第一章 绪 论

一、名词解释

1、生物化学 2、生物大分子 二、填空题

1、生物化学的研究内容主要包括 、 和 。 2、生物化学发展的三个阶段是 、 和 。 3、新陈代谢包括 、 和 三个阶段。 4、“Biochemistry”一词首先由德国的 于1877年提出。

5、在前人工作的基础上，英国科学家Krebs曾提出两大著名学说 和 。

6

、

水

的

主

要

作

用

有

以

下

四

个

方

面 、 、 和 。 三、单项选择题

1. 现代生物化学从20世纪50年代开始，以下列哪一学说的提出为标志：

A．DNA的右手双螺旋结构模型 B.三羧酸循环 C.断裂基因 D.基因表达调控 2. 我国生物化学的奠基人是：

A.李比希 B.吴宪 C.谢利 D.拉瓦锡 3. 1965年我国首先合成的具有生物活性的蛋白质是：

A.牛胰岛素 B.RNA聚合酶 C.DNA聚合酶 D.DNA连接酶 4. 生物化学的一项重要任务是：

A.研究生物进化 B.研究激素生成

C.研究小分子化合物 D.研究新陈代谢规律及其与生命活动的关系 5. 1981年我国完成了哪种核酸的人工合成：

A.清蛋白mRNA B.珠蛋白RNA C.血红蛋白DNA D.酵母丙氨酸tRNA

参 考 答 案

一、名词解释

1、生物化学又称生命的化学，是研究生物机体(微生物、植物、动物)的化学组成和生命现象中化学变化规律的一门科学。

2、分子量比较大的有机物，主要包括蛋白质、核酸、多糖和脂肪。 二、填空题

1、生物体的物质组成、新陈代谢、生物分子的结构与功能 2、静态生物化学阶段、动态生物化学阶段、现代生物化学阶段 3、消化吸收、中间代谢、排泄 4、霍佩赛勒

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5、鸟氨酸循环、三羧酸循环

6、参与物质代谢反应、是体内诸多物质的良好溶剂、维持体温相对恒定、物质分解产生的水是体内水的一个来源 三、单项选择题

1. A 2. B 3. A 4. D 5. D

第二章 核酸的化学

一、名词解释

1、核苷 2、核苷酸 3、核苷多磷酸 4、DNA的一级结构 5、DNA的二级结构 6、核酸的变性 7、增色效应 8、Tm 9、核酸的复性 10、减色效应 11、退火 12、淬火 13、核酸探针 14、DNA双螺旋结构的多态性 二、填空题

1、研究核酸的鼻祖是_________，但严格地说，他分离得到的只是 。

2、 等人通过著名的肺炎双球菌转化试验，证明了导致肺炎球菌遗传性状改变的转化因子是 ，而不是 。

3、真核细胞的DNA主要存在于 中，并与 结合形成染色体。原核生物DNA主要存在于 。

4、在原核细胞中，染色体是一个形状为 的双链DNA；在染色体外存在的，能够自主复制的遗传单位是 。

5、DNA的中文全称是 ，RNA的中文全称是 ；DNA中的戊糖是 ，RNA中的戊糖是 。

6、细胞质中的RNA主要包括三种类型，即 、 及 ，其中文全称分别是 、 及 。

7、组成核酸的基本结构单位是 ，其由 、 和 3种分子组成。 8、核苷分子中，嘧啶碱基与戊糖形成 键；而嘌呤碱基与戊糖形成 键。

9、构成RNA和DNA的核苷酸不完全相同，RNA含有 ，DNA中相应的核苷酸是 。 10、DNA分子相邻的两个核苷酸分子通过 键相连，此键是由一个核苷酸分子的 与相邻的核苷酸分子的 相连形成。

11、GATCAA这段序列的写法属于 缩写，其互补序列为 。 12、1953年， 和 提出了DNA右手双螺旋结构模型。 13、稳定DNA结构的因素主要有 、 和 。

14、一般说，核酸及其降解物核苷酸对紫外光产生光吸收的最大吸光波长为 。

15、根据真核细胞组蛋白的 比值不同，可将组蛋白分为五种,其中H2A、H2B、H3和H4各 分子聚合形成组蛋白 聚体，其形状为 。

16、如果每个体细胞的DNA量为6.4×109个碱基对，那么细胞内DNA的总长度是 米。

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三、单项选择题

1． 在天然存在的核苷中，糖苷键都呈 构型。

A. α- B. β- C. γ- D. δ- 2．Watson-Crick式的DNA双螺旋结构属于一型。

A. A B. B C. C D. Z 3． tRNA3′-端的序列为 。

A. ACC B.CAC C.ACA D.CCA 4．下列叙述中 是对的。

A. RNA的浮力密度大于DNA的 B. 蛋白质的浮力密度大于DNA的 C. 蛋白质的浮力密度大于RNA的 D. DNA的浮力密度大于RNA的 5．决定tRNA携带氨基酸特异性的关键部位是：

A．–XCCA3′-端 B．TψC环 C．DHU环 D．反密码子环 6．含有稀有碱基比例较多的核酸是：

A．胞核DNA B．线粒体DNA C．tRNA D． mRNA 7．真核细胞mRNA帽子结构最多见的是：

A．m7APPPNmPNmP B． m7GPPPNmPNmP C．m7UPPPNmPNmP D．m7CPPPNmPNmP 8． DNA变性后理化性质有下述改变：

A．对260nm紫外吸收减少 B．溶液粘度下降 C．磷酸二酯键断裂 D．核苷酸断裂 9．双链DNA的Tm较高是由于下列哪组核苷酸含量较高所致：

A．A+G B．C+T C．A+T D．G+C

10．真核生物mRNA的帽子结构中，m7G与多核苷酸链通过三个磷酸基连接，连接方式是：

A．2′-5′ B．3′-5′ C．5′-5′ D．3′-3′ 11．下列对于环核苷酸的叙述，哪一项是错误的？

A．cAMP与cGMP的生物学作用相同 B． 重要的环核苷酸有cAMP与cGMP C．cAMP是一种第二信使 D．cAMP分子内有环化的磷酸二酯键 12．真核生物DNA缠绕在组蛋白上构成核小体，核小体含有的蛋白质是：

A．H1、H2、 H3、H4各两分子 B．H1A、H1B、H2B、H2A各两分子 C．H2A、H2B、H3A、H3B各两分子 D．H2A、H2B、H3、H4各两分子 四、多项选择题

1. 下列关于环核苷酸的叙述，正确的有：

A．环核苷酸在动物、植物、微生物中普遍存在 B．cAMP和cGMP被称为第二信使 C．cAMP在细胞内含量很少，但生理功能极其重要D．ADP经腺苷酸环化酶催化生成cAMP E. cAMP属于缩小激素作用的信号，cGMP属于放大激素作用的信号

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2. 关于tRNA的三级结构，下列叙述正确的有：

A．呈倒L形构象 B．不同种类tRNA的三级结构有很大差异 C．tRNA在结合氨基酸和阅读mRNA时，可发生一定程度的构象变化

D．各种tRNA的三级结构基本相同 E. 具有三级结构的tRNA可携带特异氨基酸进入核糖体 3. 下列关于染色体的叙述，正确的有：

A．真核细胞中，组蛋白的碱性中和DNA的酸性而成为稳定的核小体

B．组蛋白富含谷氨酸和精氨酸 C．每个核小体含有4个组蛋白分子 D．染色体泛指病毒、细菌、真核细胞或细胞器中遗传信息库中的核酸分子 E. H1组蛋白与连接核小体之间的DNA分子结合 4. DNA分子具有以下性质：

