第九章 感觉器官

第一节 感觉器官及其一般生理特性

一、感受器的定义与分类

概念：感受器（receptor）是分布在体表或机体内部专门感受内、外环境各种变化的结构

和装置。 结构：

游离神经末梢 痛觉感受器

神经末梢＋结缔组织被膜 环层小体、肌梭

感受细胞＋非神经附属结构 感觉器官 如眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾 分类：

—按所感受刺激的来源，分为内感受器和外感受器： 内感受器：本体感受器、内脏感受器；

外感受器：距离（视、听、嗅）感受器和接触感受器（触压、味、温度觉）。 —按所感受刺激的性质，分为机械、化学、温度、光、伤害性感受器。

功能：产生感觉（客观物质世界在人脑形成的主观印象，由感受器、传入神经和大脑皮层

共同完成），但有些感受器并不产生感觉（减压反射）。

二、感受器的一般生理特性

（一）适宜刺激

每种感受器均有其最容易接受的能量形式的刺激，即其适宜刺激。适宜刺激只需很小强度就可引起感觉，而非适宜刺激也可以刺激感受器产生反应，但阈值大得多。 （二）换能作用

感受器可以将作用于它的各种形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位。一般先在感觉神经末梢或感受细胞上分别产生发生器电位或感受器电位，最后再产生动作电位。

如前所述，发生器电位和感受器电位的出现，实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号转导的结果。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主要是遍过膜通道蛋白和G－蛋白耦联受体系统两种基本方式进行的，如声波振动的感受与耳蜗毛细胞顶部膜中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位（即微音器电位）；视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中膜盘上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G－蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感受性神经末梢和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电变化的结果。

感受器电位和发生器电位属于局部电位，是一种过渡性的慢电位，其大小在一定范围内与刺激强度成正比，进行电紧张扩布，可总和。 （三）编码作用：

感受器可将刺激所包含的内外环境变化的信息转变成传入神经上特殊的动作电位的序列。

刺激性质：专一的感受器、专一传导通路、大脑皮层的特定部位。

刺激强度：传入神经上动作电位的频率、参与信息传入的神经纤维的数目。 （四）适应(adaptation)现象

当一恒定强度刺激作用于感受器时，常出现刺激仍持续，但感觉传入纤维上神经冲动的频率已开始下降的现象。

—快适应感受器：环层小体、嗅觉→便于接受新的刺激。

—慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器。有利于对机体的某些功能如

姿势、血压进行持久的调节。

所有感受器均有适应现象，但适应不等于疲劳（增加刺激强度仍可产生感觉）。

第二节 躯体感觉

一、本体感觉

肌梭和腱器官，主要是对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。 二、触-压觉

两点辨别阈 三、温度觉

感受器分别为温觉感受器和冷觉感受器 四、痛觉

伤害性感受器一般分为三类；痛可分为快痛和慢痛；致痛物质可以分为内源性的和外源性的。

第三节 眼的视觉功能

适宜刺激：波长370-740nm的电磁波。 一、眼的折光系统及其调节

（一）折光系统的组成：

角膜、房水、晶状体、玻璃体组成，角膜折光能力最强，晶状体调节能力强。 安静不调节时，眼的后主焦点恰好位于视网膜上。 （二）简化眼（reduced eye）

是一个与正常眼折光系统等效但较简单的光学模型。

一个前后径为20mm的单球面折光体，折光系数1.333，光线只在进入前界面时折射一次，节点位于前界面后方5mm，后主焦点正好位于折光体的后极。

简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。 (三) 眼的调节

正常眼看6m以外的物体时，从物体上发出的所有进入眼内的光线相当于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在视网膜之后，必须进行调节。 1. 晶状体的调节 通过反射实现的。 视近物时，光线发散→聚焦于视网膜之后→物像模糊→视觉皮层→中脑正中核→动眼神经缩瞳（副）核→睫状肌（环形肌）收缩→晶状体悬韧带松弛→晶状体弹性变凸(前凸为主) →折光力增加→成像在视网膜上→清晰物像。

