网络出版时间:2015-04-16 14:30
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第36卷第7期2016年4月
ACTAECOLOGICASINICA
生态学报
Vol.36,No.7Apr.2016
DOI:10.5846/stxb201409301944
聂兰琴,吴琴,尧波,付姗,胡启武.鄱阳湖湿地优势植物叶片?凋落物?土壤碳氮磷化学计量特征.生态学报,2015,36(7): ? .wetland.ActaEcologicaSinica,2015,36(7): ? .
NieLQ,WuQ,YaoB,FuS,HuQW.Leaflitterandsoilcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofdominantplantspeciesinthePoyangLake
鄱阳湖湿地优势植物叶片?凋落物?土壤碳氮磷化学计量特征
聂兰琴1,吴 琴1,尧 波2,付 姗1,胡启武1,?
1江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室,南昌 3300222江西师范大学科学技术学院,南昌 330027
摘要:2013年11月初在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区,采集芦苇(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)、菰(Zizanialatifolia(Griseb.))、灰化苔草(Carexcinerascens.)、红穗苔草(Carexargyi)和水蓼(Polygonumhydropiper)等6种优势植物新鲜叶片、凋落物及表层0~15cm土壤样品测定了碳(C)、氮(N)、磷(P)含量,以阐明不同物种、不同生活型间C、N、P化学1.3~2.0mg·g-1;凋落物345.4~416.1mg·g-1,10.8~20.8mg·g-1和1.1~1.7mg·g-1;土壤15.0~38.1mg·g-1,1.2~3.1mg·g-1和0.7计量差异,探讨化学计量垂直分异。结果表明:1)C、N、P含量变化范围分别为:叶片380.6~432.2mg·g-1,15.3~32.6mg·g-1和
∶N、N∶P变异的35%、18%。3)挺水植物与湿生植物之间叶片C∶N、N∶P值差异显著,C∶P则差异不显著,凋落物C∶N、C∶P与N∶P均未达到显著性差异。
关键词:鄱阳湖;湿地;养分;化学计量比
C∶P及N∶P值显著低于叶片与凋落物,且土壤C、N、P化学计量关系与凋落物更为密切,凋落物的C∶N、N∶P分别能解释土壤C
~1.1mg·g-1,不同物种间叶片、凋落物及土壤C、N、P含量差异显著,且叶片C、N、P含量显著高于凋落物与土壤。2)土壤C∶N、
Leaflitterandsoilcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofdominantplantspeciesinthePoyangLakewetland1KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2ScienceandTechnologyCollege,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330027,China
NIELanqin1,WUQin1,YAOBo2,FUShan1,HUQiwu1,?
Abstract:Carbon(C),nitrogen(N),andphosphorus(P)stoichiometryarecriticalindicatorsofbiogeochemicalcouplinginecosystems,andstoichiometrichomoeostasisplaysanimportantroleinmodulatingthestructure,function,andstabilityofecosystems.StoichiometrystudieshavebeencarriedoutinvariousterrestrialecosystemsinChina,butlittledatasoilsystemstoichiometry,ratherthanjustplanttissues.Wetlandplantsliveinafluctuatingenvironment,moresothanterrestrialplants,andtheresponsesofwetlandecosystemstoclimatechangearemoresensitivethanterrestrialecosystem.
isavailableforwetlands.Previousstudieshavelargelyfocusedonplantleaves.Itisalsoimportanttoassesstheentireplant?
TheC:N:Pstoichiometryinwetlandsandterrestrialecosystemsmaydiffer.Thus,moreresearchisneededoncarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrations,aswellastheirstoichiometryinwetlandecosystems.PoyangLakeisthelargestfreshwaterlakeinChina,withhugewetlandsappearingduringthedrawdownperiodseachyear.Inthisstudy,sixdominant
基金项目:国家自然科学基金(31460129,31270522);鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室开放基金(PK2013001);江西省研究生创新基金资助(YC2013?S076)
收稿日期:2014?09?30; 网络出版日期:2015?04?16?通讯作者Correspondingauthor.E?mail:huqiwu1979@gmail.com
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2 生 态 学 报 36卷
plantspecies,includingPhragmitesaustrali,Triarrhenalutarioriparia,Zizanialatifolia(Griseb.)Stapf,Carexcinerascens,Carexargyi,andPolygonumhydropiper,wereselectedinthenationalnaturereserveoftheNanjiWetlandsofPoyangLake.Freshleaves,currentyearlitter,andtoplayersoilsweresampledandanalyzedforcarbon,nitrogen,andphosphorus.Theobjectivesofthisstudywereasfollows:1)toclarifythedifferencebetweenthecarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrationsofdominantplants,aswellastheirstoichiometricratios;and2)todiscusstheverticalvariability
-
ofcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryamongleaves,litter,andsoils.Ourresultsshowedthatcarbon,10.8to20.8,and1.1to1.7mg·g
nitrogen,andphosphorusrangedfrom380.6to432.2,15.3to32.6,and1.3to2.0mg·g1inplantleaves,345.4to416.1,
-1
respectively.Theelementalconcentrationsvariedsignificantlywithplantspeciesandamongleaves,litters,andtopsoils.
