家畜育种学复习辅导
绪 论
本章要求：
1、家畜育种对发展畜牧业的作用
①育种工作可为发展畜牧业提供优良种畜
②提供杂交亲本，充分利用杂种优势 ③家畜育种可改变畜产品类型
④为畜牧为生产工厂化提供相应的乎合规格的家畜。 ⑤可为人们的特殊要求提供产品。
⑥通过育种还可为人类提供特殊的观赏动物或植物。
2、家畜育种学的概念
家畜育种学：是人类应用遗传学理论指导家畜育种实践的有关科学知识体系。
★★
3、家畜育种学内容主要包括两个方面：
(1)研究家畜的起源、驯化，品种的形成和演化过程。对现有品种资源进行调查、分析、保护、开发和利用。
(2)研究家畜生长发育的规律，主要性状的遗传基础和遗传规律，生产性能测定的组织与实施方法。
(3)研究对现有品种遗传改良的理论、技术和方法，包括选种选配的理论、方法，优化育种规划的方法等。
(4)研究培育新品种和新品系的理论和方法。 (5)研究利用杂种优势的途径与方法。
(6)研究保证家畜育种工作科学高效进行的组织、措施与必要的法规。 4、家畜育种工作特点
①长期性②连续性③综合性④群众性 习题一：
1、什么是家畜育种？
2、家畜育种在发展畜牧业中的意义？
第一章 家畜的起源、驯化与品种 1、家畜的概念★★
家畜：由野生动物经长期驯化而来，能为人类提供特定的畜产品，随着人工选择的加强，朝着对人类有利的方向不断改进提高的动物。家畜是人类重要的生活资料和生产资料。 2、家畜品种的概念
①物种(简称种，species) ：
种：是具有一定形态、生理特征和自然分布区域的生物类群，是生物分类系统的基本单位。
亚种或变种：由于种内部分群体的迁移、长期的地理隔离和基因突变等因素，会导致种的基因库发生遗传漂变，从而形成亚种或变种。
★★
1
：是指具有一定的经济价值，主要性状的遗传性稳定，能适应一定的
自然环境或饲养条件，能提供符合人类一定要求畜产品的一种家养动物群体，是人类的农业生产资料。
③品系(strain1ine)：属品种内的一种结构形式，它是指起源于共同祖先的一个群体。 3、品种应具备的条件（六个条件）★★
作为一个家畜品种应具备较高的经济或种用价值，来源相同、性状相似、遗传性稳定，而且有一定的结构和足够的数量。
①来源相同
凡属同一个品种的家畜，有着基本相同的血统来源，个体彼此间有着血统上的联系，故其遗传基础也非常相似。这是构成一个“基因库”的基本条件。
②性状及适应性相似：
作为同一个品种的家畜，在体形结构、生理机能、重要经济性状、对自然环境条件的适应性等方面都很相似，它们构成了该品种的基本特征。 ③遗传性稳定
品种必须具有稳定的遗传性，才能将其典型的特征遗传给后代，使得品种得以保持下去，这是纯种家畜与杂种家畜的最根本区别。
④一定的结构
品种内的个体可以分为若干各具特点的类群，如品系、亲缘群或地方类型。它们构成了品种内的遗传异质性，这种异质性为品种的遗传改良和提供丰富多样的畜产品提供了条件。 ⑤足够的数量
⑥被政府或品种协会所承认
作为一个品种必须经过政府或品种协会等权威机构进行审定，确定其是否满足以上条件，并予以命名，只有这样才能正式称为品种。 4、家畜品种的分类★★ ①按改良程度分
原始品种（大多数的地方品种）
指较古老的品种，是驯化以后，在长期放牧或家养条件下，未经严格的人工选择而形成的品种，有很强的适应自然的能力，体质健壮、抗病力强。地方良种：有些地方品种是原始品种经过系统培育而成的。
培育品种 指有明确的育种目标，在遗传育种理论与技术指导下，经过较系统的人工选择过程而育成的家畜品种。
②按主要用途
一般分为专用品种(Special-purpose breed)和兼用品种(Dual-purpose breed)。 习题二
1、什么是家畜?试述家畜的起源。
2、解释种、品种和品系的概念。 3、品种是怎样形成的?
4、影响品种形成的因素有哪些? 5、家畜品种一般是怎样分类的?
②品种( breed )
★★
第二章 数量遗传学基础 概念
群体(孟德尔群体；Mendelianpopulation) ★★：一般指个体间有交配的可能性、在连续世代
2
间有基因交换的有性繁殖群体。
群体的遗传结构：群体的遗传结构指群体所拥有的基因和基因型种类及其频率。
家畜中同一个品种不同群体的主要差异，体现在基因及基因型频率的不同。拥有的优良基因越多、优良基因频率越高的畜群，生产性能就越好。 连锁不平衡(linkage disequilibrium)
由于基因的连锁，随各世代的连续随机交配，各种基因型频率不可能马上达到平衡。其达到平衡的速度取决于这两个基因座之间的连锁程度，连锁越紧密，达到平衡所需的世代数越多。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象就称为连锁不平衡现象(linkage disequilibrium)。
配子相不平衡(gameticphasedisequilibirum):
由于基因座间因群体混合、选择、非随机交配等因素造成基因型频率的不平衡称为配子相不平衡(gameticphasedisequilibirum)。
连锁不平衡系数：
群体的连锁不平衡系数等于实际的配子频率与平衡状态的理论配子频率(等于该配子所包含的各个座位上的等位基因的频率的乘积)之差。
设：有两个基因座，它们之间的重组率为r 若初始代的连锁不平衡系数为D0
则：随机交配t个世代以后的连锁不平衡系数Dt 为：
★★
Dt?D0(1?r)t
群体的连锁不平衡状况可用连锁不平衡系数度量 1、影响群体遗传结构的主要因素★★
影响群体遗传结构变化的主要因素总体上可分为两大类：
一类 是系统性因素，包括选择、突变、迁移、交配方式等，这类因素引起的遗传结构变化方向和量都是可以预测的。
另一类 是非系统性因素，主要是由于群体含量有限所导致的遗传漂变作用，它引起的遗传结构变化量是可以预测的，但其方向是随机的、不可控制的。
①突变(mutation)：
②迁移(migration)：不同群体间由于个体转移引起的基因流动过程称为迁移（杂交）。 ③选择(selection)：选择就是群体内个体参与繁殖的机会不均等，从而导致不同个体对后代的贡献不一致。
④遗传漂变(randomgeneticdrift)：遗传漂变指在一个小群体中造成基因频率由一代到下一代的改变的偶然事件。 2、性状的分类★★
(1)质量性状(Qualitativetrait) 表型分布为间断的，由少数起决定作用的遗传基因所支配，受环境影响较小的性状称为质量性状。
特点：
①性状是描述性的； ②性状呈间断性分布；
3
③性状不容易受到环境的影响；
④遗传关系较简单，可直接用三大遗传定律分析；
⑤由一对或少数几对基因所决定，每对基因都在表型上有明显的可见效应； (2)数量性状(Quantitativtrait)
表型呈连续分布，由微效多基因基因控制，受环境影响较大的性状称为数量性状。 特点：
①性状是可以度量的；
②性状呈连续性分布；
③性状容易受到环境的影响； ④控制性状的遗传基础是多基因。 (3)阈性状(thresholdtrait)
由多基因所决定的，遗传值呈连续分布，表型值是非连续分布的性状。 特点：
①性状基因型呈间断性分布； ②性状表型呈连续性分布； ③性状容易受到环境的影响； ④控制性状的遗传基础是多基因。 3、数量性状遗传基础
(1)微效多基因假说
这一假说的主要论点如下：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制。
要点：①这些基因服从孟德尔原理。②这些基因间一般没有显隐性区别。③数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。
(2)数量性状基因座(QTL) 通常将位于染色体上的影响同一数量性状的单个基因或基因簇(染色体片段)称为数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)。
4、数量性状数学模型
数量性状表型值剖分：根据数量性状的微效多基因假说，可将将数量性状表型值(P)线性剖分为基因型值(G)和环境效应值(E)两个部分，即：