A．DNA为白色纤维状固体 B．微溶于水，但不溶于一般有机溶剂 C．在水中仍可保持双螺旋结构D．具有一定的粘性 E. 盐浓度会影响DNA-蛋白质的溶解度 5．Tm值受下列因素的影响：

A．DNA的均一程度 B．DNA的碱基组成 C．溶液的离子强度 D．DNA分子中G+C含量 E. 溶液的pH值 五、判断并改错

1．（ ）病毒分子中，只含有一种核酸。

2．（ ）真核细胞的线粒体和叶绿体中也含有DNA。 3．（ ）snRNA为迁移性RNA。

4．（ ）氢键是稳定DNA二级结构的最主要因素。 5．（ ）不同来源的同一类RNA其碱基组成相同。 6．（ ）5.8S rRNA是真核生物核糖体所特有的。

7．（ ）原核细胞（如大肠杆菌）的mRNA半寿期较短（几秒或几分钟），而真核细胞的则较长。 8．（ ）生物体内，天然存在的DNA分子多为负超螺旋，但体外可得到正超螺旋。 9．（ ）核酸不溶于一般有机溶剂，常常用乙醇沉淀的方法来获取核酸。 10．（ ）用1mol/L的KOH溶液水解核酸，DNA及RNA的水解情况相同。 11．（ ）DNA热变性后浮力密度增加，黏度下降。 12．（ ）当pH高于4时，DNA分子带正电。

13．（ ）核酸分子的紫外吸收值比其所含核苷酸单体的紫外吸收值的总和要低。 14．（ ）DNA适宜于保存在极稀的电解质溶液中。

15．（ ）对于提纯的DNA样品，测得OD260/OD280<1.8，则说明样品中含有RNA。 五、问答题

1． 请写出cAMP的合成及分解过程的反应式。 2． 简述Chargaff定律的主要内容。

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3． 简述DNA右手双螺旋结构模型的主要内容。 4． 简述DNA的三级结构。

5． 简述tRNA的二级结构与功能的关系。

6． 简述真核生物的mRNA的5′-端的“帽子”的特点与作用。 7． 简述真核生物的mRNA的3′-端polyA尾巴的作用。 8．简述分子杂交的概念及应用。 9．DNA热变性有何特点？

10.下列因素如何影响DNA的复性过程：

（1）阳离子的存在；（2）低于Tm的温度；（3）高浓度的DNA链。 11．对一双链DNA而言，若一条链中(A+ G)/(T+ C)= 0.7，则： （1）互补链中(A+G)/(T+C)= ？

（2）在整个DNA分子中(A+G)/(T+C)= ？

（3）若一条链中(A+T)/(G+C)= 0.7，则互补链中(A+T)/(G+C)= ？ （4）在整个DNA分子中(A+T)/(G+C)= ？

12.在pH7.0，0.165mol/L NaCl条件下，测得某一组织DNA样品的Tm为89.3℃，求出四种碱基百分组成。

参 考 答 案

一、名词解释

1、核苷是由一个碱基和一个戊糖通过糖苷键连接而成的化合物。

2、核苷酸是核苷与磷酸通过磷酸酯键结合形成的化合物，是核酸的基本结构单位。 3、核苷多磷酸是核苷与多个磷酸通过磷酸酯键结合形成的化合物，又称多磷酸核苷酸。 4、DNA的一级结构是指DNA分子中各脱氧核苷酸之间的连接方式和排列顺序。

5、DNA的二级结构是指构成DNA的多聚脱氧核苷酸链之间通过链间氢键卷曲而成的构象，其结构形式是右手双螺旋结构。

6、在某些理化因素的作用下，DNA分子中的碱基堆积力和氢键断裂，空间结构被破坏，从而引起理化性质和生物学功能的改变，这种现象称为核酸的变性。

7、DNA变性时，双链发生解离，共轭双键更充分暴露，在260nm处对紫外光的吸收增加，这种现象称为增色效应。可用于判断天然DNA是否发生变性。

8、通常把核酸加热变性过程中紫外光吸收值达到最大值的50%时的温度称为核酸的解链温度(Tm), 又称熔点、融点或熔融温度。Tm值的大小与核酸分子大小和G+C所占总碱基数的百分比成正相关。 9、变性DNA在适当的条件下，其两条分开的单链重新配对缔合形成双螺旋结构，这个过程称为核酸的复性。

10、变性的核酸在复性时，其在260 nm处的紫外光吸收值降低甚至恢复到未变性时的水平，这种

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现象叫减色效应。

11、DNA水溶液加热变性后，双螺旋的两条链分开；如果将此溶液缓慢冷却至适当的温度，两条链可以重新组合成双链，这种缓慢降温过程叫退火。

12、DNA水溶液加热变性后，双螺旋的两条链分开；如果将此溶液迅速冷却，两条链继续保持分开状态，难以完全复性，这种迅速降温过程叫淬火。

13、探针是指用放射性同位素或其他标记物标记的核酸片段。该片段具有非常特异的序列，能与互补链结合，它可以是寡核苷酸片段、全基因或其一部分，也可以是RNA。可用于特定基因的鉴定、疾病诊断、进化分析等方面。

14、DNA的双螺旋结构存在着多种构象形式，除了最常见的B-型DNA，还有A-型DNA和Z-型DNA，

这种现象被称为DNA双螺旋结构多态性。 二、填空题

1、F.Miescher，核蛋白 2、O.T.Avery，DNA，蛋白质 3、细胞核，组蛋白，类核区 4、环形，质粒

5、脱氧核糖核酸，核糖核酸，β-D-脱氧核糖，β-D-核糖 6、rRNA、tRNA、mRNA，核糖体RNA、转运RNA、信使RNA 7、核苷酸，碱基，戊糖，磷酸 8、N1-C′1-糖苷，N9-C′1-糖苷

9、尿苷酸(UMP)，脱氧胸苷酸（dTMP） 10、3′,5′-磷酸二酯，3′-羟基，5′-磷酸 11、文字式，TTGATC 12、J.Watson，F.Crick

13、碱基堆积力，氢键，离子键 14、260nm

15、Lys／Arg,两，八，椭园形

16、2.176m，（原因：6.4×109×0.34nm= 2.176×109 = 2.176m） 三、选择题

1.B 2.B 3.D 4.A 5. A 6.C 7.B 8.B 9.D 10.C 11.A 12.D 四、多项选择

1.ABC 2.ACDE 3. ADE 4. ABCDE 5. ABCD 五、判断并改错 1． √ 2．√

3．×，snRNA为小核RNA， hnRNA为不均一核RNA。

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4．×，疏水作用力是稳定DNA二级结构最主要的因素。 5．×，不同来源的同一类RNA其碱基组成不同。 8．√ 9．√

10．×，RNA可以被碱水解成单核苷酸，而DNA分子中的脱氧核糖2′碳原子上没有羟基，所以DNA不能被碱水解。 11．√

12．×，当pH高于4时，磷酸基上的氢全部解离，核酸呈阴离子状态。 13．√

14．×，溶液的离子强度低， DNA的Tm低，在极稀的电解质溶液中，DNA易发生变性。 15. ×，OD280主要由蛋白质产生，OD260/OD280<1.8，说明样品中含有蛋白质。 五、简答题