inlitters,and15.0to38.1,1.2to3.1,and0.7to1.1mg·g
-1
intopsoils,
∶N,C∶P,andN∶Pstoichiometrylargelydifferedamongplantleaves,litters,andsoils,showingaclearverticalvariationpattern;soilhadtheminimumratiosofC∶N,C∶P,andN∶P.SoilC∶N,C∶P,andN∶Pstoichiometrywasclosertothatof
Leaveshadsignificantlyhigherlevelsofcarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrationsthanlittersandsoil.Moreover,C
18%ofsoilN∶PratiovariabilitycouldbeexplainedbylitterN∶P.Inaddition,asignificantdifferencewasfoundbetween
litters,ratherthanplantleaves.ChangesintheC∶Nratiooflitterscouldexplain35%ofsoilC∶Nratiovariability,whereasemergentandhygromorphicplantsforleafN∶PandC∶Nratios,butnotforleafC∶Pratio.Incontrast,litterC∶N,C∶P,andN∶Pdidnotdiffersignificantlybetweenemergentandhygromorphicplants.GiventherelativelylowC∶NandC∶Pratioofplantlitters,PoyangLakewetlandsmayexperiencefastlitterdecompositionandturnoverrates,leadingtorelativelowcarbonstorage.
KeyWords:PoyangLake;Wetland;Nutrients;Stoichiometry物营养关系[3]、物种组成与多样性[4],是生态系统结构、功能与稳定性维持的重要机制[5?6]。当前,C∶N∶P化学计量格局及其驱动因素仍然是生态化学计量学的一个重要研究领域[7],不同学者先后在全球尺度上探讨了植物叶片[8]、凋落物[9]、土壤[10]、细根[11]及微生物[12]等C、N、P化学计量格局。近年来国内生态化学计量学亦发展迅速,相关研究跨越不同时空尺度,涉及不同生态系统类型[7]。以湿地为例,研究报道既包括不同湿地类型、不同湿地物种,还包括植物不同器官、湿地土壤等[13?19]。然而,这些研究往往聚焦于生态系统某一不同组分[2]。湿地处于水陆交界部位,土壤养分、水分等相对于陆地具有更大的波动性,对环境变化更加敏感[20]。受全球变化与人类活动的影响,一些湿地与水域的C、N、P化学计量关系正在发生变化,最终可能会改变生态系统的结构和功能[21?22]。例如,Elser等[23]对挪威和瑞典2053个湖泊的研究表明大气氮沉降增加了湖泊的N∶P值,从而导致湖泊浮游植物养分限制格局的变化,在氮沉降低的湖泊,浮游植物的生长总体受氮限制,而一些氮沉降高的湖泊则一致表现为磷受限。因此,加强从湿地植物地上植株到凋落物直至土壤的化学计量垂直分异的探讨,不仅有助于揭示生态系统不同组分化学计量的趋同与分异,同时对于理解或预测生态系统对全球变化的响应具有重要意义[2,7]。
鄱阳湖“丰水一片,枯水一线”存在剧烈的年内、年际水位波动,由此引起的频繁的湿地干湿交替势必造组分,缺乏生态系统的综合考虑。以植物叶片为核心的化学计量信息亟需拓展至植物其他部位乃至生态系统碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量关系反映元素的平衡与耦合,影响植物生长发育[1]、C、N养分循环[2]、食
成土壤养分的极大波动。此外,鄱阳湖湿地沿水位梯度依次发育挺水、湿生与沉水植物群落,且群落中往往以某一物种占绝对优势,伴生物物种极少,结构简单,如挺水植物群落中的南荻(Triarrhenalutarioriparia)、菰(Zizanialatifolia(Griseb.)Stapf),湿生植物群落中的灰化苔草(Carexcinerascens)等[24?25]。因此,这些关键物种的养分化学计量特征很可能关系到鄱阳湖湿地生态系统结构、功能与稳定性的维持。本研究通过测定6种典型植物群落中优势植物叶片—凋落物—表层土壤C、N、P含量,分析C、N、P化学计量关系的垂直分异,探讨不同物种、不同生活型间化学计量差异,为进一步揭示鄱阳湖湿地植物群落对水位波动的响应与适应机制
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7期 聂兰琴 等:鄱阳湖湿地优势植物叶片?凋落物?土壤碳氮磷化学计量特征 3
提供依据。1 材料与方法1.1 研究区概况