★★
P?G?E?IGEG： 基因型值 E： 环境效应值
IGE： 基因型与环境的互作偏差效应值（一般假设IGE=0 ）
基因型值可以剖分为育种值(A)、显性效应离差值(D)和上位效应离差值(I)三个部分。 从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值这一部分，而D和I带有一定的随机性，可将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为R
4
P =G+E
=A+D+I+Eg +Ee =A+R
A： 育种值
D： 显性效应离差值 I： 上位效应离差值 Eg: 共同环境效应 Ee: 特殊环境效应
育种值(breedingvalue)
一个基因座的基因型的加性效应值，即育种值(breedingvalue)，可定义为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和 5、遗传力概念
①广义遗传力（H）
广义遗传力是指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。
H?VA?VDVP?VGVP
②实现遗传力
实现遗传力也称已实现遗传力，是指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代选择反应中所占的比例。实际上通常是通过遗传力来预测选择反应大小。
③狭义遗传力
狭义遗传力是指数量性状育种值方差占表型方差的比例。 因此它在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用h2表示。
h2?VAVP?VAVA?VR
6、重复力
重复力是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的指标，国内有的论著也称之为重复率。 7、相关概念
表型相关；就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。
遗传相关；基因的一因多效和基因间的连锁造成的性状间的相关称遗传相关。 环境造相关；由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关，称之为环境相关。
第二章 1、印记遗传性状
含义：
家畜主要性状的遗传
指在哺乳动物的两性配子发生过程和个体发育过程中，来自某一亲本的等位基因缄默，使后代的表型特征完全模仿或拷贝另一亲本的表型特征，即等位基因是否表达，取决于它来自哪个亲本。
印记基因(imprintinggenes)：产生印记效应的基因称为印记基因。
基因组印记(genomic imprinting)：这种同源染色体基因表达活性不同的现象即为基
5
因组“印记” 。
配子印记(gametic imprinting)：称携带这种基因的配子为配子印记。
亲本印记(Parental imprinting)：印记基因的表达结果是子代的某些表型特征或者完全模仿父本,或者完全模仿母本。一般称这种基因的表型效应为亲本印记。
第四章 生产性能测定（本章一般了解） 1、测定性状的选择
（1）所测定的性状应具有足够的经济意义。
（2）所测定的性状需有一定的遗传基础。
家畜育种着重从遗传上改进生产性能，因此在选择性状时要考虑是否有从遗传上改进的可能性。
（3）所选择的性状需尽可能地符合生物学规律。
例如在奶牛的产奶性能上, 用泌乳期产奶量就比用年产奶量更符合奶牛的泌乳规律。 2、对测定方法的要求
（1）所用的测定方法要保证所得的测定数据具有足够的精确性。
（2）所用的测定方法要有广泛适用性。一切应以保证足够的精确性为前提。 （3）尽可能地使用经济实用的测定方法，降低育种成本。 3、测定结果的记录与管理
（1）对测定结果的记录要做到简洁、准确和完整。要尽量避免由于人为因素所造成的数据的错记、漏记。
（2）标清影响性状表现的各种可以辨别的系统环境因素（如年度、季节、场所、操作人员等），以便于遗传统计分析。
（3）对记录的管理要便于经常调用和长期保存。 4、性能测定的实施要求
(1)保证测定结果的客观性和可靠性。
应由一个中立的、有权威的监测组织去组织实施,以保证测定结果的客观性和可靠性。 (2)应考虑投入产出的最佳比例。
不要一味追求最好的仪器设备、最完美的组织形式，应考虑投入产出的最佳比例, 以获得最大经济效益为最终目的。
(3)性能测定的实施要有高度的统一性。
在一个育种方案的范围内,性能测定的实施要有高度的统一性。即在不同的育种单位中要测定相同的性状，用相同的测定方法和记录管理系统。
(4)性能测定的实施要有连续性和长期性。
育种工作是一项长期的工作，只有经过长期的坚持不懈的努力，才能显出成效，所以不能只考虑眼前利益，做做停停，更不能做一段时间后就放弃不做，这样不仅看不到成效，还会前功尽弃。
(5)使用现代化的记录管理系统。
要随着市场的变化和技术的发展调整测定性状, 改进测定方法, 尽量使用最现代化的记录管理系统。 5、肉用性能测定
①达到目标体重日龄
目标体重即标准的屠宰体重，对此各个国家有不同的规定，如加拿大规定为100kg，美国规定为250?15磅（=113.47kg），德国规定为105kg，我国农业部畜牧兽医总站于2000年
6
颁布的《全国种猪遗传评估方案》建议为100kg。
②平均日增重：猪只在某个生长阶段中平均每天的增重。
③活体背膘厚：在猪只达到目标体重时，用A 型或B型超声波仪测定活体的背膘厚。 ④眼肌厚或眼肌面积：在猪只达到目标体重时，用B型超声波仪测定活体的眼肌厚度或眼肌面积，测定部位一般与背膘厚的测定部位相同。 ⑤采食量：猪只在某一生长阶段的饲料消耗量。 ⑥饲料转换率（FCR）：每单位增重所消耗的饲料。
⑦胴体品质测定：胴体品质测定是指对屠宰后的胴体进行品质测定，它包括胴体组成测定和肉质测定。通常只在测定站进行测定。
胴体重：屠宰后去内脏，头和踢后的半扇胴体重。 屠宰率：胴体重占宰前体重的百分比。
膘 厚：用游标卡尺在肩部皮下脂肪最厚处、胸腰椎结合处和腰荐结合处测定三点膘厚，求平均值，或只在6～7肋间测膘厚。
皮 厚：用游标卡尺在6～7肋间测皮厚。
胴体长：从趾骨联合前缘中点至第一颈椎前缘中点的长度。
瘦肉率：左侧胴体去板油和肾脏，分离瘦肉（含肌 间脂）、脂肪（含皮肌）、皮和骨，瘦肉重占瘦肉、脂肪、皮和骨的总重的百分比为瘦肉率。与之相应的指标还有脂肪率、皮率和骨率。
⑧肉质测定 肉色：屠宰后2小时内，在胸腰接合处取新鲜背最长肌横断面，目测肉色，对照标准肉色图评分；1分—灰白色，2分—轻度灰白色，3分—亮红色，4分—稍深红色，5分—暗红色。以三分为最佳，2分和4分仍为正常，1分则趋于PSE肉，5分则趋于DFD肉。除目测外，也可用仪器（如分光光度计、肉色计等）客观地度量肉色。
pH值：屠宰后45分钟在倒数3～4肋间测背最长肌的pH值（用pH测定仪或pH试纸），计为pH1，pH1值小于5.9是PSE肉的象征。将胴体在4 C?下冷却24小时，而后测后腿肌肉的pH值，记为pH24，pH24值大于6.0，是DFD肉的象征。
系水力：指肌肉受外力（加压、加热、冷冻等）作用时保持其原有水份和添加水份的能力，也称为持水性或保水力。测定其在一定机械压力下在一定时间中的重量损失率。
大理石纹：肌肉大理石纹反应肌肉纤维之间脂肪的含量和分布，是影响肉口味的主要因素。
6、乳用性能测定
年产奶量：在一个自然年度中的总产奶量。
泌乳期产奶量：从产犊到干乳期间的总产奶量。
305天产奶量：从产犊到第305个泌乳日的总产奶量。
成年当量：奶牛的泌乳期产奶量与产犊年龄有很大关系，需要将产犊年龄进行标准化。 通常的做法是将各个产犊年龄的泌乳期产奶量校正到成年年龄时的产奶量，称为成年当量。中国奶牛协会在1992年9月颁布的“中国荷斯塔牛登记办法（试行）”中提出了一个校正办法，即将不同胎次的产奶量校正到第5胎的产奶量。美国目前是按实际的产犊年龄进行校正，均校正到72月龄。
乳脂率：乳中所含脂肪的百分率。