腺苷酸环化酶

1．cAMP的合成及分解过程如下：ATP cAMP + PPi

磷酸二酯酶

cAMP + H2O 5′-AMP

2．（1）不同物种生物的DNA碱基组成不同，而同一生物不同组织、器官的DNA碱基组成相同。 （2）在一个生物中，DNA的碱基组成并不随年龄、营养状况和环境变化而改变。

（3）几乎所有生物的DNA中，嘌呤碱基的总分子数等于嘧啶碱基的总分子数，腺嘌呤(A)和胸腺嘧啶(T)的分子数量相等，鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)的分子数量相等，即A+G=T+ C。

这些重要的结论统称为Chargaff定律或碱基当量定律。 3．DNA右手双螺旋模型的主要特点如下：

（1）DNA双螺旋由两条反向平行的多核苷酸链构成，一条链的走向为5′→3′，另一条链的走向为3′→5′。两条链绕同一中心轴一圈一圈上升，呈右手双螺旋。

（2）由脱氧核糖和磷酸构成的骨架位于螺旋外侧，而碱基位于螺旋内侧。

（3）两条链间A与T或C与G配对形成碱基对平面，碱基对平面与螺旋的虚拟中心轴垂直。 （4）双螺旋每转一圈沿轴上升3.4nm（即34?），上升10个碱基对，螺旋直径是2.0nm。 （5）双螺旋表面有两条深浅不同的凹沟，分别称为大沟和小沟。

4．DNA的三级结构是指DNA双螺旋进一步折叠卷曲而成的构象。超螺旋是DNA三级结构中最常见的形式。在原核生物中，共价闭合的环状双螺旋DNA分子，可再次旋转形成超螺旋；真核生物线粒体、叶绿体DNA也是环形分子，能形成超螺旋结构。真核细胞核内染色体是DNA高级结构的主要表现形式，由组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两分子形成组蛋白八聚体，DNA双螺旋缠绕其上构成核小体，核小体再经多步旋转折叠形成棒状染色体，存在于细胞核中。

5．已知的tRNA都呈现三叶草形的二级结构，基本特征如下：（1）氨基酸臂，由7bp组成，3′末端有-CCA-OH结构，与氨基酸在此缩合成氨基酰-tRNA，起到转运氨基酸的作用；（2）二氢尿嘧啶环（DHU、I环或D环），由8～12个核苷酸组成，以含有5,6-二氢尿嘧啶为特征；（3）反密码环，其环中部的三个碱基可与mRNA的三联体密码子互补配对，在蛋白质合成过程中可把正确的氨基

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酸引入合成位点；(4)额外环，也叫可变环，通常由3～21个核苷酸组成；(5)TψC环，由7个核苷酸组成环，和tRNA与核糖体的结合有关。

6．特点：真核生物的mRNA的5′-端有一个称为“帽子”的特殊结构——m7G-5′ppp5′-Nm，即5′-端的N7被甲基化成甲基鸟苷(m7G)，后者通过三个磷酸基与相邻的核苷酸以5′-5′-三磷酸酯键相连，而这个相邻的核苷酸常常在C2′-OH上甲基化（Nm）。

作用：“帽子”结构可抵御mRNA被5′-核酸外切酶降解的作用；它还是翻译起始时核糖体首先识别的部位，使mRNA非常快地与核糖体结合，促进蛋白质合成起始复合物的形成，使翻译过程在起始密码子AUG处开始。

7. 真核生物的mRNA的3′-端有一段多聚腺苷酸(即polyA)的尾巴，长约20～300个腺苷酸。该尾巴与mRNA由细胞核向细胞质的移动有关，也与mRNA的半衰期有关；研究也发现，polyA的长短与mRNA寿命呈正相关，刚合成的mRNA寿命较长，“老”的mRNA寿命较短。

8．把不同来源的DNA（RNA）链放在同一溶液中进行热变性处理，退火时，它们之间某些序列互补的区域可以通过氢键重新形成局部的DNA-DNA或DNA-RNA双链，这一过程称为分子杂交，生成的双链称杂合双链。DNA与DNA的杂交叫做Southern杂交，DNA与RNA杂交叫做Northern杂交。

核酸杂交已被广泛应用于遗传病的产前诊断、致癌病原体的检测、癌基因的检测和诊断、亲子鉴定和动植物检疫等方面。

9．将DNA的稀盐溶液加热到70～100℃几分钟后，双螺旋结构即发生破坏，氢键断裂，两条链彼此分开，形成无规则线团状，此过程为DNA的热变性。有以下特点：变性温度范围很窄；260nm处的紫外吸收增加；粘度下降；生物活性丧失；比旋度下降；酸碱滴定曲线改变。

10.（1）阳离子的存在可中和DNA中带负电荷的磷酸基团，减弱DNA链间的静电作用，促进DNA的复性；（2）低于Tm的温度可以促进DNA复性；（3）DNA链浓度增高可以加快互补链随机碰撞的速度、机会，从而促进DNA复性。 11．（1）互补链中(A+G)/(T+C)= 1/0.8 =1.25

（2）在整个DNA分子中，因为A = T， G = C，所以，A+G = T+C，(A+G)/(T+C)= 1 （3）互补链中(A+T)/(G+C)= 0.8 （4）整个DNA分子中(A+T)/(G+C)= 0.8

12. 大片段DNA的Tm计算公式为: (G+C)% =（Tm-69.3）×2.44%，小于20bp的寡核苷酸的Tm的计算公式为: Tm =4(G+C)+2(A+T)。

（G + C）% = (Tm – 69.3) × 2.44 %= (89.3-69.3) × 2.44 %=48.8%，那么 G = C = 24.4%

(A + T)% = 1－48.8% =51.2%，A = T = 25.6%

第三章 蛋白质的结构与功能

一、名词解释

1、等电点 2、稀有蛋白质氨基酸 3、生物活性肽 4、蛋白质一级结构 5、蛋白质二级结构

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6、α-螺旋 7、蛋白质三级结构 8、蛋白质四级结构 9、蛋白质超二级结构

10、蛋白质结构域 11、肽单位 12、二面角 13、分子病 14、蛋白质变性作用 15、蛋白质复性作用 16、分子伴侣 17、变构效应 18、电泳 19、寡聚蛋白 二、填空题

1、元素分析表明，所有蛋白质都含 四种主要元素，各种蛋白质的 含量比较恒定，平均值约为 ，因此可通过测定 的含量，推算出蛋白质的大致含量，这种方法称 ，是蛋白质定量的经典方法之一。

2、蛋白质的基本构件分子是20种常见的 ，除 是α-亚氨基酸外，其余均为 。

3、根据化学组成不同，可将蛋白质分为 与 ；根据形状不同，可将蛋白质分为 与 。

4、请写出组成蛋白质的氨基酸的结构通式 。

5、组成蛋白质的氨基酸中带有芳香性的有 、 和 ，它们在 波长有明显的光吸收，利用此性质可以方便、快速地测定这三种氨基酸的含量。

6、根据侧链R基团的极性以及带电荷性质，可以将20种常见蛋白质氨基酸分成 、 、 、 四类。

7、常见氨基酸在水中的溶解度差别很大，并能溶解于稀酸或稀碱中，但一般不能溶解于 ，故通常用 把氨基酸从其溶液中沉淀析出。

8、氨基酸的味感与其立体构型有关。 型氨基酸多数带有甜味，甜味最强的是 ，甜度可达蔗糖的40倍； 型氨基酸有甜、苦、酸、鲜等4种不同味感，其中 是味精的主要成分。