研究区设置在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区内,地理坐标为28°52'05″~29°06'50″N,116°10'33″~116°25'05″E。属亚热带暖湿季风气候,多年平均气温17.3℃,平均降水量为1358~1823mm,4~9月是洪水季,10月份进入枯水期。南矶湿地位于赣江北支、中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的赣江三角洲前缘,是赣江三大支流的河口与鄱阳湖水体之间的水陆过渡带,在南昌市新建县界内,区内除南山岛和矶山岛(乡行政机构所在地,面积仅4km2)外,其余为洲滩和水域,总面积约330km2。湿地植被中挺水植物以芦苇(Phragmitesaustralis)、南荻和菰等3种最为典型;湿生植物则以苔草最为典型,其中灰化苔草广泛分布于鄱1.2 样品采集与分析
阳湖洲滩,在湿生植物中占绝对优势[26]。
和水蓼(Polygonumhydropiper)等6个典型植物群落分布区设置取样地,为避免采样的假重复,每种群落类型设置5—6个样地,随机在其中的4个样地中,以多点混合的方式同时采集植物绿色叶片、凋落物以及表层土壤(0—15cm)样品。上述样品各4个重复,共计采集72个样品。将采集的样品分装于标记好的自封袋内带回实验室,叶片、凋落物75℃/48小时烘干至恒重,研磨过60目筛,进行全C、全N、全P测定。植物全C、全N采用意大利欧维特元素分析仪测定(EA3000)测定,全P采用钼锑抗比色法测定。土壤经风干磨细后有机碳采用高锰酸钾氧化外加热法测定,全N、全P测定方法同上。1.3 数据处理与分析
采用MicrosoftExcel2003软件进行数据处理及制图。利用单因素方差分析方法(One?wayANOVA)分别对叶片、凋落物、表层土壤C、N、P含量及其化学计量比进行物种间差异的分析;利用单因素方差分析方法分析叶片—凋落物—表层土壤3个组分之间C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P化学计量比的差异。上述统计均用LSD法进行多重比较。此外,采用Pearson相关系数及一元线性回归方法分析了叶片—凋落物—土壤之间C、N、P含量及化学计量比的关系。文中显著性水平设置为α=0.05。2 结果与分析
2.1 叶片C、N、P含量及化学计量比111.09,P<0.01)(图1A)。叶片N含量在15.3~32.6mg·g-1之间波动,物种间差异显著(F=201.97,P<0.01),
叶片C含量变化范围为380.6~432.2mg·g-1,平均值为414.3mg·g-1,不同物种间的C含量差异显著(F=
2013年11月初在保护区挺水植物群落芦苇、南荻、菰及湿生植物群落灰化苔草、红穗苔草(Carexargyi)
g-1,方差分析显示叶片P含量在植物间差异显著(F=3.545,P<0.05)(图1C)。8、265.2、13.4。C∶N、C∶P和N∶P值在物种间差异显著(P<0.05)(图1E~G)。2.2 凋落物C、N、P含量及化学计量比
最高值与最低值分别为芦苇与灰化苔草(图1B)。叶片P含量变化范围为1.3~2.0mg·g-1,平均值为1.6mg·
叶片C∶N、C∶P和N∶P值变化范围分别为12.1~28.2、218.2~303.3和9.1~18.1,对应平均值分别为20.
草。凋落物N含量在10.8~20.8mg·g-1之间波动,平均值为16.6mg·g-1。凋落物P含量变化范围为1.1~1.7异性均达到显著性水平(P<0.01)(图2A~C)。
凋落物C含量变化范围为345.4~416.1mg·g-1,平均值为371.1mg·g-1,最低值为南荻,最高值为红穗苔
mg·g-1,平均值为1.3mg·g-1,其中,水蓼凋落物P含量最高。方差分析显示不同物种间凋落物C、N、P含量差
凋落物C∶N、C∶P和N∶P值变化范围分别为17.7~27.1、214.9~402.3、9.8~20.3,对应的平均值分别为21.8、300.8、14.2,方差分析显示不同物种间凋落物C、N、P的化学计量比差异极显著(P<0.01)(图2D~F)。
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4 生 态 学 报 36卷
图1 鄱阳湖湿地6种优势植物叶片C、N、P含量及化学计量比Fig.1 Leafcarbon,nitrogenandphosphorusconcentrationsandstoichiometryofsixdominantplantspeciesinPoyangLakewetlands T.lutarioriparia南荻,Z.latifolia菰,P.australis芦苇,C.argyi红穗苔草,C.cinerascens灰化苔草,P.hydropiper水蓼
图2 鄱阳湖湿地6种优势植物凋落物C、N、P含量及化学计量比
Fig.2 Littercarbon,nitrogenandphosphorusconcentrationsandstoichiometryofsixdominantplantspeciesinPoyangLakewetlandsT.lutarioriparia南荻,Z.latifolia菰,P.australis芦苇,C.argyi红穗苔草,C.cinerascens灰化苔草,P.hydropiper水蓼
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