后期Ⅱ双桥的出现是环状6号染色体姐妹染色单体之间发生单交换造成的，而后期Ⅱ染色质桥的增加是姐妹染色单体与非姐妹染色单体同时发生单交换的结果。

3. 假定A和B两个基因座位间在减数分裂中平均有两个交叉，在多线交换随机发生的情

况下，证明它们之间的最大交换值。

假定有一个相引相杂交组合AB／ab，两个基因座位间同时发生两次交换，分别发生在I区和II区，I区发生交换的位置不变，二区在非姐妹染色单体之间随机发生，则有4种不同组合，即I、II-1二线双交换，I、II-2三线双交换，I、II-3三线双交换，I、II-4四线双交换。这四种双交换产生的配子，在染色体结构和遗传组成上各有不同。

综合全部交换结果，未发生交换的配子，单交换配子以及双交换配子的比例为1:2:1，原组合与新组合的比例为1：1。由于AB基因之间没有遗传标志，双交换与非交换产生的配子在表现型上是无法区别的，只能从单交换结果计算交换值，占总数的一半。由此可见，AB基因之间的最大交换值为0.50

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4. 主要分子标记的原理。

1) RFLP标记 (restriction fragment length polymorphism)：（基于DNA-DNA杂交的DNA标

记）DNA某一位点上的变异有可能引起该位点特异性的限制性内切酶识别位点的改变，包括原有位点的消失或出现新的酶切位点，致使酶切片段长度随之发生变化。这种变化引起的多态现象即为限制性片段长度多态性（RFLP)。 2) RAPD（random amplified polymorphic DNA）标记：（基于PCR的DNA标记：随机引

物PCR标记）随机扩增多态性DNA，用随机短引物（人工合成的10核苷酸）进行DNA

的PCR扩增。所扩增的DNA区段是事先未知的，具有随机性和任意性，因此随机引物PCR标记技术可用于对任何未知基因组的研究。

3) ISSR (Inter-simple sequence repeats)标记（:基于PCR的DNA标记：随机引物PCR标记）

简单序列重复区间扩增多态性。利用基因组中常出现的SSR本身设计引物，无需预先克隆和测序。 有两种类型4），5）。

4) SSR（simple sequence repeats)标记:简单重复序列多态性标记。又称微卫星DNA多态性，

即由二核苷酸，三核苷酸或四核苷酸串联重复的拷贝数目不等而出现的多态现象。利用SSR本身设计引物，克隆DNA片段。

5) STS（sequence-tagged site）标记:序列标签位点。（基于PCR的DNA标记：特异引物

PCR标记） 染色体上位置已定的、核苷酸序列已知的、且在基因组中只有一份拷贝的

DNA短片断，一般长200－500bp。STS标记是根据单拷贝的DNA片断两端的序列，设计一对特异引物，经PCR扩增基因组DNA而产生的一段长度为几百bp的特异序列。 6) AFLP（amplified fragments length polymorphism）标记:（基于PCR与限制性酶切技术结合的DNA标记）扩增片段长度多态性。通过对基因组DNA酶切片段的选择性扩增来检测DNA酶切片段长度的多态性。AFLP揭示的DNA多态性是酶切位点和其后的选择性碱基的变异。 7) SNP（single nucleotide polymorphism）标记:（单核苷酸多态性的DNA标记）单核苷酸

多态性。不同个体基因组DNA序列同一位置上的单个核苷酸的差别。其比较的不是DNA的片段长度，而是相同序列长度里的单个碱基的差别。 交叉干扰，染色单体干扰，体细胞交换，

交叉干扰：在减数分裂中，一个交叉的发生对第二个或以后的其他交叉会有一定的影响，这种影响称为交叉干扰。 染色单体干扰：是指两条同源染色体的4条染色单体参与多线交换的机会的非随机性，它的存在可使二线双交换，三线双交换和四线双交换发生的概率不是1:2:1之比。

体细胞交换：体细胞在进行有丝分裂时，同源染色体一般不配对，但偶然也会发生一些同源染色体之间的交换，这一过程叫体细胞交换。

第六章+第七章+第八章 （缺失+重复+倒位+易位）

1. 缺失与重复杂合体在减数分裂时都能形成环状物（或称瘤状物），试比较他们的异同。 缺失与重复杂合体在减数分裂联会时会形成环状突起。二者的区别在于： ①．参照染色体的正常长度； ②．染色粒和染色节的正常分布； ③．着丝点的正常位置。