9、许多实验证明，氨基酸在结晶形态或在水溶液中，并不是以游离的羧基和氨基形式存在，而主要是离解成 ，故氨基酸的熔点极高，一般在200℃以上。

10、当溶液的pH> pI时，蛋白质带 电荷，在直流电场中，向 极移动。

11、当氨基酸处于等电点状态时，其溶解度 ，利用这一特性可以从各种氨基酸的混合物溶液中分离制备某种氨基酸。

12、在弱酸性条件下，氨基酸与茚三酮反应生成 物质，该反应可用于氨基酸的定性和定量分析。

13、Sanger 试剂是指 。

14、肽链中的氨基酸由于参加肽键的形成已经不是原来完整的分子，因此称为 。 15、除了末端修饰和环状多肽链外，一条多肽链的主链通常在一端含有一个游离的末端氨基，称为 ，在另一端含有一个游离的末端羧基，称为 。

16、蛋白质分子具有复杂的、特定的结构，大体上分为 和 ，后者又分为 、 、 、 与 。

17、蛋白质分子构象主要靠 、 、 与 等非共价键维持，在某些蛋白质

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中 、 也参与维持构象。

18、蛋白质的3.613螺旋结构中，3.6的含义是 ，13的含义是 。 19、血红蛋白是含有 辅基的蛋白质，其中的 离子可以结合1分氧。

20、关于蛋白质变性的概念与学说是我国生物化学家 于 世纪 年代首先提出的，至今仍为人们所承认。

21、1965年，我国科学家在世界上首次人工合成出具有生物活性的蛋白质 。 22、血红蛋白的氧饱和曲线是 型，肌红蛋白的氧饱和曲线为 型。

23、蛋白质电泳速度一般用 来表示，其大小与蛋白质分子的 、形状和所带 有关。 24、蛋白质溶液具有胶体的性质，其分散于水中的颗粒直径约为 nm，使蛋白质溶液稳定的两因素是蛋白质分子表面的 和 。

25、常用的测定蛋白质含量的方法有 、 、 、 与 。 26、肌红蛋白分子是由一条含 个氨基酸残基的多肽链和一个 辅基构成，多肽链含有8段右手 ，血红素分子位于疏水的凹穴内。

27、加入低浓度的中性盐可使蛋白质溶解度________，这种现象称为________，而加入高浓度的中性盐，当达到一定的盐饱和度时，可使蛋白质的溶解度______并____沉淀析出_____,这种现象称为_______,蛋白质的这种性质常用于_____________。

28、鉴定蛋白质多肽链氨基末端常用的方法有__________和_______________。

29、将分子量分别为a（90 000）、b（45 000）、c（110 000）的三种蛋白质混合溶液进行凝胶过滤层析，它们被洗脱下来的先后顺序是_________。

30、今有甲、乙、丙三种蛋白质，它们的等电点分别为8.0、4.5和10.0,当在pH8.0缓冲液中，它们在电场中电泳的情况为：甲_______，乙_______，丙________。 三、单项选择题

1. 下列哪种氨基酸为必需氨基酸？

A.天冬氨酸 B.谷氨酸 C.蛋氨酸 D.丙氨酸 2. 侧链含有巯基的氨基酸是：

A.甲硫氨酸 B.半胱氨酸 C.亮氨酸 D.组氨酸 3. 属于酸性氨基酸的是:

A.亮氨酸 B.蛋氨酸 C.谷氨酸 D.组氨酸 4. 不参与生物体内蛋白质合成的氨基酸是:

A.苏氨酸 B.半胱氨酸 C.赖氨酸 D.鸟氨酸 5. 下列那种氨基酸属于非蛋白质氨基酸

A.天冬氨酸 B.甲硫氨酸 C.羟脯氨酸 D.谷氨酰胺 6. 在生理条件下，下列哪种氨基酸带负电荷？

A.精氨酸 B.组氨酸 C.赖氨酸 D.天冬氨酸

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7. 蛋白质分子和酶分子的巯基来自：

A.二硫键 B.谷胱甘肽 C.半胱氨酸 D.蛋氨酸 8. 下列哪组氨基酸是人体必需氨基酸：

A.缬氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、赖氨酸 B.蛋氨酸、苏氨酸、甘氨酸、组氨酸 C.亮氨酸、苏氨酸、赖氨鞭、甘氨酸 D.谷氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸 9. 蛋白质吸收紫外线能力的大小，主要取决于：

A.碱性氨基酸的含量 B.肽链中的肽键 C.芳香族氨基酸的含量 D.含硫氨基酸的含量 10. 蛋白质多肽链的局部主链形成的α-螺旋主要是靠哪种化学键来维持的？

A.疏水键 B.配位键 C.氢键 D.二硫键 11. 下列哪种蛋白质结构是具有生物活性的结构？

A.一级结构 B.二级结构 C.超二级结构 D.三级结构

12. 某混合溶液中的各种蛋白质的等电点分别是4.8、5.4、6.6、7.5，在下列哪种缓冲液中电泳才可以使上述所有蛋白质泳向正极？

A.8.0 B.7.0 C.6.0 D.4.0 13. 蛋白质的空间构象主要取决于：

A.氨基酸残基的序列 B.α-螺旋的数量 C.肽链中的肽键 D.肽链中的二硫键位置 14. 下列关于蛋白质四级结构的描述正确的是：

A.蛋白质都有四级结构 B.蛋白质四级结构的稳定性由共价键维系 C.蛋白质只有具备四级结构才具有生物学活性 D. 具有四级结构的蛋白质各亚基间靠非共价键聚合 15. 胰岛素分子A链和B链的交联是靠：

A.盐键 B.二硫键 C.氢键 D.疏水键 16. 含有88个氨基酸残基的α-螺旋的螺旋长度是：

A.13.2nm B.11.7nm C.15.2nm D.11.2nm 17. 对具有四级结构的蛋白质进行分析：

A.只有一个游离的α-羧基和一个游离的α-氨基。B.只有游离的α-羧基，没有游离的α-氨基。 C.只有游离的α-氨基，没有游离的α-羧基。D.有两个或两个以上的游离的α-羧基和α-氨基。 18. 蛋白质多肽链具有的方向性是：

A.从3′-端到5′-端 B.从5′-端到3′-端 C.从C端到N端 D.从N端到C端 19. 在凝胶过滤(分离范围是5 000～400 000)时，下列哪种蛋白质最先被洗脱下来：

A.细胞色素C(13 370) B.肌红蛋白(16 900) C.清蛋白(68 500) D.过氧化氢酶(247 500) 20. 煤气中毒的原因是：

A. 肌红蛋白与CO2结合导致机体缺氧 B.肌红蛋白与CO结合导致机体缺氧 C. 血红蛋白与CO结合导致机体缺氧 D. 血红蛋白与CO2结合导致机体缺氧

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四、多项选择题 1. 脯氨酸属于：

A.碱性氨基酸 B.非极性疏水氨基酸 C.极性中性氨基酸 D.亚氨基酸 E.以上都不是 2. 有关谷胱甘肽的描述正确的是：

A.体内重要的还原剂 B.由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽 C.功能基团是巯基 D.各氨基酸之间均由α-氨基和α-羧基缩合而成 E.是动、植物细胞中一种重要的三肽 3. 有关肽键的描述正确的是：

A.肽键属于一级结构内容 B.肽键具有部分双键性质C.肽键中C-N键所连的四个原子处于同一平面 D.肽键中C-N键长度比N-Ca单键短 E.肽键旋转形成了β-折叠 4. 下列哪些氨基酸分子中含硫元素?

