 麦穗构造示意图

1.雌蕊 2.雄蕊 3.小穗梗 4.护颖 5.二级轴 6.小花梗 7.内颖 8.外颖 9.穗轴

每穗有15~20个小穗，多的可达25个以上。小穗由穗轴、护颖和若干小花所组成(图2-4，或2-16及2-17)。每个小穗有一短轴，叫小枝梗(小穗轴)。小枝梗分为若干个短节，每个短节上着生1朵小花。每个小穗的基部相对着生2个护颖(上位护颖与下位护颖)。护颖呈船形，被主脉分为内外不对称的两部分，内侧狭，外侧宽，主脉突起成龙骨。护颖的颜色有白、红或紫黑，以及各种深浅不同的中间色泽。护颖表面光滑或有毛。顶端小穗的护颖与侧小穗不同，它们左右对称。在两护颖内着生小花。每小穗朋3~9朵小花，每穗约有160~180朵。一般情况下，小穗基部的2朵或3~4朵小花结实，而上部的几个退化。但在良好条件下，1个小穗可结实6~7粒之多。

图2-4 小麦小穗的构造

(一)外形：1.位颖片 2.上位颖片 3.第一小花 4.第二小花 5.第三小花 6.第四小花

7.第五小花 8.第六小花 9.芒 10.穗轴节片

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(二)各组成部分：(1)~(6)代表小花位：1.下位颖片 2.上位颖片 3.外稃 4.内稃

5.子粒 6.穗轴节片 7.小穗轴

(三)各组成部分发生部位示意：1.下位颖片 2.上位颖片 3.外稃 4.内稃 5.雌蕊

6.雄蕊 7.鳞片 8.穗轴节片 (作物栽培学，北方本，1980)

图2-17 小麦小穗的组成

A.小穗外观形态：1.下位护颖 2.上位护颖 3.第一小花 4.第二小花 5.第三小花 6.第四小花 7.第五小花 8.第六小花 9.芒 10.穗轴节片 B.小穗各组成部分：Ⅰ~Ⅵ代表各小花位 1.下位护颖 2.上位护颖 3.外颖 4.内颖 5.子粒 6.穗轴节片7.小穗轴 C.各组成部分发生示意图：1.下位护颖 2.上位护颖 3.外颖 4.内颖 5.

雌蕊 6.雄蕊 7.鳞片 8.穗轴节片

每朵发育完全的小花外部有1外稃和1内稃，相对互生(图2-17)。外稃着生在内稃下部，呈船形，无龙骨，顶端尖，有芒或无芒。外稃颜色有白色和深浅不同的红或黑色。芒是外稃稃壳的延伸物，着生在外稃顶端，其颜色与外稃颜色相同或不同。芒含有叶绿素且有较多气孔(占小穗气孔总数的55~60%)，所以，它是光合和蒸腾的器官。内稃对称，呈鞋形，有明显的外侧脉，两侧包于外稃之内。外稃内侧有2个鳞片(浆片)。鳞片无色，两端狭而中部宽，顶端边缘有长毛，开花时鳞片吸水膨胀成球状，使内、外稃张开。每朵小花有雄蕊3枚。雄蕊花丝细弱，长约0.7~1.0厘米，开花前很短，开花时伸长很快。花药2裂，每裂又分为2室，初为绿色，成熟时为黄色或紫红色。每小花有雌蕊1枚。雌蕊由1心皮组成，子房呈倒卵圆形或倒圆锥形横切面呈三角形，侧面光滑，顶端具有单细胞毛。柱头分2叉，长3~4毫米，开花时向左右分开，呈倒“人”字形。子房受精后发育成子粒。

颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光合作用。穗光合产物对子粒产量的贡献为10%~40%，依赖于品种和环境条件。相对于叶片来说，穗光合具有如下优势值得重视：

①穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；

②穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物可就近直接输入子粒中； ③穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持较高的水势；

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④穗光合碳同化具有C4途径或C3-C4中间型特点，子粒呼吸释放大量的二氧化碳能被穗再固定。

(二)穗的分化与形成

1.穗的分化形成过程 幼穗发育的质量与分蘖能否成穗，以及穗子大小、结实多少等有直接的关系。研究幼穗的分化发育规律，不仅要了解幼穗分化的进程，更重要的是要揭示出幼穗分化的内在质变与外部形态特征间的相关性，以便能采取有效措施，实现穗多穗大粒多之目的。

小麦穗是由茎生长锥分化形成的。其幼穗分化的进程可按不同器官的分化特点和出现的明显形态特征，而划分为以下8个时期(每个时期均以其始期为标准划分)(图2-5，或图2-18)：

图2-5 小麦穗分化形成过程各分化形成期

0，Ⅰ，Ⅱ代表各分化期；(1)，(2)，(3)一个小穗的分化过程；(1)第Ⅴ期，(2)第Ⅵ期，(3)第Ⅶ期 1.生长点 2.生长锥 3.绿叶原基 4.苞叶原基 5.小穗原基 6.颖片原基 7.外稃原基 8.芒原

9.内稃原其 10.雄蕊原基 11.二瓣雄蕊 12.已分化出四个花粉囊的雄蕊 13.已分化出柱头的雌蕊 14.内稃 15.外稃

(4)、(5)第Ⅶ期一朵小花的鸟瞰图；(6)第Ⅶ期的雌雄蕊外观；(7)、(8)第Ⅷ期的雌雄蕊外观；

(9)发育成熟的雌雄蕊；(10)花粉形成过程：

1.花粉母细胞 2.二分体 3.四分体 4.初生小孢子(单核小孢子) 5.单核空泡期

6.二核空泡期 7.二核后期 8.成熟花粉粒(三核期)

(作物栽培学，北方本，1980)

图2-18 小麦幼穗分化各时期的形态特征

O、Ⅰ、Ⅱ……Ⅷ：代表各分化时期 A、B、C：一个小穗的分化过程(A为第Ⅴ期，B为第Ⅵ期，C为第Ⅶ期) D、E：第Ⅶ期一朵小花的鸟瞰图 F：第Ⅶ期的雌雄蕊外观 G、H：第Ⅷ期的雌雄蕊外观 I：发育成熟的雌雄蕊 J：花粉形成过程[a.花粉母细胞 b.二分体 c.四分体 d.初生小孢子(单核小孢子) e.单核空泡期 f.二核空泡期 g.二核后期 h.成熟的花粉粒(三核期)]

1.生长点 2.生长锥 3.绿叶原基 4.苞叶原基 5.小穗原基 6.护颖原基 7.外稃原基 8.芒原基 9.内稃原基 10.雄蕊原基 11.二瓣雄蕊 12.已分化出4个小花粉囊的雄蕊 13.已分化出柱头的雌蕊 14.内稃 15.外稃

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