乳脂量：乳中所含脂肪的重量，它等于乳脂率与产奶量的乘积。 4%标准奶量 = （0.4 +15 ×乳脂率）×产奶量 7、产蛋性能测定
产蛋数：是指个体在一定时间范围内的产蛋总数。
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产蛋总重（或总蛋重）：是指一只鸡或某群鸡在一定时间范围内产蛋的总重量。
蛋 重：即单个蛋的重量。
蛋品质：主要指蛋壳强度、蛋白品质、蛋中血斑和肉斑的含量、蛋白形状、蛋壳颜色等。 料蛋比：即产蛋鸡在某一年龄阶段饲料消耗量与产蛋总量之比。 8、毛（绒）用性能测定
毛长：在肩胛后缘一掌、体侧中线稍上处，打开毛丛量取从皮肤表面到毛的顶端的自然长度。
细度：有两种测定方式：
①一种是用肉眼观察凭经验评定，用品质支数来表示其细度，可在测量毛长的相同部位观察评定。
支数：是指1千克重的羊毛能够纺成的1000米长的毛纱的段数。 ②另一种是用仪器测定，用羊毛的直径（以微米为单位）来表示其细度。
弯曲度、油汗含量、细度匀度、长度匀度 在测量毛长的同一部位用肉眼观察凭经验评定，都可分为好、中和差三个等级。
密度：以两手抓握羊体侧部被毛，根据手感饱满程度判断毛的密度，同时两手分开毛丛，如露出的皮肤为一条狭窄的直线，则表示毛较密，如露出的皮肤宽且不呈直线，毛丛中交叉毛多，羊毛弯曲度高，则表示毛较稀。也可分为好、中和差三个等级。
被毛手感：用手感来判断羊毛的柔软、弹性和光滑程度，可分为好、中和差三个等级。 剪毛量：一次剪毛所得的羊毛重量。 净毛率：将剪下的羊毛通过洗毛除去杂质（油汗、尘土、粪渣、草料碎屑等）后所得净毛的重量（称为净毛量）与剪毛量（也称为污毛量）的比率。
剪毛后体重：剪毛后羊的体重。 9、繁殖性能测定
①牛的繁殖性能测定
配妊时间：指母牛产后第一次输精到最后妊娠的输精所间隔的天数，它主要反映母牛的繁殖性能，但也受公牛精液质量的影响。
返情率：指一头公牛的所有与配母牛在第一次输精后的一定时间间隔（如60天或90天）内不返情的比例，它是衡量公牛配种能力的重要指标。一个与之相似的指标是情期一次受胎率。
②猪的繁殖性能测定
初产日龄：母猪头胎产仔时的日龄。
窝间距：两次产仔之间的间隔天数，可由产仔日期计算而得。可计算出和每年的完成的窝数。
窝产仔数：包括总产仔数（不包括木乃伊）和活仔数（产仔后24小时内存活的仔猪数）。 根据窝产仔数还可计算一头母猪一年的总产仔数。 育成仔猪数（或断奶仔猪数）：在断奶时一窝中仍然存活的仔猪数。
出生窝重：出生时一窝仔猪的总重量。
断奶窝重：断奶时一窝仔猪的总重量，是母猪哺乳能力的主要指标。 ③禽的繁殖性能测定
受精率：指入孵蛋中受精蛋所占比例。
孵化率：指种蛋孵化后出壳的雏鸡所占的比例。 10、家畜体型外貌评定中要测量的体尺指标主要有： 体高（耆甲高） 耆甲顶点至地面的垂直高度。 背高 背部最低处至地面的垂直高度。
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荐高 荐骨最高点至地面的垂直高度。
臀端高 坐骨结节上缘至地面的垂直高度。
体长（体斜长） 从肩端到臀端距离。猪的体长是从两耳连线中点沿背线到尾根处距离。 胸深 由耆甲至胸骨下缘的直线距离（沿肩胛后角量取）。 胸宽 肩胛后角左右两垂直切线间的最大距离。 腰角宽（髋宽） 两侧腰角外缘间的距离。
臀端宽（坐骨结节宽）两侧坐骨结节外缘间的距离。
头长 牛自额顶至鼻镜上缘的直线距离；马自额顶至鼻端的直线距离；猪自两耳连线中点至吻突上缘的直线距离。
最大额宽 两侧眼眶外缘间的直线距离。
头深 两眼内角连线中点至下颌骨下缘的切线距离。 胸围 沿肩胛后角量取的胸部周径。
管围 在左前肢管部上三分之一最细处量取的水平周径。
第五章 选择原理与方法 ★★
本章要求: 1:掌握选择的理论和特点,包括自然选择和人工选择 2:重点掌握数量性状的选择及影响数量性状选择效果的因素 4:掌握相关反应的选择原理 5:掌握选择的方法
第一节 选择的概念
1、自然选择(Natural select) : 在自然条件下,各种基因型(genotypes)具有不同的生殖率.
自然选择的特点:
①促使群体适应性变化.
②对物种的保存有利.
③使畜群与环境之间、有机体内部更加协调.
④选择速度慢.
自然选择的分类：自然选择大致可分为3种类型：稳定化选择、定向选择和歧化选择 稳定化选择(stablizing selection) ★★:自然群体长期处在同一环境条件下，大多数个体都能很好地适应这种环境，则处于正态分布曲线两端的个体与近于群体表型均数的个体相比，其适应性较差，这种情况下，选择有利于接近性状表型均数的基因型，这种选择称为稳定化选择。
定向选择(directional selection) ★★:选择有利于分布一端的表现型，则选择是定向的，称为定向选择，在这种情况下，只要存在遗传变异性，通过选择群体平均数发生变化。 岐化选择(disruptive selection) ★★:当选择有利于一种以上的表现型，则称为岐化选择. 2、人工选择型。
★★★★
（Artificial selection）：是人们有意识地选择有利于人类的基因或基因
人工选择的特点：
①对人类的要求有利。
②对家畜本身的适应性和生存不利或有利。
③人工选择的速度大大地高于自然选择。 3、选择的实质★★
9
无论是自然选择还是人工选择，选择的导向作用在于定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型。
4、人工选择和自然选择的关系★★
①人工选择与自然选择作用方向往往是对立的。 ②人工选择不断地部分抵消自然选择的作用。
③人工选择与自然选择作用共同点是改变基因和基因型的频率。
第二节 质量性状的选择
1、家畜性状可根据的性质分为质量性状、数量性状和阈性状三大类。
质量性状(Qualitativetrait)：表型分布为间断的，由少数起决定作用的遗传基因所支配，受环境影响较小的性状称为质量性状。
数量性状(Quantitativtrait)：表型呈连续分布，由微效多基因基因控制，受环境影响较大的性状称为数量性状。
阈性状(thresholdtrait)：由多基因所决定的，遗传值呈连续分布，表型值是非连续分布的性状。 2、、质量性状选择的一般方法
⑴根据表型淘汰隐性纯合个体
遗传学中已证明：在一个大的随机交配的群体中若代代只完全淘汰群体中的隐性纯合个体（aa），则n代之后其该基因的频率为：
qn?12q01?nq0 由上式可看出：当nq0?1时， qn?q0 即：在n?1q0时：a基因的频率减少一半。
同时也可看出当q0很小时，n很大。
n??1q0?qnq0qn?1q0
qn即：当原始a基因频率很低时，仅通过每代淘汰隐性纯合个体所需代数较多。 ⑵伴性基因的选择
遗传学研究表明，绝大部分的伴性基因仅被携带在一条性染色体上，即哺乳动物的X染色体或鸟类的Z染色体上，而且伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状。因此，对某一伴性基因的判别和选择，主要通过对个体的表型辨别来实现。
第三节 数量性状的选择（重点）
★★
1、★★选择差、选择反应、留种率、选择强度、世代间隔、年改进量
选择差★★：（The selection of differential；?P或S）：指被选亲本的平均表型值
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(Ps)与原群体的平均表型值（P）之差。 ?P?PS?P
留种率（Rate of reserve seed；p）★★：留作种用的家畜数占全群家畜总数的百分率。
留种数 全群总数
P=
p?100%
被选留种个体数参加性能测定的个体数
选择反应(Response to selection△G)值（P0）之差称之为选择反应。
2?G?P0?PP 或 ?G?h?P
★★
: 亲代平均表型值（P）与选择后子代平均表型
选择强度(i)(selection intensity)
★★
:标准化的选择差。
?Pi??P?