A.亮氨酸 B.蛋氨酸 C.半胱氨酸 D.苯丙氨酸 E.色氨酸 5. 常用的测定蛋白质相对分子质量的方法有：

A.分子筛层析法 B.SDS-PAGE C.双缩脲法 D.凯氏定氮法 E.Folin-酚法 6．分离纯化蛋白质的主要方法有：

A. 分光光度法 B.分子筛层析法 C.双缩脲法 D.离心法 E.电泳 7．变性蛋白质同天然蛋白质的区别在于：

A. 变性蛋白质生物活性丧失 B. 蛋白质变性后空间结构发生改变 C. 蛋白质变性后一级结构发生改变D. 蛋白质变性后黏度增加 E. 蛋白质变性后更容易被蛋白酶水解 五、判断并改错

1.（ ）非必需氨基酸是指对动物来说基本不需要的氨基酸。

2.（ ）1953年，英国的Sanger等人首次完成了牛胰岛素的全部化学结构的测定工作。 3.（ ）多肽链主链骨架是由许许多多肽单位(肽平面)通过α-碳原子连接而成的。 4.（ ）蛋白质前体激活的本质就是有活性的蛋白质构象的形成过程。 5.（ ）蛋白质变性时，天然蛋白质分子的空间结构与一级结构均被破坏。 6.（ ）在分子筛层析时，分子量较小的蛋白质首先被洗脱出来。

7．（ ）因为苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸具有紫外吸收的能力，所以可用紫外吸收法测定样品中蛋白质的含量。

8．（ ）肌红蛋白是具有典型三级结构的蛋白质分子，其分子中的Fe可与1个氧分子结合。 9．（ ）双缩脲反应可被用于蛋白质的定性鉴定和定量测定。

10．（ ）肌红蛋白与氧的亲和力大，能在氧分压低的情况下迅速与氧结合成接近饱和的状态，其氧结合曲线呈双曲线，而肌红蛋白适于在肌肉中贮存氧。

11.（ ）甘氨酸的解离常数分别是pK1=2.34和pK2=9.60，它的等电点（pI）是5.97。

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2+

六、问答题

1. 为什么说蛋白质是生命活动所依赖的重要物质基础？ 2．谷胱甘肽分子在结构上有何特点？有何生理功能？ 3. 简述蛋白质前体的激活。 4. 简述蛋白质变性与沉淀的关系。 5. 蛋白质的变性作用有哪些实际应用？ 6. 概述蛋白质一级结构测定的一般程序。 7. 比较血红蛋白和肌红蛋白的氧合能力。 8．解释血红蛋白的“S形”氧合曲线及其意义。 9. 试论蛋白质结构与其功能的关系。 10. 试论蛋白质一级结构与空间结构的关系。 11. 概述凝胶过滤法测蛋白质相对分子质量的原理。 12. 概述SDS-PAGE法测蛋白质相对分子质量的原理。 13．简述蛋白质的抽提原理和方法。

14. 根据蛋白质一级氨基酸序列可以预测蛋白质的空间结构。假设有下列氨基酸序列： Ile-Ala-His-Thr-Tyr-Gly-Pro-Glu-Ala-Ala-Met-Cys-Lys-Try-Glu-Ala-Gln-Pro-Asp-Gly-Met-Glu-Cys-Ala-Phe-His-Arg

（1）预测在该序列的哪一部位可能会出卷曲或β-转角。 （2）何处可能形成链内二硫键？

（3）假设该序列只是大的球蛋白的一部分，试分析在天冬氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、缬氨酸、谷氨酰胺和赖氨酸中，哪些可能分布在该蛋白的外表面，哪些分布在内部？

参 考 答 案

一、名词解释

1、在某pH的溶液中，若氨基酸（或蛋白质）解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等，成为两性离子，氨基酸（或蛋白质）分子呈电中性，此时溶液的pH就称为该氨基酸（或蛋白质）的等电点。 2、在某些蛋白质中还存在一些不常见的氨基酸，它们没有遗传密码，都是常见蛋白质氨基酸参入多肽链后经酶促修饰而形成的，称为稀有蛋白质氨基酸，也称为修饰氨基酸。

3、在生物体内发现有很多以游离状态存在、相对分子质量小于600O、在构象上较松散，并且具有传递信息、调节代谢和协调器官活动等多种特殊生物学功能的小肽，其中有些小肽中还含有蛋白质中不存在的γ-肽键、β-氨基酸和D型氨基酸，它们被统称为生物活性肽。

4、蛋白质多肽链中氨基酸残基从N-末端到C-末端的排列顺序，即氨基酸序列。维持蛋白质一级结构的化学键主要是肽键，有些蛋白质还包含二硫键。

5、蛋白质多肽链局部主链原子依靠氢键而形成的有规则的局部空间构象，包括α-螺旋、β-折叠、β-转角、无规卷曲四种构象单元。

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6、多肽链主链围绕同一中心轴螺旋式上升，形成螺旋结构。特征如下：3.6个氨基酸残基旋转一圈，上升的垂直距离0.54nm；相邻的螺旋之间形成链内氢键；R基侧链位于α-螺旋的外侧。 7、指单条肽链的蛋白质分子中全部氨基酸残基的相对空间位置，即整条肽链中所有原子在三维空间中排布而形成的包括主链和侧链构象在内的特征性三维结构，是蛋白质发挥功能所必需的。 8、指含两条或多条肽链的蛋白质分子中，各亚基间通过非共价键彼此缔合在一起而形成的特定的三维结构。

9、指在二级结构基础上，某些相邻的二级结构构象单元常常在三维折叠中相互靠近，彼此作用，在局部区域形成有规则的二级结构聚合体。

10、指对于较大的球状蛋白分子，它的一条长的多肽链往往在超二级结构的基础上进一步卷曲折叠，形成若干个空间上相对独立、且具有一定功能的近似球状的紧密实体。

11、组成肽键的C、O、N、H四个原子与两个相邻的Cα原子倾向于共平面，形成所谓多肽链主链的酰胺平面，也称肽平面。因肽平面是多肽链主链的重复单位，故肽平面又被称为肽单位。 12、多肽链主链上的Cα原子位于相邻两个肽平面的连接处，Cα-N和Cα-C均为单键，可自由旋转。其中一个肽平面可以围绕Cα-C单键旋转，其旋转角度称Ψ（Psi）；另一个肽平面可以围绕Cα-N单键旋转，其旋转角度称Φ（Phi）。由于Φ和Ψ这两个转角决定了相邻两个肽平面在空间上的相对位置，因此，习惯上将这两个转角称为二面角。

13、由于基因突变导致蛋白质一级结构的变异，进而导致蛋白质生物功能的下降或丧失，并引起疾病。例如镰刀形红细胞贫血病就是由于血红蛋白一级结构变异而导致的一种分子病。

14、在一些理化因素的作用下，维持天然蛋白质分子特定空间构象的化学键被破坏，使天然蛋白质分子从原来紧密有序的折叠构象（天然态）变成了松散无序的伸展构象（变性态），并导致蛋白质生物学功能的丧失和某些物理及化学性质的改变，该现象即为蛋白质变性。

