化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物,例如NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。
1、产能方式——无机物氧化
通过氧化还原态的无机底物(脱H或e-)实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP,化能自养菌一般都是好氧菌(以O2为受氢体),极少厌氧菌。
2、最初能源:
NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP,而且其中有些底物还可作为无机氢供体。
3、还原力[H]的产生:
无机氢在充分提供ATP能量的条件下,可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2还原力[H]。
4、化能自养菌的呼吸链:
还原态的无机物中,H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些,其余都明显高于它。
因此,各种无机底物进行氧化时,必须按其相应的氧化还原势的位臵进入呼吸链,由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率(P/O)。
★由于化能自养微生物产[H]以及固定CO2要大量耗ATP,因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。
5、化能自养微生物能量代谢的主要特点:
①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系,即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后,可直接进入呼吸链传递;
②呼吸链的组分更为多样化,氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链;
③产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。 6、硝化细菌的能量代谢
(1)硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。从生理类型来看,硝化细菌分为两类:
1)亚硝化细菌(氨氧化细菌):可把NH3氧化成NO-2,Nitrosomonas(亚硝化单胞菌属);
2)硝化细菌(亚硝酸氧化细菌):可把NO-2氧化为NO-3,Nitrobacter(硝化杆菌属)
由亚硝化细菌引起的反应为:
①NH3+O2+2H++2e- 氨单加氧酶 NH2OH+H2O (在细胞膜上)
羟胺氧还酶 ②NH2OH+H2O (在周质上) HNO2+4H++4e-
(二)光能营养微生物
光能营养生物及其光合作用特点:
在光能自养微生物中,通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生ATP,直接或间接利用这些途径产生还原力[H]。
1、循环光合磷酸化
光合细菌中的原始光合作用机制,在光能驱动下能通过电子的循环式传递完成磷酸化产能反应。