2. 如果在杂倒位的倒位圈内发生了一个单交换，那么臂内倒位与臂间倒位在细胞学行为

上有何不同？它们的花粉和胚珠的败育性如何？ 1) 臂间倒位

若在倒位圈内发生一个单交换，就会产生两条具有互补性的缺失-重复染色单体、一条正常染色体和一条倒位染色体。每一个缺失-重复染色单体都带有一个着丝粒，因而其细胞

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学行为是正常的。带有这些缺失-重复染色单体的配子都不能成活，所以其表现特征是部分不育性。而且不育性对花粉和胚珠都是相同的。 2) 臂内倒位

若在倒位圈内发生一个单交换，减数分裂后所产生的4条染色单体中，就会有一条正常的，一条倒位的，一条双着丝粒的，一条无着丝粒的。到了后期Ⅰ，由于纺锤丝的牵引，同源染色体着丝粒趋向两级，具双着丝粒染色体会在中间形成一个染色质桥，而无着丝粒染色体断片常常呈自由状态，落后于赤道板附近。即为一桥一断片。

臂内倒位时，具有缺失-重复单体的孢子，也不能正常发育而死亡。但是胚珠的败育率比花粉要低的多，或者说胚珠几乎不存在败育现象，这是由染色单体的纽带效应决定的。 3. 通过对一个臂内杂倒位体的细胞学观察，在300个小孢子母细胞的减数分裂后期I，发现“单桥”细胞97个，双“桥”细胞13个。在300个后期II细胞中，有单“桥”细胞9个，试计算倒位段与基部段的遗传距离，这个杂倒位体引起的花粉不育性至少有百分之几？

1) 根据后期I的结果先算出倒位圈内的单交换:

假定无染色单体干扰, 则各种双交换自由发生，二、三和四线双交换的理论比值为1:2 :1. 由于后期I形成的双桥细胞是四线双交换的结果：13/300=4.33%。

所以二、三和四线双交换的比值分别为4.33%，8.66%，4.33%。

由于后期I形成的单桥细胞是单交换和三线双交换的结果，所以单交换=97/300-8.66%=23.67%。

所以倒位段的最小遗传距离为23.67/2=11.8。

2) 根据圈内、圈外联合双交换的次数计算圈外基部段的交换值

后期II的单桥细胞是联合三线双交换的结果：9/300=3%。联合二线与联合四线双交换的次数的比值各为3%/2=1.5%。

则圈内圈外联合双交换的总值为：1.5%+3%+1.5%=6%。

由于双交换值为两个单交换的乘积，已知圈内单交换值为23.67%。 所以圈外单交换值为：6%/23.67%=25.35%。 则基部段的遗传距离为25.35/2=12.675。

3) 花粉的不育性=1/2（单交换值+三线双交换值）+四线双交换值=0.5（23.67%+8.66%）+4.33%=20.495%

4. 杂合臂内倒位在减数分裂过程中，由于交换而产生的染色质“桥”在以后的细胞分裂

中会发生什么样的变化？它们在大孢子发生和小孢子发生过程中表现是否相同？在胚乳及胚中表现又如何？ 臂内杂倒位后期I形成的染色质桥随着着丝粒向两极移动，可能被拉断或者被新形成的细胞壁切断。如果是后一种情形，染色质可能停留在演唱状态下而被排除在二分体细胞核之外，知道第二次减数分裂。后期II形成的桥也会在末期II之前被拉断或切断。

染色质桥的断裂，无论发生在何处，他所产生的配子都是不能成活的，因为他必然缺少由断片所携带的末端段染色体部分。这时产生臂内杂倒位花粉败育的主要原因。但是，大孢子母细胞减数分裂所产生的4个大孢子是呈直线排列的，交换后所产生的缺失重复的细胞，由于桥的存在， 总是处于中间两个大孢子的位置，而胚囊是由基部大孢子发育而来，这样，缺失的大孢子就被排除在有功能的大孢子之外，造成在植物的胚珠中几乎不存在败育现象。这种现象称为染色单体的纽带效应.