15、蛋白质（尤其是小分子蛋白质）的变性作用如果不过于剧烈，当除去变性因素后，可重新恢复原来的天然构象，并恢复全部的生物活性，这种现象称为蛋白质复性。

16、分子伴侣是一类在细胞内能够帮助新生肽链正确组装成为成熟蛋白质，而本身却不是最终功能蛋白质分子的组成成分的蛋白质。细胞中有很多分子伴侣，当细胞处于应激状态时，其合成往往增加。

17、指在寡聚蛋白分子中，一个亚基由于与其它分子结合而发生构象变化，并引起相邻其它亚基的构象和功能也发生改变。

18、在直流电场中，带正电荷的离子向阴极移动，带负电荷的离子向阳极移动，这种现象称电泳。 19、由两条或两条以上的多肽链通过非共价键组成的蛋白质叫寡聚蛋白。 二、填空题

1、碳、氢、氧、氮，氮，16%，氮，凯氏定氮法 2、氨基酸，脯氨酸，L-α-氨基酸

3、简单蛋白质，结合蛋白质，球状蛋白，纤维状蛋白

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4、组成蛋白质的氨基酸的结构通式（L-α-氨基酸）为：

COOH H2N Cα R

5、苯丙氨酸，酪氨酸，色氨酸，280nm

6、非极性氨基酸,不带电荷极性氨基酸,带正电荷极性氨基酸,带负电荷极性氨基酸 7、有机溶剂，乙醇

8、D-，D-色氨酸，L-，L-谷氨酸的单钠盐 9、两性离子 10、负，阳 11、最小 12、蓝紫色 13、2,4-二硝基氟苯 14、氨基酸残基

15、氨基端或N-端，羧基端或C-端

16、一级结构，空间结构，二级结构，超二级结构，结构域，三级结构，四级结构 17、氢键，疏水作用力，范德华力，离子键，二硫键，配位键 18、α-螺旋的一周含3.6个氨基酸残基，α-螺旋的一周含13个原子 19、血红素，亚铁 20、吴宪，20，30 21、牛胰岛素 22、S，双曲线

23、迁移率，相对分子质量，净电荷数量 24、1～100，水化膜，双电荷层

25、福林-酚法或Lowry法，染料结合分析法或Bradford法，双缩脲法，紫外分光光度法，凯氏定氮法

26、153，血红素，α-螺旋。

27、增加，盐溶，减小，盐析，蛋白质分离

28、FDNB法（2,4-二硝基氟苯法），Edman降解法（苯异硫氢酸酯法） 29、c、a、b

30、不动，向正极移动，向负极移动 三、单项选择题

1.C 2.B 3.C 4.D 5.C 6.D 7.C 8.A 9.C 10.C

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H

11.D 12.A 13.A 14.D 15.B 16.A 17.D 18.D 19.D 20.C 四、多项选择题

1.BD 2.ABCE 3.ABCD 4.BC 5.AB 6.BDE 7.ABDE 五、判断并改错

1. ×，非必需氨基酸是指可由动物体自行合成的氨基酸。这里所说的“必需”还是“非必需”是指其是否必需由饲料供给，并非指其对动物来说需要与否。 2. √，谷胱甘肽是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽。 3. √ 4. √

5. ×，蛋白质变性时，天然蛋白质分子的空间结构被破坏，而蛋白质的一级结构仍保持不变。 6. ×，在分子筛层析时，分子量较大的蛋白质首先被洗脱出来。 7．√ 8．√

9．√，双缩脲是由两分子尿素缩合而成的化合物，在碱性溶液中能与蛋白质中的肽键反应，形成红紫色络合物。此反应可用于定性鉴定，也可在540nm比色，定量测定蛋白含量。 10．√

11. √，中性氨基酸:pI = (pK1 + pK2 )/2 , 酸性氨基酸：pI = (pK1 + pKR-COO- )/2，碱性氨基酸：pI = (pKR-NH2 + pK2 )/2。甘氨酸为中性，pI =（pK1+ pK2）/2=（2.34+9.60）/2= 5.97 六、问答题

1. ①论述蛋白质的催化、代谢调节、物质运输、信息传递、运动、防御与进攻、营养与贮存、保护与支持等生物学功能。②综上所述，蛋白质几乎参与生命活动的每一个过程，在错综复杂的生命活动过程中发挥着极其重要的作用，是生命活动所依赖的重要物质基础。没有蛋白质，就没有生命。 2. 谷胱甘肽（GSH）是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽。GSH的第一个肽键与一般肽键不同，是由谷氨酸以γ-羧基而不是α-羧基与半胱氨酸的α-氨基形成肽键。GSH分子中半胱氨酸的巯基是该化合物的主要功能基团。

GSH的巯基具有还原性，可作为体内重要的还原剂保护体内蛋白质或酶分子中巯基免遭氧化，使蛋白质或酶处在活性状态。此外，GSH的巯基还有嗜核特性，能与外源的嗜电子毒物如致癌剂或药物等结合，从而阻断这些化合物与机体DNA、RNA或蛋白质结合，以保护机体免遭毒物损害。 3. 许多具有一定功能的蛋白质，如参与蛋白质消化的各种蛋白酶、参与血液凝固的凝血酶、参与糖代谢调节的胰岛素等，它们在动物体内通常以无活性的前体形式产生和储存。这些无活性的蛋白质前体在机体需要时，经过某种蛋白酶的限制性水解，切去部分肽段（一级结构的局部断裂）后，才变成具有生物活性的蛋白质，这一过程被称为蛋白质前体的激活。

4. 蛋白质沉淀和变性的概念是不同的。沉淀是指在某些因素的影响下，蛋白质从溶液中析出的现象；而变性是指在变性因素的作用下蛋白质的空间结构被破坏，生物活性丧失，理化性质发生改变。变性的蛋白质溶解度明显降低，易结絮、凝固而沉淀；但是沉淀的蛋白质却不一定变性，如加热引

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起的蛋白质沉淀是由于蛋白质热变性所致，而硫酸铵盐析所得蛋白质沉淀一般不会变性。 5. 蛋白质变性有许多实际应用。如在医疗上，利用高温高压消毒手术器械，用紫外线照射手术室，用70%～75%酒精消毒手术部位的皮肤；这些变性因素都可使细菌、病毒的蛋白质发生变性，从而使其失去致病作用，防止病人伤口感染。另外，在蛋白质、酶的分离纯化过程中，为了防止蛋白质变性，必须保持低温，防止强酸、强碱、重金属盐、剧烈震荡等变性因素的影响。

6. 蛋白质一级结构测定的一般程序为：①测定蛋白质（要求纯度必须达到97%以上）的相对分子质量和它的氨基酸组成，推测所含氨基酸的大致数目。②测定多肽链N-末端和C-末端的氨基酸，从而确定蛋白质分子中多肽链的数目。然后通过对二硫键的测定，查明蛋白质分子中二硫键的有无及数目。如果蛋白质分子中多肽链之间含有二硫键，则必须拆开二硫键，并对不同的多肽链进行分离提纯。③用裂解点不同的两种裂解方法(如胰蛋白酶裂解法和溴化氰裂解法)分别将很长的多肽链裂解成两套较短的肽段。④分离提纯所产生的肽段，用蛋白质序列仪分别测定它们的氨基酸序列。⑤应用肽段序列重叠法确定各种肽段在多肽链中的排列次序，即确定多肽链中氨基酸排列顺序。⑥如果有二硫键，需要确定其在多肽链中的位置。