因：h??A?P ，代入?G 得： ?G??Ah?P?P 又因：i??P?P
所以选择反应又可表示为： ?G??A?i?h
世代间隔(generation interval; L) ★★ 双亲产生种用子女时的平均年龄称为世代间隔。
m?nTiiL?i?1m i?ni?1年改进量(?Gt)★★ ：选择反应(?G)除以世代间隔(L)称年改进量。
?Gt??GL??A?i?hL 2、影响选择效果的因素★★
⑴群体内可利用的遗传变异
①育种群应保持一定的规模 ②育种初始群体应具有足够的变异
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③经常在育种群中进行遗传参数的估计(检测遗传变异) ④采用适当方法扩大群体遗传变异(导入外血)
⑵选择强度
选择差（?P）与选择强度（i）和群体的表型标准差(?p)有关。而选择强度（i）
与留种率(p)的大小有关
⑶育种值估计的准确度
估 计育种值 I 与真实育种值 A 间的相关系数rAI，是衡量育种值估计准确度或选择准确度最适合的指标。提高育种值估计准确度的育种措施： ①提高遗传力的估计值
②校正环境效应对遗传力估计的影响 ③扩大可利用的数据量
④选用更科学的育种值估计方法 ⑷世代间隔
缩短世代间隔可以增加年改进量。缩短世代间隔的育种措施可为以下几点：
①尽可能缩短种畜的使用年限
②在保证选择一定准确性的前提下，挑选世代间隔较短的选种方法 ③实施早期选种措施
3、相关选择
★★
性状相关可分为
遗传相关：Genetic Correlation
表型相关：Phenotypic Correlation 环境相关：Enviroment Correlation
性状间的相关原因：引起性状间的相关原因主要有两类★★： 遗传原因和环境原因。
①遗传原因，即一因多效、基因的连锁或基因的互作引起的性状间相关叫遗传相关。
②共同环境原因引起的相关为环境相关。 间接选择
设：x性状随y性状的改变而改变，即x与y性状相关。通过直接选择y性状来达到间接选择x性状的目的。x性状的间接选择反应为：
C?Gx?bA(xy)?Gy C?Gx?rA(xy)?hx??x?iy?hy
间接选择反应与直接选择反应之比：
C?Gx?Gx?rA(xy)hx?xiyhyix?xh2x?rA(xy)iyhyixhx 要使间接选择的效果优于直接选择应满足以下条件★★ (1)辅助性状可以进行早期测定，则可以缩短世代间隔。 (2)辅助性状应有较大的选择强度。
(3)辅助性状的遗传力应较高。
(4)辅助性状与直接性状间应具有较高的遗传相关。
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第四节 选择的方法 ★★
1、单性状选择的基本方法★★
经典的动物育种学将单性状的选择方法划分为4种： 即个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择。
⑴个体选择(Individual selection)个体选择方法：
★★
:根据个体本身的成绩进行选择叫做个体选择。
①对种畜的生长发育、体质外形的评定。
②根据个体生产性能的表型与群体场值进行比较。 ③根据个体资料的充种值估计。
个体选择条件：当性状遗传力高时个体选择法可获得良好结果，但当遗传力低时选择
效果降低。
⑵家系选择(family testing)家系选择的方法：
★★
:根据家系的平均数值进行选择称为家系选择。
在几个家系中进行比选择时，选留那些家系均值最高的整个家系成员留作种用。
家系选择的条件： ①遗传力低的性状：
②家系内表型相关小的性状： ③家系大（即家系内成员数多）；理论上家系内的成员数越多，则计算家系的均值越接近于育种值。
⑶家系内选择★★：根据个体表型值与家系均值的差进行选择叫家系内选择。
家系内选择的方法：
家系内选择留那些个体表型值高于家系均值的个体作种用。这样可以从许多家系中选
出各家系中表型值最高的个体。
家系内选择的条件： ①遗传力低的性状；遗传力低的性状受环境因素的影响较大。 ②家系内表型相关大的性状；
③家系内成员数要多。
★★
⑷合并选择(combined selection) : 考虑到同时采用家系均数和家系内偏差2种信息来源的策略，根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予2种信息以不同的加权，合并为一个指数I，据此进行选种的方法叫合并选择。 2、多性状选择的基本方法★★
传统的多性状选择方法有3种，即顺序选择法、独立淘汰法和指数选择法。 ⑴顺序选择法★★：
①概念：对于所要改良的性状，一个一个地依次选择，当第一个性状达到要求的水平后，再选择另一个性状。
②特点：
i 两性状间存在着有利相关时顺序选择法有效。 ii 对一个性状来说遗传进展较快。
iii 对几个性状总地来说，要提高他们,所需的时间较长。 iv 对不利的负相关性状选择失败。
⑵独立淘汰法★★
①概念：同时选择几个性状，对每一性状分别订出一个最低的中选标准。一头家畜必须各性状都达到所规定的标准才能选留。
13
②特点：
i 同时选择的性状数目多优于顺序选择法。
ii 选出的个体较全面但不一定是最好的，可能淘汰那些个别性状，特别优秀者。 iii 同时选择的性状数目越多，中选的个体就越少。 iv 该法简单易行。
⑶综合指数法：
①概念：把几个不同性状的资料，各按其遗传进展和经济重要性合并成一个指数，然后再把这个指数当作一个性状进行选择。指数高的留下，低的就淘汰。
②特点： i 优于顺序选择法和独立淘汰法。
ii 实际为育种值选择，因以中性状的遗传力及遗传相关进行加权。 复习题：
1、自然选择和人工选择的概念与区别？
2、质量性状定义?家畜质量性状主要表现为哪几类，它们在家畜育种中的意义? 3、选择差、选择反应、留种率、选择强度、世代间隔、相关选择等的概念。
4、在一个奶牛群体中，每年要选择种母牛，选择的性状为母牛头胎产奶性能，设每年对该群体的30000头头胎母牛进行生产性能测定，经育种值估计，从中选择一般种母牛18500头；种子母牛1450头，再设该群体的?p＝600kg、?A＝300kg。请计算两组种牛的留种率、选择强度和选择反应。进一步说明，造成两组种牛选择反应差别如此之大的原因。
5★★、在某个猪性能测定站，对个体分别测定日增重和饲料转化率两性状，有关参数如下：
件 状 1.日增重 h 2★★
★★
?A rg P 0.25 25g 700g －0.80 2.饲料转化率 0.30 0.1kg/kg 3.0kg/kg 鉴于饲料转化率测定很困难，试图仅通过选择日增重，间接改进饲料转化率，设公猪留种率为0.1，请计算：
①按性状2选择时，性状1的相关选择反应； ②两性状各自的直接选择反应；
⑦按性状l选择时，性状2的相关选择反应；
④分别计算对性状1间接选择和对性状2进行间接选择的效率，井论证间接选择饲料转化率是否可行。
6、蛋鸡产蛋性能的选择应以500日龄产蛋量为育种目标性状，为了缩短世代间隔，实践中常以36周龄(252日龄)产蛋量为选择性状，上述两性状的有关参数如下：
性 状 l、500日龄产蛋量 2、36周龄产蛋量 h 2★★
rg L 2 1 0.32 0.37 0.89 设仅按个体本身性能进行遗传评定，选择强度不变，请计算按性状2的间接选择与按性状1的直接选择效率比较，并解释这一结果。
7、试述个体选择方法的要点，说明在育种实践中的适用范围。
14
第六章 个体遗传评定——选择指数法 1、育种值概念：
一般育种值（Breeding value）★★：一性状基因组合的加性效应值，即加性基因所决定的效应值。
特殊育种值（Special Breeding value）★★：由于显性基因和上位基因引起基因加性效应的离差。
估计育种值 (estimated breeding value，EBV)：根据个体表型值和个体间的亲缘关系对育种值进行估计所得到的值即为估计育种值
2、估计传递力(estimated transmitting ability，ETA):
对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。对数量性状而言，个体育种值的一半能够传递给下一代，因此有时在遗传评估中将它定义为估计传递力，即: ETA?12EBV
★★
3、相对育种值 (relative breeding value，RBV): 个体育种值相对于所在群体均值的百分数。
4、综合育种值(total breeding value)：在多性状选择时，考虑不同性状在育种上和经济上的重要性差异，各按其遗传进展和经济重要性合并成一个指数，然后再把这个指数当作一个性状进行选择。 5、育种值估计方法★★ ①个体本身信息： 只有一次记录：
??(P?P)h2?P Axx ★★
本身多次记录：
h2(n)?nh2??(P?P)hAxn2(n)?P
1?(n?1)re
②同胞信息： 全同胞
h??(P?P)h2?P AxFSFS2FS?0.5nh221?(n?1)0.5h
半同胞
h2HS?0.25nh22??(P?P)h2?P AXHSHS1?(n?1)0.25h
混合家系
15
h??(P?P)h2?P AXFHFH2FH?rFHnh221?(n?1)rFHh 其中：
rFH?d?14d
③后裔信息：
??2(P?P)h2?P h2?h2 AX(o)HF(0)(HS)育种值估计举例
[例6.1]表6-2给出了4头种公羊及其有关亲属的剪毛量(kg)，假设它们都来自同一群体，该群体的均值为P?0.5，剪毛量的遗传力近似为h2?0.2。试利用各种不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以9-781号种公羊在两种情况下的育种值估计和估计准确度计算方法为例加以说明。
表6-2 4头种公羊及其有关亲属的剪毛量(kg)记录 公羊号 本身 9-781 9-794 9-770 8.2 7.7 8.5 父亲 13.6 13.6 11.7 母亲 5.6 7.2 4.6 祖父 10.4 10.4 14.5 祖母 外祖父 外祖母 7.6 7.6 6.5 6.8 10.7 14.5 10.2 8.7 4.3 5.5 5.0 4.6 半同胞兄妹 n 116 116 64 75 均值 5.73 5.73 5.32 5.6l 半同胞子女 n 15 25 17 15 均值 6.08 5.75 5.42 5.54 ★★
9-752 7.4 14.5 7.3 6.0 利用半同胞兄妹信息可以得到： h2HS?0.25nh221?(n?1)0.25h?0.25?116?0.21?(116?1)?0.25?0.2?0.8593
??h2(P?P)?P?0.8593(5.73?5.0)?5.0?5.6273 AXFSHS
第八章 个体选配 选配的概念★★:为了达到特定目的，人为确定个体间的交配体制(mating system)称为选配。 选配的意义及作用★★
①选配因基因的重组而产生变异
由于交配双方的遗传基础是不可能完全一样的，所以其后代就一定会产生变异，这是由于基因的重组造成的。
②选配能稳定遗传性，使理想性状得以固定：
如果选择具有相似遗传性的双方交配，这样后代的遗传性变异不会很大，通过若干代的选择性状相似的公平畜交配，该性状的遗传基础可望比较纯合，性状特征便可以固定。 ③选配能把握变异方向，并加强某种变异。
当畜群中出现某种有佃的变异时，可以通过选种将其选出，然后通过选配强化，扩大该变异。
第一节 品质选配 ★★
品质选配，又称选型交配(assortative mating) ★★：它所依据的是交配个体间的品质对比进行的选配。
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同质交配或者同型交配(positive assortative mating)：2个个体品质相同或者相似，之间的交配称为同质交配或者同型交配(positive assortative mating)。
异质交配或者异型交配(negative assortative mating)：2个个体品质不同或者不相似，之间的交配称为异质交配或者异型交配(negative assortative mating)。
品 质★★： 可指一般品质，如体质、体型、生物学特征、生产性能、产品质量等。也可以指遗传品质，如基因型、育种值等。 一、同型(质)交配
（一）同型交配的作用：
1、同质交配并不改变基因频率。
2、同质交配改变基因型的频率，即纯合子的频率增加、杂合子的频率减少。 3、同质交配具一定程度的近交，杂合子的频率降低却有可能降低群体均值。
(三)同型交配应用
①群体当中一旦出现理想类型，通过同质交配使其纯合固定下来并扩大其在群体中的数量。 ②通过同质交配使群体分化成为各具特点而且纯合的亚群。 ③同质交配加上选择得到性能优越而又同质的群体.