在胚乳中“桥-断裂-融合-桥”循环可以正常进行，但是在胚中，循环终止，断裂染色体变成了稳定的类型。

5. 何谓染色体“桥—断裂—融合—桥”循环？它与染色单体循环有何不同？

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染色单体循环：染色质桥断裂之后，断头常常是不稳定的，具有粘性末端，这种带有粘性末端的染色体在完成复制时，子染色体会在断头处重新连接起来，形成新的具有双着丝粒的染色体；在下一次细胞分裂时，还会形成染色质桥，这发生在后减数分裂过程中，新的染色质桥在后期又会发生断裂，断裂的染色体复制后还会再次融合，这样就形成了一个“桥--断裂--融合--桥”的周期性循环，由于这种循环发生在染色单体之间，故把这种循环称之为染色单体循环。

染色体循环：如果断裂染色体同时通过母本和父本传递到合子，它们彼此可以在断头处发生融合，形成双着丝粒染色体，它是两条染色体彼此连接的结果，而不是像染色单体循环那样由复制形成的。在细胞分裂后期，可能出现两个桥，也可能完全不出现桥，如果出现两个桥，断裂之后，每极有两个带有粘性末端的染色体，它们还可以再融合，形成新的双着丝粒染色体，如此循环往复，叫染色体循环。可在胚和胚乳中发生。 不同：

a) 染色单体循环是经过了染色体复制后才融合的；染色体循环则不经过复制； b) 染色单体循环是单体间的融合，染色体循环是染色体间的融合。

6. 杂合易位产生的半不育性与杂合倒位所产生的部分不育性其机制有何不同？

杂易位产生半不育是由于染色体不同的分离方式所致。相邻式分离：产生重复、缺失染色体，4配子全部不育；交替式分离：染色体具有全部基因，4配子全部可育。交替式和相邻式分离的机会大致相等，即花粉和胚囊均有50%是败育的，结实率50%。所以杂易位所形成的育性是半不育。

杂合倒位导致部分不育是因为杂合倒位体在减数分裂的过程中，由于联会圈内发生交换的结果，会产生出正常的，倒位的和缺失-重复的染色单体，这些染色单体进入豹子时，具有正常或倒位单体的孢子发育正常。形成有生活力的花粉或胚珠，而具有缺失-重复染色单体的孢子，将因不能发育而死亡，所以发生交换的配子的育性为1/2，但是，倒位圈内交换不一定能发生，所以，杂合倒位所形成的育性是部分不育。

7. 利用B-A易位测定玉米连锁群的原理是什么？有什么优越性？如何进行测定？

B-A染色体易位是指正常的A组染色体的成员与超数染色体B之间的易位。B-A易位中的BA染色体的细胞学行为与B染色体相同，在小孢子第二次分裂时依旧不发生分离，形成一个超倍体和一个亚倍体精子，这两个精子分别于极核或卵细胞结合形成于正常的非易位染色体不同基因型的胚和胚乳，再通过其后代的表现型来判断未知基因是否位于易位段上。

该方法的优点在于迅速，在F1代中一般就可以确定，而且可以具体的确定未知基因所处的染色体臂。

具体方法：把未知隐性突变的纯合体或杂合体作为母本与一整套的B-A易位材料进行杂交。，（1）如果F1出现隐性性状，就说明该基因位于易位段的A染色体上；（2）如果基因位于着丝粒与易位断点之间，则F1不出现隐性性状，须将其中的亚倍体株（A+AB）自交，F2中的绝大部分个体都将表现隐性性状；（3）其余组合F2的显隐性分离比均是3：1。 8. 已知玉米Oh43是一个很好的自交系，但3号染色体长臂（3L）上有几个相互连锁感大斑病基因；而K67自交系3L上有相应的抗病基因，你如何通过B-A易位的方法以

K67的3L取代Oh43的3L？

首先把Oh43变成B-A易位，而后实现转移，具体步骤如下：

1) 让一个含有3L的B-A纯易位体做母本与Oh43杂交，得F1杂易位体。

2) 以F1做母本，Oh43做父本进行回交，在回交子代中选择杂易位体继续做母本重复回交4-5次最后得到一个Oh43的B-A易位系。

3) 以K67自交系作母本与具有B-A易位的Oh43杂交。选择F1中的亚倍体做母本继续与

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