物体越近，对晶状体折光能力的要求越高，晶状体需要越凸，但晶状体能够变凸的最大程度是有限的，因而眼能看清物体的最近距离也是有限的。

近点：眼所能看清物体的最近距离，取决于晶状体的弹性。年龄增大，晶状体弹性下降，近

点远移（老花眼）。 2.瞳孔的调节

（1）瞳孔对光反射：当用不同强弱的光线照射眼睛时，瞳孔的大小可以发生相应的改变，

强光使瞳孔缩小（减少球面像差和色像差），弱光使瞳孔增大。

（2）互感性对光反射：照射一侧眼睛，双侧瞳孔缩小。

（3）反射过程：光线→视网膜→视神经→中脑顶盖前区→双侧动眼神经缩瞳（副）核→动

眼神经中副交感纤维→瞳孔括约肌收缩→双侧瞳孔缩小。

（4）意义：调节进入眼内的光量，不致过多（损害视网膜）或过少（影响视觉）。临床常用

来判断CNS病变部位、麻醉深度、疾病严重程度等。

3. 双眼球会聚：当物体由远移近时，两眼视轴向鼻侧会聚，使物体仍然成像于两眼视网膜的对称部位，而不会发生复视。 方式：辐辏反射。

近物，光线发散→聚焦→视网膜之后→模糊物像→视觉皮层→中脑正中核→（前与晶状体调节同）动眼神经核→双眼内直肌收缩→眼球会聚。 (四) 眼的折光能力异常

正视眼：正常眼的折光系统在无需进行调节的情况下，就可使平行光线聚焦在视网膜上，因而可看清远处的物体；经过调节的眼，只要物体的距离不小于近点，也能在视网膜上形成清晰的像而被看清，这种眼称为正视眼。

非正视眼：若眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能在安静未调节的眼的视网膜上成像，则称为非正视眼，其中包括近视、远视和散光眼。

老视：有些眼静息时折光能力正常，但由于晶状体的弹性减弱或丧失，看近物时的调节能力减弱，此称为老视。

1. 近视 myopia （凹透镜校正）

眼的折光能力过强或眼的前后径过长而使物体成像于视网膜之前。 近点近移，看远物需要调节，看近物调节程度减少。 2. 远视 hyperopia（凸透镜校正）

眼的折光能力过弱或眼的前后径过短，物体成像于视网膜之后。

近点远移，看远物需要调节，看近物也需要调节，故眼容易疲劳。 3. 老视 presbyopia（凸透镜校正） 晶状体弹性下降，眼调节能力减弱。

近点远移，但看远物不需要调节，看近物需调节。 4. 散光 astigmatism（柱面镜校正）

眼的角膜表面不是正球面，不同方位曲率半径不等，不同方向光线入眼后不能在视网膜上形成焦点，而是形成焦线。

二、眼的感光换能系统及其功能

(一) 视网膜的结构特点

视网膜的厚度只有0．1～0.5rnm，但结构十分复杂。经典组织学将视网膜分为十层，但按主要的细胞层次可简化为四层来描述。 1.色素细胞层

视网膜最外层是色素细胞层外侧紧贴脉络膜。这一层不是来源于神经组织，血液供应也来自脉络膜一侧（与视网膜其它层接受来自视网膜内表面的血液供应不同）。临床上见到的视网膜剥离，就发生在此层与其它层次之间。

色素细胞层对视觉的引起并非无关重要，它含有黑色素颗粒和维生素A，对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。保护作用表现在：①色素层可以遮挡来自巩膜侧的散射光

线 ②色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离，少受其它来源的光刺激；只有在暗光条件下，视杆外段才被暴露。 2.感光细胞层

在人类和大多数哺乳动物，感光细胞分视杆和视锥细胞两种，它们都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器细胞。视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。外段是感光色素集中的部位，在感光换能中起重要作用。

外段胞质很少，胞内充满了重叠成层而排列整齐的圆盘状膜性结构，称为膜盘。 视杆和视锥细胞不仅外形不同（主要在外段），而且它们所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状，所含视色素为视紫红质；视推细胞外段呈短圆锥状，具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。两种细胞的视色素均镶嵌于外段膜盘上。 3. 双极细胞层

两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。 4. 节细胞层

节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。 视网膜细胞之间的横向联系

视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在着横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，在双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞；这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息，使视网膜的不同区域之间有可能相互影响。有些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。 黄斑

视网膜后极部有一个直径约2mm的浅漏斗状小凹陷区，该区含有丰富的叶黄素，称为黄斑。其中央有一小凹陷为中央凹，是视网膜上视觉最敏锐的部位。 盲点

由节细胞层发出的神经轴突，先在视网膜表面聚合成一整束，然后穿透视网膜，在眼的后极出眼球，这就在视网膜表面形成视神经乳头，位于视网膜黄斑或中央凹的鼻侧约3mm处。在视乳头的范围内，无感光细胞，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为生理盲点。但正常时由于用两眼看物，一侧盲点可以被对侧视觉补偿，因此人们并不觉察在自己的视野中有一处无视觉感受的区域。盲点的存在可用专门设计的方法来证明。

(二) 视网膜的两种感光换能系统

根据对视网膜结构和功能的研究，目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。

? 视杆系统（晚光觉系统）

由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉；但视物无色觉而只能区别明暗；且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，分辨力低。 ? 视锥系统（昼光觉系统）

由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成，它们对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激；但视物时可以辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力。视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定。 证明这两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据是：

– 两种细胞分布不同：视网膜中心视锥细胞多，中央凹只有视锥细胞；视网膜周边视杆