（四）同质交配注意事项：
①表型选配虽与遗传选配作用性质相同，但其程度却有不同。 ②同质交配是同等程度地增加各种纯合子的频率。
③同质交配将使一个群体分化成为几个亚群，亚群之间因基因型不同而差异很大，但亚群内的变异却很小。因此在亚群内要想进一步选育提高可能比较困难。
④同质交配因减少杂合子的频率而使群体均值下降。
⑤同质交配必须用在适当时机，达到目的之后即应停止。同时，必须与异质交配相结合，灵活运用。
二、异质交配★★ (一)异型交配的作用： ①以优改劣。
②综合双亲的优良特性，提高下一代的适应性和生产性能。 ③丰富后代的遗传基础，并为创造新的遗传类型奠定基础。 (二)异质交配注意事项：
①不要将异质交配与“弥补选配”混为一谈。
②异质交配的主要目的是产生杂合子，因此准确判断基因型同样极为重要。
③在考虑多个性状选配时，在单个性状时个体可能是异质交配，但在整体上可能因综合选择指数相同而可视为同质交配。这也说明了二者间的辩证关系。
④异质交配也要注意适用场合及其时机。像同质交配多用于育种群一样，异质交配可能多用于繁殖群。而且一旦达到目的，即应停止或改用同质交配。
★★
第二节 亲缘选配 亲缘选配★★：就是依据交配双方间的亲缘关系进行选配。
遗传学上将相同基因型的个体间的交配称为近交。
育种学上将具有亲缘关系的双方的交配叫近亲交配，简称近交(inbreeding)。 一、近交
(一)近交的遗传学效应★★
1、增加群体纯合子的频率
17
2．导致群体近交衰退（使群体平均表型值下降）：近交衰退(inbreeding depression)主要是指隐性有害基因的纯合子概率增加。
3、改变群体方差(使群体表型分化，近交早期使表型方差变大，而后期当群体纯合后表型方差变小) (二)近交用途★★
1．揭露有害基因
近交增加有害隐性基因表现的机会，因而有助于发现和淘汰其携带者，进而降低这些基因的频率。
2．保持优良个体血统
按照遗传原理，任何一个祖先的血统，在非近交情况下，都有可能因世代的半化作用(每进化一世代其亲代的遗传物质只能传递给后代一半)而逐渐冲淡直至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高水平而不严重下降。
3．提高育群的同质性
近交导致群体的纯合子增加，从而造成畜群的分化。随着近交程度的增加，分化程度越来越高。当F＝1时，畜群分化为诸多品系，品系内方差为0，而系间方差为随机交配时的2倍，即系内基因型完全一致且纯合，而系与系间绝对不同。 4．固定优良性状
近交可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状。 5．提供试验动物
近交可以产生高度一致的近交系，因而可为医学、医药、遗传等生物学试验提供试验动物。
(三)防止近交衰退 1．严格淘汰
严格淘汰是近交中被公认的一条必须坚决遵循的原则。无数实践证明，近交中的淘汰率应该比非近交时大得多。据一些材料报道，猪的近交后代的淘汰率一般达80％～90％。 2．加强饲养管理
个体的表型受到遗传与环境的双重作用。近交所生个体，种用价值一般较高的，遗传性也较稳定，但生活力较差，表现为对饲养管理条件的要求较高。
3．血缘更新
为了防止近交不良影响的过多积累，可考虑从外地引进一些同品种同类型但无亲缘关系的种畜或冷冻精液，来进行血缘更新。但要注意同质性，即应引入有类似特征、特性的种畜。
4.灵活运用远交 当近交达到一定程度后，可以适当运用远交，即人为选择亲缘关系远甚至没有亲缘关系的个体交配，以缓和近交的不利影响。但是，同样应注意交配双方的同质性，以避免淡化近交所造成的群体的同质性。
二、杂 交 (一)杂交的遗传学效应★★ 1．增加杂合子的频率 2．提高杂种群体均值
3．产生互补效应
4．改变子一代的遗传方差（使子一代的遗传方差变小）
(二)杂交用途★★ ①杂交育种。
杂交可以丰富子一代的遗传基础，把亲本群的有利基因集于杂种一身，因而可以创造新
18
的遗传类型，或为创造新的遗传类型奠定基础。
②杂交提高生产性能 杂交可以产生杂种优势、利用互补效应使子一代的表现一致性增高，因此特别适于商品生产。目前，杂交已经成为畜牧生产的一种主要方式。
第三节 近交系数计算★★（重点）
一、个体近交系数计算 1、概念
近交系数：（inbreeding coefficient） S.Wright (1921)定义为：
近交系数：个体所由形成的两个配子间因近交而造成的相关系数。
Malecot(1948)定义为：
近交系数： 一个体的两个相同等位基因来自同一祖先的概率（F）。
2、近交系数计算法：
FX?1n1?n2?1[((1?FA)] ?2)★★
二、群体近交系数的计算：
1、当畜群较小时，可先求出每个个体的近交系数，再计算平均值。
2、当群体很大时，可随机抽取一定数量的家畜，逐个计算近交系数，然后求其平均数。 3、将畜群中的个体按近交程度分类，先求出每类的近交系数，再以其加权平均数来代替畜群的平均近交系数。
4、对一闭锁畜群可采用下列公式★★：
?F?18Nm?18Nf
tFt?1?(1??F)
三、亲缘系数的计算：（Coefficient of relationship）
概念：
亲缘系数★★：指二个体间同时从共同祖先继承同一基因的概率。
Wright (1922)把两个体间的血缘系数（亲缘系数）定义为它们之间的相关系数。 1、 旁系亲属间的亲缘系数
RSD??1N()(1?FA)2(1?FS)(1?FD) 2、直系亲属间的亲缘系数
RxA??1N()21?FA1?Fx
习 题 八
1．解释下列概念：
19
品质选配、亲缘选配、近交系数、共亲系数、亲缘系数、加性遗传相关。 2．试述品质选配的作用及其用途。 3．试述亲缘选配的作用及其用途。
★★
4．设有下列系谱，试用一般计算公式求各个体的近交系数和个体间的亲缘系数。
第九章 家畜品系与品种的培育 第一节 品系繁育 Line breeding
一、品系的概念和类别 1、品系的概念★★
狭义品系：来源于同一头卓越的系祖，并且有与系祖类似体质和生产力的种用高产畜群，同时这些畜禽必须符合该品种的基本方向。
狭义品系由于具有一个共同祖先所以也叫单系。有人将来源于一头母畜的品系叫品族。
广义品系：
一些具有突出优点，并能将这些突出优点相对稳定地遗传下去的种畜群。 品系应具备以下条件★★： ①突出优点； ②相对稳定的遗传； ③有一定的数量； 2、品系的类别★★：
①地方品系(local line, local strain)
在品系中由于地理隔离或繁殖隔离及不同的生态或饲养管理形成的不同类群叫地方品系。
特点：地方品系形成较慢； 保持时间较长； 适应性较好；
②单系(mono-originator line)