7. 肌红蛋白是具有三级结构的单链蛋白；而血红蛋白是由4个亚基组成的寡聚蛋白，亚基之间通过盐键相连、互相限制。二者均有含铁的血红素辅基、均可与氧结合。但两种蛋白质的氧结合曲线有一定差别：①肌红蛋白的氧合曲线为双曲线，而血红蛋白为S形氧合曲线；②在相同氧分压情况下，肌红蛋白的氧饱和度总是高于血红蛋白的氧饱和度；③在氧分压较低时，血红蛋白较难与氧结合。所以，血红蛋白比肌红蛋白更适合运输氧，而肌红蛋白适于在肌肉中贮存氧。

8．血红蛋白分子构象中，四个亚基之间是通过8个盐键相连接、结合紧密；当第一个亚基与氧结合时，需要破坏其间的盐键；当第一个亚基与O2结合以后，该亚基的构象发生改变，并进一步促使邻近的亚基构象改变，结果导致其他亚基与O2结合能力大大增强。当第四个亚基与O2结合后，整个分子的构象由紧密型变成了松弛型，提高了氧亲和力。这是一种正的协同作用。所以，血红蛋白氧合曲线肌呈“S形”。

血红蛋白的S型氧结合曲线具有重要的生理意义。在肺部因氧分压高，去氧血红蛋白与氧的结合接近饱和；在肌肉中氧分压低，氧合血红蛋白与肌红蛋白相比能释放更多的氧，以满足肌肉运动和代谢对氧的需求。

9. 蛋白质结构决定其功能，蛋白质功能是其结构的体现，二者存在紧密的关系。

（1）蛋白质一级结构与其功能的关系：① 通过对细胞色素c与胰岛素等蛋白质一级结构与功能的比较分析，发现同功能蛋白质的一级结构不同，且亲缘关系愈远，差异愈大。但是，同功能蛋白质有一些守恒残基，这是具有相同生物学功能的基础。②蛋白质一级结构的细微变化，也可引起蛋白质功能的明显改变，甚至引起疾病，如镰刀形红细胞贫血病。③某些蛋白质一级结构的局部断裂会引起这些蛋白质功能的改变，比如各种无活性的蛋白质前体切除部分肽段能够变成有活性的蛋白质。

（2）蛋白质空间结构与功能的关系：① 通过对核糖核酸酶的变性与复性实验分析，发现蛋白质

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空间发生变化会导致蛋白质功能的丧失。②通过对血红蛋白的氧合曲线分析，发现某些小分子能够影响某些蛋白质的空间结构及功能。

10. ①以RNA酶变性与复性实验、有活性牛胰岛素的人工合成为例证实蛋白质一级结构决定其空间结构。②Anfinsen发现蛋白质二硫键异构酶（PDI）能加速蛋白质正确二硫键的形成；如RNA酶复性的过程是十分缓慢的，有时需要几个小时，而PDI在体外能帮助变性后的RNA酶在2min内复性。分子伴侣在细胞内能够帮助新生肽链正确组装成为成熟的蛋白质。由此可见，蛋白质空间结构的形成既决定于其一级结构，也与分子伴侣、蛋白质二硫键异构酶等助折叠蛋白的助折叠作用密不可分。 11.层析过程中，混合样品经过凝胶层析柱时，各个组分是按分子量从大到小的顺序依次被洗脱出来的；并且蛋白质相对分子质量的对数和洗脱体积之间呈线性关系。因此，将几种已知相对分子质量（应小于所用葡聚糖凝胶的排阻极限）的标准蛋白质混合溶液上柱洗脱，记录各种标准蛋白质的洗脱体积；然后，以每种蛋白质相对分子质量的对数为纵坐标，以相对应的洗脱体积为横坐标，绘制标准曲线；再将待测蛋白质溶液在上述相同的层析条件下上柱洗脱，记录其洗脱体积，通过查标准曲线就可求得待测蛋白质的相对分子质量。

12.（1）聚丙烯酰胺凝胶是一种凝胶介质，蛋白质在其中的电泳速度决定于蛋白质分子的大小、形状和所带电荷数量。（2）十二烷基硫酸钠（SDS）可与蛋白质大量结合，结合带来两个后果：①由于SDS是阴离子，故使不同的亚基或单体蛋白质都带上大量的负电荷，掩盖了它们自身所带电荷的差异；②使它们的形状都变成杆状。这样，它们的电泳速度只决定于其相对分子质量的大小。（3）蛋白质分子在SDS-PAGE凝胶中的移动距离与指示剂移动距离的比值称相对迁移率，相对迁移率与蛋白质相对分子质量的对数呈线性关系。因此，将含有几种已知相对分子质量的标准蛋白质混合溶液以及待测蛋白溶液分别点在不同的点样孔中，进行SDS-PAGE；然后以标准蛋白质相对分子质量的对数为纵坐标，以相对应的相对迁移率为横坐标，绘制标准曲线；再根据待测蛋白的相对迁移率，即可计算出待测蛋白的相对分子质量。

13．抽提是指利用某种溶剂使目的蛋白和其他杂质尽可能分开的一种分离方法。其原理：不同蛋白质在某种溶剂中的溶解度不同，所以可以通过选择溶剂，使得目的蛋白溶解度大，而其他杂蛋白溶解度小，然后经过离心，可以去除大多数杂蛋白。方法：溶剂的选择是抽提的关键，由于大多数蛋白质可溶于水、稀盐、稀碱或稀酸，所以可以选择水、稀盐、稀碱或稀酸为抽提溶剂；对于和脂类结合比较牢固或分子中非极性侧链较多的蛋白质分子可以选用有机溶剂进行抽屉。 14.（1）可能在7位和18位氨基酸打弯，因为脯氨酸常出现在打弯处。 （2）12位和23位的半胱氨酸可形成二硫键。

（3）分布在外表面的为极性和带电荷的残基：Asp、Gln和Lys；分布在内部的是非极性的氨基酸残基：Try、Leu和Val；Thr尽管有极性，但疏水性也很强，因此，它出现在外表面和内部的可能性都有。

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第四章 酶

一、名词解释

1、结合酶 2、单体酶 3、维生素 4、寡聚酶 5、多酶复合体 6、酶的活性中心 7、酶的必需基团 8、邻近效应 9、酸碱催化 10、酶活力单位 11、比活力 12、不可逆抑制作用 13、可逆抑制作用 14、酶原 15、变构酶 16、共价修饰酶 17、同工酶 18、核酶 19、脱氧核酶 20、抗体酶 21、酶活力单位IU 二、填空题

1、根据国际系统分类法，所有的酶按所催化的化学反应的性质可分为六

类 、 、 、 、 和 。 2、酶对底物和反应类型的选择性，称为酶的 ；可分为 、 和 三种类型。

3、测定血清淀粉酶活性可作为临床诊断 的依据，测定血清转氨酶活性可作为诊断急性 的依据，而测定尿酸酶活性可作为诊断 的依据。 4、单纯酶是指只含有 ，而不含其他成分的酶类。

5、全酶中酶蛋白的作用是决定酶的 ，而辅助因子的作用是 。 6、根据维生素的溶解性不同，可将维生素分为两类，即____________和____________。 7、维生素B1主要功能是以________形式，作为_________的辅酶，参与糖代谢。

