统的作用,即时运送给植物体各部,直接为共生体提供氮源。同时,共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多,每消耗1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。
(3) 联合固氮微生物:
生活在高等植物根际、与高等植物之间有较强的专一性,但不形成根瘤的固氮微生物的固氮作用。
联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用,也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际,不形成根瘤,但有较强的专一性,固氮效率比在自生条件下高。 通常在水域环境中,共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定,在有氧区主要是蓝细菌的作用,在无氧区主要是梭菌的作用。
(二)固氮的生化机制 1、生物固氮的六要素
(1)ATP的供应
N≡N分子中存在3个共价键,要把这种极端稳固的分子打开需费巨大能量。固氮过程中把N2还原2NH3时消耗大量ATP(N2:ATP=1:18~24),由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供。
(2)还原力[H]及其传递载体
固氮反应中需大量还原力(N2:[H]=1:8),以NAD(P)H+H+的形式提供。
(3)固氮酶
固氮酶是一种复合蛋白,由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
(4)还原底物——N2 (5)Mg2+
(6)严格的厌氧微环境 2、固氮的生化途径
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N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后,就可与相应的酮酸结合,形成各种氨基酸。
(三)好氧菌固氮酶避害机制
固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感,一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。
大多数固氮微生物都是好氧菌,在长期进化过程中,已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 (1)呼吸保护
固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉,使细胞周围微环境处于低氧状态,保护固氮酶。
(2)构象保护
在高氧分压条件下,Azotobacter vinelandii(维涅兰德固氮菌)和A.chroococcum(褐球固氮菌)等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
蓝细菌在光照下,会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高。