以一头优秀公畜为系祖建立起来的品系叫单系。而以一头优秀种母畜建立起来的品系叫品族。
特点：单系建立比地方品系快；
以少数几项突出的生产性能或外型特征为标志； 一般采用高度近交而成，所以遗传性较稳定； 育种价值高；
③近交系(inbred line):
20
指用高度近交而建成的品系。一般认为近交系数要达到37%以上，多采用连续的全同胞交配而建成。
特点： 具有相似的特征； 遗传性稳定； 缺点： 成本太高；
大家畜建近交系困难； ④群系(polygenesic line):
以选择的一个基础群为基础，进行闭锁繁育而形成的一个具有共同特征、特性的优良畜群。 特点：建系较快； 遗传基础广；
后代集中各优良性状； ⑤专门化品系(specialized line):
建立各具一组性状的父本和母本品系，然后通过杂交（系间杂交）而获得优于常规的具专门生产性能的畜群。
如：肉用品系，可建立胴体品质好，饲料利用率高，生长快，增重快的父系，凡繁力高的母系通过杂交而获得有较高肉用性能的商品家畜。 特点：建系快；
专门化程度高；
生产性能高，品质较为整齐。 二、品系繁育的意义 1、加快种群的遗传进展
2、加速现有品种的改良
①可很好地解决品种（群体）数量和质量的矛盾：
②可有效地解决选择性状数目与选择反应的矛盾 ③可有力解决一致性和异质性的矛盾。 ④可很好处理基因纯合及近交的矛盾。 3、促进新品种的育成 4、充分利用杂种优势： ①品系间杂交的种类
②近交系的杂交 ③专门化品系的杂交 三、品系培育的条件★★
1、数量条件：
①品系数量：建的品系最低三个以上。 ②品系内个体数量： 2、质量条件：
①同一品种内的不同优良性状分别归属于不同的品系，而非杂乱无章地分散在品种的个体之间。
②不同的优良性状建立各自的品系，可根据性状的特征建立相应的父、母本品系，以繁殖性能优良的个体建成母本品系，以生产性能优良的个体建成父本品系。
③品系与品系之间必须要有比较显著的优良特点与之区分，且总体性状又都必须符合品种要求。
3、饲养管理条件 4、技术与设备条件
★★
21
四、品系培育的方法：
1、系祖建系法：以一个优秀的家畜为系祖而建立品系的方法称系祖建系法。 ①选择和培育优秀系祖
② 选择同类型的优秀母畜（多头）： ③选择系祖的继承者：
④单系的建立应注意下列问题：
2、近交建系法：利用高度近交的方式如亲子、全同胞等形式，使优秀性状的基因迅速固定而建系的方法叫近交建系法。 ①选集基础群； ②选配形式：
③近交建系中的选择： 3、群体继代选育法
★★
:从选集基础群开始，然后闭锁繁育，且在闭锁群内根据生产性能、
体质外形、血统来源等进行相应的选种、选配，以培育出符合预定品系标准，遗传性稳定，整齐均一的畜群。 ①基础群的选集： ②闭锁繁育：
③采用继代法选留后备家畜：
第三节 新品种育成 Crossbreeding
一、培育新品种的意义和作用
1、培育适合本地条件，生产力高的新品种有助于增加和发展生产。 2、培育具有良好抗逆性的新品种有助于稳产高产。
3、培育耐粗饲和利用饲料能力强的品种有助于利用自然资源发展生产。 4、培育生产新型产品的品种、扩大品种类型 二、培育新品种的原则★★
1、有明确的目的 2、要有可靠的依据
①自然环境条件具备的可能性 ②社会条件及技术条件 ③家畜本身条件 3、要有具体的指标： 4、要有周密的计划： 5、要有必要的组织和协作： 三、新品种的育成方法分类★★
培育新品种的方法可分为★★：选择育种、引变育种、分子育种、杂交育种
杂交育种：利用两个或两个以上的品种杂交创造新的变异类型，并通过育种手段将它们固定下来的原理，而进行的一种新品种培育工作。 杂交育成新品种可分为 ⑴依参加品种的数量分
①简单杂交育种：(包括级进杂交育种)
②复杂杂交育种
⑵依育种工作的目的而分
★★
★★
22
①改变生产方向的杂交育种 ②提高生产性能的杂交育种： ③增进抵抗能力的杂交育种 ⑶依培育工作的基础分：
①在杂交改良的基础上的杂交育种 ②有计划从头开始的杂交育成 四、杂交培育新品种的方法步骤★★
1、杂交创新阶段
利用两个或两个以上的品种（类群），通过杂交的手段改变基因和基因型的频率，来达到创造新的类型叫杂交创新。 杂交创新的要点：
①杂交创新对新类型应有明确具体要求： ②杂交方式的选择
③杂交品种的选择（亲本品种的选择） ④杂交亲本个体的选择 ⑤杂交代数的确定
2、自繁定型阶段（横交固定） 通过对杂种理想型的自群繁育，使杂种中理想型的性状固定下来的阶段叫自繁定型阶段。 自繁定型阶段的要点：
①选择优良的杂种公畜和母畜
②采用同质选配，加快固定进程。 ③可适当采用近交
④注意品种结构进行品系的建立 ⑤注意杂种的培育 3、扩群提高阶段
在横交固定的同时对其横交后代的理想个体进行大量繁殖，增加数量的同时还应提高质量，该阶段叫扩群提高阶段。
扩群提高阶段要点：
①增加数量，扩大分布。
②完善品系建立，丰富品种结构。 ③进一步提纯、提高品种。 五、采用级进杂交方法改良育群 1、级进杂交改良的方法 2、级进杂交改良的作用
①为了尽快获得大量某种用途的家育 ②为了尽快提高家畜的某种生产性能 ③为了经济有效地获得大量“纯种”家畜 ④为了获得大量适应性强且生产力高的家畜 3、级进杂交改良注意事项 (1)明确改良的具体目标 (2)选择适宜的改良品种 (3)选出优秀的改良用畜 (4)组织有效的配种工作
23
第四节 畜群的杂交改良
一、采用引入杂交方法改良育群
引入杂交(introductive crossing):也称为导入杂交，引入杂交一般是用外来品种与当地品种杂交一次。其主要目的是改正地方品种的某种缺陷，或改良地方品种的某个生产性能，同时还要有意保留地方品种的其他优良特性。 1．引入杂交的方法
基本上符合要求但有某项缺点的品种(原来品种)，可以选择一个基本与之相同但有针对其缺点的优点的品种(引入品种)，和它进行一次杂交。
2．引入杂交的适用范围
(1)不需要根本改造品种或畜群，只需要在保留其全部优良品质的基础上，改正某些缺点。
(2)需要加强或改善一个品种的生产力，而不需要改变其生产方向。 3．引入杂交注意事项 (1)慎重选择引入品种 (2)严格选择引入公畜 (3)加强原来品种的选育
(4)引入外血量要适当 (5)加强杂种选择和培育 (6)应该限定范围进行 习 题 九
1.名词解释：单系 系祖建系法 近交系 近交建系法 群系 群体继代选育法 专门化品系 正反交反复选择法
2.建立品系应具备哪些条件? 3.系祖建系法的关键是什么?
4.系祖和近交建系过程中对近交的要求有何不同? 5.群体继代选育建系法的步骤是什么？有何特点？ 6.何谓杂交育种?
7.杂交育种的分类方法有哪些? 8.引入杂交与级进杂交有何不同?
