致花粉败育，甚至出现雄性不育现象。 二、花粉粒的发育和结构 o 小孢子发生 o 雄配子体的形成

o 小孢子发生：花粉母细胞减数分裂形成小孢子。

花粉母细胞的体积较大，初期常呈多边形，细胞核大，细胞质浓，没有明显的液泡。 花粉母细胞经过减数分裂后形成4个染色体数目减半的单核花粉粒，又称为小孢子，它们被共同的胼胝质壁包围——花粉四分体或小孢子四分体。在小孢子之间也有胼胝质壁分隔。 花粉母细胞减数分裂时的胞质分裂有二种方式：

1.连续型：在减数分裂的先后两次核分裂时，均伴随胞质的分裂，即第一次分裂形成2个细胞（二分体），第二次分裂形成了4个细胞（四分体）。四分体中的4个小孢子排列在同一平面上，成为等双面体。

多存在于单子叶植物中。

2.同时型：第一次核分裂时不伴随胞质分裂，仅形成一个2核细胞，不出现二分体阶段；当第二次分裂形成4核之后，才同时发生胞质分裂而形成四分体。这种四分体中的4个小孢子呈四面体形排列。 多见于双子叶植物。 o 雄配子体的形成

随着花药的发育，绒毡层分泌胼胝质酶，将花粉四分体的胼胝质壁溶解，幼期单核花粉从四分体中释放出来，称为单核花粉粒（小孢子）。

小孢子很快变为圆球形。此时的细胞核位于小孢子中央（单核居中期）。小孢子继续从药室取得营养和水分。细胞体积迅速增大，细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核随之移到一侧（单核靠边期）。

单核花粉充实后，进行一次不均等的有丝分裂，形成两个大小悬殊的细胞。 靠近花粉壁一侧的呈透镜状的小细胞，含少量细胞质和细胞器，为生殖细胞； 另一个则为营养细胞，是包括原来的大液泡以及大部分细胞质和细胞器，并富含营养物质。 2-细胞型花粉

许多植物当花药成熟时，其花粉发育到含营养细胞和生殖细胞时，即散发出花粉进行传粉。 在已研究过的被子植物中，约有70%的种类属于这种类型。 2-细胞型花粉传粉后，生殖细胞在花粉管内分裂形成 2个精子。 3—细胞型花粉

有些植物的花粉，在花药开裂前，其生殖细胞还要进行一次有丝分裂，形成2个精细胞（精子）。

水稻、小麦、油菜、向日葵等。 雄配子体：

成熟的花粉粒（2-细胞花粉粒、3-细胞花粉粒） 雄配子：精子（成熟的精子没有细胞壁，裸露） 成熟花粉粒的结构

2—细胞型花粉粒：外壁、内壁、萌发孔（沟）、营养细胞（1）和生殖细胞（1）

3—细胞型花粉粒： 外壁、内壁、萌发孔（沟） 、 营养细胞（1）和精子（2） 外壁：主要成分：孢粉素

其它成分：纤维素、类胡萝卜素、类黄酮、脂类、外壁蛋白 孢粉素

化学性质极为稳定，具抗高温、抗酸碱、抗酶解特性，故能使花粉外壁及其上的花纹得以长期保存，这对于花粉的鉴别具有重要意义。

内壁的主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质及内壁蛋白。 壁蛋白是花粉与雌蕊组织相互识别的物质 外壁蛋白：来自绒毡层细胞 内壁蛋白：由花粉粒自身合成 花粉粒外壁的形态：

光滑、刺状、粒状、瘤状、棒状等各式雕纹。 没有外壁处为萌发孔（沟）

萌发孔或萌发沟的数目： 禾本科植物：1个萌发孔 十字花科植物：3条萌发沟

花粉粒的形状： 圆球形、椭圆形、三角形、四方形、五边形等。

花粉的内含物：以淀粉和脂肪为主，以及糖类、蛋白质、氨基酸和激素贮藏于营养细胞的细胞质中。对花粉的萌发和花粉管生长有重要作用。 第四节 胚珠和胚囊的发育

雌蕊包括柱头、花柱和子房三部分。

柱头:处于雌蕊的顶端，扩展为不同的形状，以利于接受花粉。 花粉与雌蕊组织识别反应的位置 柱头类型

1、湿柱头：柱头表面湿润，表皮细胞分泌水分、糖类、脂类、酚类、激素、酶等物质，可以粘住更多的花粉，并为花粉萌发提供必要的基质。 烟草、百合、苹果、豆科植物 2、干柱头：柱头表面干燥，表皮细胞常形成乳突或毛状物，表皮细胞在传粉时不产生分泌物，但柱头表面存在亲水性的蛋白质薄膜，能从薄膜下角质层的中断处吸收水分。 禾本科植物（水稻、小麦、玉米）等十字花科植物

花柱：连接柱头和子房，是花粉管进入子房的通道。 花柱的结构

开放型花柱：花柱的中央形成一条中空的管道——花柱道 封闭型花柱：花柱的中央分化出引导组织 一、胚珠的发育和结构

成熟胚珠的结构：由珠柄、珠被、珠心、珠孔、合点组成。 胚珠的发育 胚珠的类型 胚珠的发育

首先胎座的部分细胞进行分裂，产生突起，形成胚珠原基。

胚珠原基前端成为珠心，后端分化出珠柄。以后，在珠心基部发生环状突起，逐渐向前扩展并包围珠心，形成珠被。

珠被形成过程中，在珠心最前端的地方留下一条未愈合的孔道，称为珠孔。与珠孔相对的一端，珠被与珠心相连的区域即为合点。 胚珠的类型

直生胚珠：珠柄、合点、珠孔在一条直线上。 横生胚珠：胚珠本体与珠柄垂直。 弯生胚珠：珠心弯曲，珠孔弯向下。 倒生胚珠：合点在上，珠孔朝向胎座。 二、胚囊的发育和结构

o 大孢子发生：胚囊母细胞经过减数分裂形成大孢子四分体的过程。 o 雌配子体的形成：功能大孢子发育为成熟胚囊的过程。 o 大孢子发生:

当珠被开始形成时，在珠孔端的珠心表皮下分化出1个体积较大的孢原细胞，其细胞质浓，细胞核较大。 雌配子体的形成 胚囊细胞化：

珠孔端形成1个卵细胞和2个助细胞；合点端形成3个反足细胞。 2个极核所在的大型细胞则称为中央细胞。 7细胞8核的成熟胚囊

这种由近合点端的一个大孢子经三次有丝分裂形成7细胞8核胚囊的过程，首先在蓼科的分叉蓼中描述，所以称为蓼型胚囊。

成熟的卵细胞具明显极性： 珠孔端的壁较厚， 近合点端的区域则逐渐变薄； 细胞核位于合点端。

第五节 开花、传粉和受精 开花：当植物生长发育到一定阶段，雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊发育成熟，或其中之一成熟，花被展开，雄蕊和雌蕊露出。 传粉方式：

1.自花传粉：花粉传送到同一朵花雌蕊的柱头上。小麦、水稻等（花生、豌豆属于闭花受精，特例）

2.异花传粉：一朵花的花粉传到另一朵花雌蕊的柱头上。玉米、瓜类等

虫媒花：靠昆虫、鸟等传播花粉。具鲜艳的花被，有香气和蜜腺；花粉粒大，表面粗糙，有黏性。

从植物进化的生物学意义分析，异花传粉比自花传粉优越。

虽然自花传粉有害，是一种原始的传粉形式，但自然界还存在不少自花传粉植物。这是因为当异花传粉缺乏必要的传粉条件时，自花传粉则成为保证物种繁衍的特别适应形式。 受精作用

1.花粉粒的萌发2.花粉管的生长3.双受精过程 1.花粉粒的萌发

识别反应：发生在花粉粒和柱头组织间。 花粉粒外壁蛋白是“识别物质”，柱头乳突细胞的角质膜外的一层蛋白质薄膜是识别作用中的“感受器”。

不亲和反应—花粉粒不萌发。

亲和反应—花粉粒萌发（内壁由萌发孔突出伸长，形成花粉管。） 花粉管在花柱中生长

在空心花柱中，花粉管沿花柱道内表面在其分泌液中生长； 在实心花柱中，花粉管常在引导组织的细胞间隙中生长。 最后，从胚珠的珠孔进入胚囊。 3.双受精作用

大多数已研究过的被子植物其精子的核（精核）参与受精， 其细胞质不参与受精！ 双受精作用的生物学意义

精子与卵细胞结合，形成二倍体的合子，使植物原有染色体的数目得以恢复，保持了物种的相对稳定性；

通过父、母本具有差异的遗传物质重组，使合子具有双重遗传性，既加强了后代个体的生活力和适应性，又为后代中可能出现新性状、新变异提供了基础。 胚乳同样兼有双亲的遗传性，更适合于作为新一代植物胚胎期的养料，可以使子代的生活力更强，适应性更广。

双受精作用是植物界有性生殖的最进化、最高级的形式，是被子植物在植物界繁荣昌盛的重要原因之一。

第九章 种子和果实 子房－－－－－果实 子房壁－－－－果皮

胚珠 种子 种子由胚、胚乳和种皮三部分组成.

裸子植物：胚珠外面没有子房包被，所以胚珠发育成种子后是裸露的。

被子植物的胚珠包在子房内，卵受精后，子房发育成果实，里面的胚珠发育成种子，所以种子也受到果实的包被。 (一)、胚乳的发育

由初生胚乳核（受精极核）发育而来，是三倍体结构。

胚乳的发育进程较早于胚的发育，为幼胚的发育及时提供必需的营养物质。 胚乳的发育类型 核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。当胚乳游离核达到一定数量时开始细胞化，形成胚乳细胞。

细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。

外胚乳——由珠心发育来的（2n）（二）、胚的发育和结构

合子形成后，须经过一段时间的“休眠”期。在“休眠”期，极性加强。 成熟胚的结构

一般地，成熟胚包括胚芽、胚轴、胚根和子叶4个组成部分。 禾本科植物在胚芽和胚根之外还有胚芽鞘和胚根鞘的特殊结构。 种子的类型 有胚乳种子：

双子叶植物有胚乳种子（蓖麻）

单子叶植物有胚乳种子（玉米，小麦，水稻） 无胚乳种子：

双子叶植物无胚乳种子（大豆） 单子叶植物无胚乳种子（慈菇） 幼苗的类型 ▲子叶出土的幼苗

在萌发时，下胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面。 ▲子叶留土的幼苗

种子萌发时，下胚轴并不伸长，子叶留在土中，上胚轴伸长。 二、无融合生殖和多胚现象

无融合生殖：胚囊中的细胞（卵细胞、助细胞、反足细胞），不经过雌雄性细胞的融合而产生胚的现象。最终以种子的形式繁殖。

多胚现象：一个胚珠中产生两个或两个以上的胚的现象。