第十章 杂种优势利用 Use of heterosis
第一节 杂种优势利用的概念和意义
一、杂种优势利用的概念与杂种优势学说★★。
杂种：不同种群（品种、品系、或其它种用类群）的家畜杂交产生的后代叫杂种。 杂种优势★★：杂种往往在生活力、生长势和生产性能等方面表现在一定程度上优于其亲本纯繁群体的现象的叫杂种优势。
杂种优势利用：指对亲本种群的选优提纯、杂交组合的选择以及杂交工作的组织，最后获得产品的全过程。
杂种优势学说：
▲显性学说（有利显性基因学说）
该学说认为有机体所具有显性基因越多，在生存上则愈为有利。杂交后愈表现为显性因而出现杂种优势。
① 有利显性基因对不利隐性基因的抑制作用。
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② 显性基因的累加效应。
③ 非等位基因间的互作，即上位作用。
▲超显性学说（等位基因相互作用学说） 该学说认为等位基因是无显隐性关系，而杂种优势是等位基因间相互作用产生的一种超显性效应。因而杂合子的基因型值超过任何一种纯合基因型值。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激之故， 使杂合个体比任何一个纯合个体在生活上和适应性上都有优势。
▲遗传平衡学说（各种遗传过程相似作用的总效应学说）
该学说认为：“杂种优势不能用任何一种（单一）遗传原因解释，也不能用一种遗传因子相互影响的形式加以说明。因为杂种优势是各种遗传过程相似作用的总效应，所以根据遗传因子相互影响的任何一种方式而提出的假说均不能作为杂种优势的一般理论。 二、杂种优势度量
(一)杂种优势的实质
▲杂种优势主要同显性效应和上位效应有关。
▲杂种的显性效应和上位效应越大，杂种优势越高。 ▲但亲本群的显性效应和上位效应越大，杂种优势却越低，这说明在忽略上位效应时亲本群的纯合程度越好，杂种优势越大。 ▲需要注意不论正交还是反交，其杂种优势除了显性效应和上位效应部分尚包含着一定的母体效应和父体效应。
（二）配合力的概念
配合力：不同种群通过杂交能够获得杂种优势程度的大小叫配合力。 ①一般配合力：一个种群与其它各种群杂交所能获得的平均杂种优势效果。
②特殊合力：指两个特定种群之间杂交所能获得超过一般配合力的杂种优势。
★★
第二节 杂交亲本及选择
提高杂种优势主要通过：
杂交亲本种群的选优与提纯→配合力的测定→杂交组合的选择，三个环节实现。 一、亲本群的类别
(一)品种： 家畜品种可作为杂交亲本，家畜品种数目众多、特点各异，是进行杂交的主要材料。 (二)品系
品系也是杂交亲本的理想群体之一，品系包括近交系(inbred line)、合成系(synthetic strain)、专门化品系(specialized strain)、配套系(specialized strain)等等。 品系作为杂交亲本具有一系列的特点：
①品系既可以在品种内培育，又可以在杂种基础上建立；质量要求不如品种全面，可以突出某些特点；数量要求不严格，分布也不要求很广；
②品系形成快、形成多，就有可能快淘汰、多淘汰，因而遗传质量的改进不仅可以通过种群内的选育而渐进，而且可以通过种群阶快速周转而跃进。 ③品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易。 ④品系的培育工作在一个牧场内就可进行。
二、对杂交亲本群要求： （一）母本群体的要求
①选择数量多，适应性强的本地品种或品系作母本。
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②繁殖力高、母性好、泌乳能力强的品种或品系宜作母本。
③母本的体格不一定要求太大，体格太大浪费饲料。 （二）父本群体的要求
①选择生长速度快、饲料利用率高、胴体品质好的品种或品系作父本。
②选择与杂种所要求类型相一致的品种作父本，有时可选择与母本相反的类型以生产中间型的杂种。
③ 对适应性及种畜来源问题，可放在较次地位考虑。 三、杂交亲本群的选育
杂交亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面。 选优提纯的办法主要有： ① 可通过本品种选育的方法。 ② 通过品系繁育的方法较好。
选优提纯的同时可采用正反交反复选择（RRS）法提高不同种群间的特殊配合力。
第三节 杂交方式 一、简单杂交（二元杂交）：两个种群的个体杂交一次，就不再杂交。 A×B ↓ A B 这种杂交多用于经济杂交
优点：简单易行、配合力测定简单。
缺点：不能充分利用繁殖性能方面的杂种优势。 二、三元杂交
首先以两个种群杂交产生杂种一代，以杂种一代作为母本再与第三品种作父本杂交以生产经济用畜。
A×B ↓
A B♀ ×C ↓ 商品家畜
优点：
① 能充分利用杂种母畜在繁殖性能上的杂种优势。 ② 杂种母畜有较高的生活力和生产势。 ③ 杂种优势高于简单杂交。
缺点: 配合力测定较复杂。
三、双杂交：（家禽多用）
双杂交：先用四个种群分别两两杂交，然后再两种杂种间进行杂交，生产经济用畜。
A B C D ↓ ↓ ↓ ↓ ♀ A × ♂ B ♀ C × ♂ D ↓ ↓
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AB ♀ × ♂ CD ↓ ABCD 优点： ① 遗传基础广、杂种优势大。
② 充分利用了杂种公、母畜的杂种优势。
③ 可少养纯种家畜总数（大量利用杂种繁殖）
④ 杂种一代除了选作父、母本外，余下的家畜肥育性能同样较好。 缺点： ① 测定配合力复杂。
② 保持纯种（品种数）多，最少保持四个纯种。 四、轮回杂交
两个、三个或多个品种轮番杂交，每代都留杂种母畜作为下一次杂交的母本。轮回地与各纯种公畜进行杂交，杂种公畜供经济利用。
优点：
① 充分发挥杂种母畜的杂种优势，尤其适应于单胎家畜。
② 每代都保持杂种优势。
③ 不需本场维持几个纯种群，可利用配种站或冻精站的冷冻精液。 缺点：
① 配合力测定难。
② 每代都要变换种畜。 ③ 不能利用父系的杂种优势。
5．顶交
近交系公畜与无亲缘关系的非近交母畜交配。
第四节 杂交效果预测 一、影响杂交效果的因素
(1)杂交种群的平均加性基因效应 (2)种群间的遗传差异
(3)性状的遗传力
(4)种群的整齐度（纯合度） (5)母体效应
(6)非线性的杂种优势
(7)父母组合杂种优势（个体配合力）
第十一章 家畜遗传资源多样性保护 第一节 生物多样性
生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性： 一、家畜遗传多样性保护的意义
▲家畜遗传多样性保护(conservation)的概念★★
家畜遗传多样性保护(conservation)：
广义而言，是指人类管理和利用这些现有资源以获得最大的持续利益，并保持满足未来需求的潜力，它是对自然资源进行保存、维持、持续利用、恢复和改善的积极措施。
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狭义的遗传多样性保存(preservation)指,通过维持一个免受人为影响而导致遗传变化的保种群来实现，可以是原位保存(in situ)，即在自然生境条件下维持一个活体家畜群体；也可以是易位保存(ex situ)，即利用冷冻保存胚胎、精液、卵子、体细胞以及DNA文库等。
▲畜禽遗传资源保护的意义
(1)经济意义:畜禽遗传资源的保护有利于畜牧业的可持续发展。
(2)科学意义：畜禽遗传多样性是动物遗传育种研究的基础(家畜遗传变异、品种形成、功能性基因的研究)
(3)文化和历史意义：畜禽品种是在特定的自然生态环境和社会历史条件下，经过人类长期驯化、培育而成的，对这些遗传资源的保存也为一个国家的文化历史遗产提供了活的见证，与建筑物和地理遗址具有历史价值一样，畜禽品种资源也同样具有一定的历史价值。
三、畜禽遗传资源保存主要有3种方法 ▲活体原位保存
▲配子或胚胎的超低温保存
▲ DNA保存
▲此外体细胞保存也是很有希望的一种方式，这些方法各有利弊，需要共同使用，互相作为一种补充。
第三节 遗传多样性保护理论和方法
一、原位保种的群体遗传学基础
1、原理：
★★
从理论上看似乎很简单，只要使基因库内不丧失任何一个gene。该品种就算保住了。
▲影响基因频率发生改变的因素主要有：
（1）Mutation: 突变在一个群中的发生频率是不高的。对一个群体的基因频率的改变影响不大。
（2）Migration:由于迁移而造成的群体基因频率的改变在育种中人们是能够控制的。 （3）Selection:
（4）Random drift: 在一个小群体中造成基因频率从一代到下一代的改变的偶然事件。 2、影响遗传漂变的主要因素
①群体有效含量：有效群体含量（Ne），两个性别的调和平均数的两倍叫有效群体含量 。
1Ne?14Nm?14Nf
②留种方式：随机留种方式较各家系等量留种近交系数上升较快。 在实际工作中往往不能做到公、母各半的留种方式，而总是希望多留母畜、少留公畜。这时计算群本有效含量的公式为：
1Ne?316Nm?116Nf (各家系等量留种但公母比例不等)
③公母比例：
④亲本的贡献：
实际群体中基因的世代传递是沿着4个途径完成的，即种公畜→后代公畜(mm)、种公畜→后代母畜(mf)、种母畜→后代公畜(fm)和种母畜→后代母畜(ff)。
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二、原位保种的基本方法： 即活体（群体保种法）保种法 ①划定良种基地：
i 良种基地严禁群体混杂
ii 基地内设良种繁育场，满足保种场的家畜。
ⅲ 保种场和良种繁育场以外的同品种家畜要加强本品种选育。 ②在保种场内建立保种核心群。
i 大家畜最少应有20头公畜以上，小家畜40头公畜以上。 ii 公母比例1：3 核心群建于保种场内 。
③各家系等量留种 ④保种群内不作任何选择
⑤适当延长世代间隔，以延缓近交率的增加。 ⑥防止近交。 ⑦注意品种结构：
★★
第四节 家畜遗传资源的管理与利用
一、家畜遗传资源的监测
主要的监测指标 ①品种的主要分布区域；
②种群的数量和结构；
③品种的外形特征、主要生产性能、抗病能力等的变化； ④品种的状况和濒危程度等。 二、家畜遗传资源数据库
畜禽品种信息数据库: 是指将畜禽品种群体、个体和各项相关的生态信息整理、归类，按一定的结构记录成文件库，称家畜遗传资源数据库。 三、家畜遗传资源的开发与利用 （一）直接利用： （二）间接利用：
第十三章 生物技术在家畜育种中的应用
第一节 生物技术的概念
一、生物技术(biotechnology)的定义
那些允许人们在微观上认识和控制生物遗传与繁殖过程的技术或能工业规模设计、经营和开发微生物、动物、植物以及动植物组织、器官、细胞的生物学特性与功能，为人类提供产品和服务的新兴技术”。 二、生物技术的特点
生物技术主要包括四大部分，即细胞工程、基因工程、酶工程和发酵工程。 ▲它的大部分过程都是在常温常压下进行的，可以节约资源和能源，甚至不需要大量的附加设备，因此可以节省大量的费用，减少对环境的污染。 ▲更重要的是生物资源具有可循环性，这对于当前世界性的资源日趋枯竭，环境不断恶化的严峻形势来说，无疑是一项具有重要意义的发展战略。
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三、动物生物技术研究领域
动物生物技术研究领域主要包括：繁殖生物技术和分子生物技术两个领域。
▲家畜繁殖生物技术包括：人工授精技术、胚胎工程技术（超数排卵、胚胎移植、胚胎性别鉴定、体外受精、胚胎分割、克隆技术等）和转基因技术。
▲动物分子生物技术：主要涉及基因组分析技术、DNA诊断技术、转基因技术等领域。
第二节 繁殖生物技术在家畜育种中的应用
一、人工授精与AI育种体系 (AI breeding system)
AI育种体系：将人工授精技术与常规育种技术结合的体系称“AI育种体系”。“人工授精育种体系”
二、MOET核心群育种体系
MOET核心群育种体系：将超数排卵(multiple ovulation)、胚胎移植(embryo transfer) [MOET] 应用于育种核心群称为MOET核心群育种体系。
1.胚胎移植在家畜育种中可实现的一般效应： (1)使优秀母畜能获得更多的优秀后代。
(2)使用胚胎冷冻保存技术，可以用于家畜品种资源保存工作。
(3)通过冷冻胚胎进出口，可实现更有利的种畜遗传物质的跨越国界交换。 (4)通过冷冻胚胎的传递，可以引进用正常手段难于实现的育种材料。
(5)在家畜育种中，经常会遇到一些本身遗传素质十分优秀，但因某些繁殖障碍而不能妊娠的母畜。为了尽量地延续它们在育种中的作用，可采用胚胎移植，使其获得后代。 2、奶牛MOET核心群育种体系有以下几个要点：
①经严格选择，组建一个600～l000头的高产母牛核心群，在核心群中，对所有母牛实施可靠的性能测定。
②每年根据性能测定的结果，通过育种值估计，选择一定数量的优秀母牛作为胚胎移植的供体母牛；
③对供体牛进行超数排卵处理，并使用核心公牛或进口的优秀公牛精液配种，获得足够数量的可用胚胎（12-20枚）；
④在核心群内，把其他的母牛均作为受体母牛使用，接受胚胎移植；
⑤在得到的ET犊牛中，母犊牛育成后，第一胎先在核心群中全部作为受体母牛使用，在其获得第一泌乳期成绩后，使用群体内动物模型BLUP法，进行母牛个体遗传评定。
⑥ET公犊牛经过生长发育性能测定后，同样每全同胞组留一头，等待进一步的选择； ⑦选留下来的青年公牛要等到其全同脑、半同胞姐妹的第一泌乳期性能测定得到后，利用以全同胞一半同胞信息为主的资料，进行青年公牛的育种值估计和遗传评定，选择一定数量的核心公牛；
⑧在核心群以外的生产群中，还可组织一个“测定群”，为核心群青年公牛的遗传评定提供更多的半同胞信息，这尤其对次级性状的遗传评定是十分有意义的。
2、动物的性别控制(sex control) 技术
动物的性别控制(sex control)：是通过一定的手段人为地控制其产生雌性或雄性后代为目的的一项生物技术。
与性别控制有关的基因： ▲控制“锌指”(zinc-finger，ZFY)蛋白质的基因。
▲编码主结构由80个氨基酸的单拷贝基因SRY(sex determining region of the Y)。 三、克隆技术
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1、动物克隆的概念
克隆动物（clonal animal）是指用人工方法得到无性繁殖的在遗传上与亲本动物完全相同的动物。
2、克隆动物与克隆技术的应用 (1)应用于濒危动物及家畜的保种
通过体细胞克隆，并结合其他胚胎生物工程技术，可以建立最佳遗传资源保护模式。首先，对于那些由于种种繁殖障碍导致濒危的物种，通过体细胞克隆实现繁殖与扩群，是保持物种生存的最佳的手段。
(2)增加高产优秀个体数量及为畜牧生产提供规格同一的家畜
体细胞克隆技术对动物生产也有特殊意义，一方面通过体细胞克隆最大限度地增加高产优秀个体在生产群中“复制品”的数量，提高畜群的总体生产水平。
另一方面通过体细胞克隆建立的遗传同质群体，对饲养管理条件要求一致，便于标准化生产，充分发挥其遗传潜力的家畜群。 (3)为遗传学研究提供遗传同质材料
通过体细胞克隆生产的遗传同质动物，是其他学科领域，如动物营养学、基础医学、药物学等，最好的试验材料。
(4)体细胞克隆技术也为发展其他生物技术提供了最佳手段。 四、转基因动物
1、转基因动物的概念
转基因动物（transgenic animal）： 通过基因工程技术将目的基因导入生殖细胞、早期胚胎干细胞和早期胚胎，并整合到受体细胞的基因组中，它们经过各种发育途径形成所有细胞都包含目的基因的个体，称转基因动物（也称个体表达系统）。
2、转基因技术的应用：
转基因技术在改变动物阶性状或产生新的性状，从而提高转基因品系的价值，以及提高畜产品的数量和质量。
(1)转基因动物可大大改进生长速度、饲料报酬、产奶量等生产性能。 (2)通过转基因可实现抗病育种。
(3)通过转基因可使动物产生新的代谢途径，从而提高其生产性能。 (4)通过转基因还可改进动物产品的质量。
(5)通过转基因技术，可使奶牛或奶山羊获得在乳腺中生产对合成药物有重要意义的肽和蛋白质的新功能，即乳腺生物反应器。
(6)通过转基因可建立毒理试验的动物模型。
(7)转基因动物在人类医学研究中也有广阔的应用。
第三节 分子遗传标记在家畜育种中的应用
分子遗传标记遗传标记：是指那些可准确鉴别的能反映个体特异性的遗传特征的DNA遗传标记。
(一)分子遗传标记遗传标记的种类：
1、RFLP限制性酶切片段长度多态性
是指用限制性内切酶酶切不同个体的基因组DNA后，所得的含有同源序列的酶切片段在长度上所存在的差异。
2、AFLP扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism)：
是指通过特定引物和DNA多聚酶链式反应(polymerase chain reaction，PCR)复制并扩增不同个体基因组DNA模板后，所得扩增片段在长度上的差异。
3、RAPD随机扩增多态性DNA(randomly amplified polymorphic DNA)：
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该方法是基于PCR技术的分子标记，与AFLP不同之处在于用于扩增多态性DNA的引物不是特定的而是随机的，它是用随机序列组成的寡核苷酸作为引物，通过专门的PCR反应扩增所获得的长度不同的多态性DNA片段。
4、VNTR可变数目串状重复(variable number tandem repeat) 在真核生物的基因组中，存在许多串状重复序列，由于重复单位的重复次数在个体间有很大差异，因而可作为一种遗传标记，而不同的重复次数就构成了不同的等位基因。 在这种重复序列中所包含的重复单位可大可小，按重复单位的大小，可分为微卫星标记(microsatelite)和小卫星标记(minisatelite)。微卫星标记的重复单位只有l～6个碱基对，故也称为简单序列重复(simplesquencerepeat，SSR)；小卫星标记的重复单位有6个以上的碱基对。对微卫星DNA的多态可根据其两端的序列设计特异的引物，再通过PCR扩增来加已鉴别。对小卫星DNA的多态性鉴别可用重复单位的同源序列作为特异性探针进行RFLP分析。
5、SNPs单核苷酸多态(single nucleotide polymorphisms)：
这是指在单个核甘酸上的突变所引起的多态，它也只有两个等位基因，虽然在单个SNP上的多态性不高，但在基因组中SNP的数量很大。
(二)连锁图谱
1、连锁图谱: 两个位于同一染色体上的基因座位称为彼此连锁，将彼此连锁的基因按其排列顺序以及相互间的遗传距离线性排列，即为基因的连锁图谱(1inkagemap)或遗传图谱(geneticmap)。
2、遗传距离：基因之间的遗传距离是以它们在配子形成过程中发生重组的概率，即重组率来度量的。
另外，基因间的遗传距离还可用图距(map distance)度量，图距的单位是：
摩根(Morgan或M)或厘摩(centi-Morgan或cM)
当两个座位之间的距离达到了可期望在一次减数分裂中它们之间发生1次染色单体互换时，称它们之间的距离是1M，1M的1/100为1cM(即在100次减数分裂中可期望发生1次染色单体互换)。
4、基因的物理距离
基因的物理距离，是指基因之间的实际距离，可用它们之间的碱基对(base pair，bp)数或千碱基对(kino-base pairs，kb)数来度量。
(三)数量性状基因座位
主效基因(主基因major gene )
一些对数量性状有明显作用的仍然处于分离状态的单个基因,人们将这些基因称为主效基因(major gene)。
数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)
通常将位于染色体上的影响同一数量性状的单个基因或基因簇(染色体片段)称为数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)。
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