8、维生素B2的辅酶形式有两种，即________和________，在氧化还原反应中起_________的作用。 9、CoA由______、_______、_______和_____共同组成，作为各种____ __的辅酶，传递______。 10、维生素B5是_______衍生物，其辅酶形式是________与_________，作为_______酶的辅酶，起递______作用。

11、转氨酶的辅助因子为 ，该成分也是 的辅酶。

12、VB7是由 和 构成的骈环，构成 辅酶，起固定 的作用。 13、在生物体内 是叶酸活性形式，它是 转移酶类的辅酶。

14、酶的活性中心包括 和 两个功能部位，其中前者负责 ，决定酶的专一性；后者的作用是 ，决定催化反应的性质。 15

、

与

酶

催

化

的

高

效

率

有

关

的

因

素

有 、 、 、 和 等。 16、国际上通用的酶活力单位有两种，分别为 和 。

17、温度对酶活力影响有以下两方面：一方面 ，另一方面 。

18、pH值影响酶活力的原因可能有以下几方面： 、 和 。 19、动物体内各种酶的最适温度一般为 ，植物的最适温度一般为 。

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20、酶促动力学的双倒数作图，得到的直线在横轴的截距为 ，纵轴上的截距为 。

21、磺胺类药物可以抑制 酶，丙二酸和戊二酸都是琥珀酸脱氢酶的 抑制剂

22、在酶促反应中，亲核基团是电子对的 ，亲电基团是电子对的 ；酸性基团是 供体，碱性基团是 受体。

23、哺乳动物乳酸脱氢酶有 种同工酶，由 种亚基组成，每分子含有 个亚基。

24、大肠杆菌RNaseP由 和 两种成分组成，其中具有催化功能的是 。 25

、

核

酶

的

催

化

特

点

有 、 、 和 。 26、机体内，常见的酶活性的调节方式有 、 和 。 三、单项选择题

1. 关于酶的叙述错误的是:

A. 能够降低反应活化能，但不能改变平衡点 B. 催化反应前后没有质和量的变化

C. 催化反应过程中，酶能够和底物结合形成中间复合物 D. 酶是由生物体活细胞产生的，在体外不具有活性 2. 蛋白酶是一种：

A.水解酶 B. 合成酶 C.裂解酶 D.酶的蛋白质部分 3．构成α-酮酸脱羧酶的辅酶是：

A．CoA B．FAD C．TPP D．FH4 4．下列叙述哪一种是正确的： *M@2?=`3

A．所有的辅酶都包含维生素组分 B．所有的维生素都可以作为辅酶或辅酶的组分 D??9^:-??o} C．所有的B族维生素都可以作为辅酶或辅酶的组分 D．只有B族维生素可以作为辅酶或辅酶的组分 5．酶的活性中心是指： I0C { tA．酶分子上含有必需基团的肽段 B．酶分子与底物结合的部位 |E0,Q}}?

C．酶分子与辅酶结合的部位 D．酶分子发挥催化作用的关键性结构区 -IU^{}=8X 6．唾液淀粉酶经透析后，水解淀粉能力显著降低，其主要原因是：

A．酶蛋白变性 B．失去Cl C．酶含量减少 D．酶蛋白减少 7. 胰凝乳蛋白酶的活性中心主要含有 、 和 氨基酸残基，三者构成一个氢键体系。

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－

A．Cys195；His57；Val102 B．Cys 195；His57；Asp102 C．Ser195；His57；Val 102 D．Ser195；His57；Asp102 8.在双倒数作图法中，Km为：

A.斜率 B.横轴截距导数的绝对值 C. 横轴截距 D. 纵轴截距

9．已知某种酶Km值为0.05mol/L，要使此酶促反应速度是最大反应速度的80%，底物浓度应是：

A．0.0125mol/L B．0.05 mol/L C．0.8 mol/L D．0.2 mol/L

10．某一符合米曼氏方程的酶，当[S]=2Km时，其反应速度V等于：

A．Vmax B．2/3Vmax C．3/2 Vmax D．1/2 Vmax 11.某酶今有四种底物，其Km值如下，该酶的最适底物为：

A.S1的Km＝5×105 C .S3的Km＝10×105

—

—

B. S2的Km＝1×105 D. S4的Km＝0.1×105

—

—

12．酶的非竟争性抑制的动力学特点是：

A．Km值增大，Vamx不变 B．Km值与Vamx值均增大 C．Km值不变，Vamx减小 D．Km值与Vamx均减小 13．哪一种情况可用增加[S]的方法减轻抑制程度： 9)pLJ:s

A．不可逆抑制作用 B．竞争性可逆抑制作用

C．非竞争性可逆抑制作用 %t1 s5D．反竞争性可逆抑制作用 3vxMf-w 14．酶的竞争性可逆抑制剂可以使： vrgcvn%YH

A．Vmax减小，Km减小 B．Vmax增加，Km增加 :LsHm~ ??Cg C．Vmax不变，Km增加 D．Vmax不变，Km减小 ????D6i??0trl 15. 酶的磷酸化和去磷酸化位点通常在酶的哪一种氨基酸残基上：

A．天冬氨酸 Ｂ．脯氨酸 Ｃ．赖氨酸 : PD．丝氨酸 16．在生理条件下，下列哪种基团既可以作为H+的受体，也可以作为H+的供体：

A．His的咪唑基 B．Lys的ε氨基 C．Arg的胍基 c D．Cys的巯基LI 17．下列关于Km的叙述，错误的是：

A．Km值愈小，酶与底物的亲和力愈大 B．Km值大小与酶所催化的底物种类有关 C．Km值大小与酶的浓度有关 D．对于同一底物，不同的酶有不同的Km值 18．下列常见酶的抑制剂中，哪种是酶的可逆抑制剂：

A.有机磷化合物 B.有机汞化合物 C.硫代乙酸 }D. 磺胺类药物 19. 酶原激活的意义不包括下列哪一条：

A.可以避免细胞内产生的酶对细胞进行自身消化 B.使酶在到达特定的部位和环境后发挥作用 C.保证体内代谢的正常进行

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D.提高酶的催化能力

20.一个将抗体酶应用于临床的长远目标是：

A.获得抗肿瘤或细菌的抗体酶 B. 获得抗正常细胞的抗体酶 C. 获得抗肿瘤或细菌的核酸酶 C. 获得相应的DNA酶 四、多项选择题 1．金属离子的作用：

A. 传递氢和电子

B. 维持酶的特定构象所必需 C. 在酶与底物反应中起桥梁作用。 D. 作为酶活性中心的组成部分 E．是酶分子的辅助成分

2.下列哪些酶属于仅含有蛋白质成分的单纯酶

A．脲酶 B．蛋白酶 C．脂肪酶 3.下列化合物中哪些含有环状结构：

A．烟酸 B．四氢叶酸 C．泛酸 4.关于硫辛酸的叙述。正确的有：

A. 是一种含硫脂肪酸

B. 其氧化型型和还原型能可逆转化

C. 在氧化脱羧过程中起到传递酰基和氢的作用 D. 是维生素的衍生物 E．是一种氨基酸

5. 关于维生素B12的叙述，正确的是：

A. 是唯一含金属元素的维生素， B. 是脱氢酶的辅酶 C. 有多种辅酶形式

D. 其中甲基钴胺素是变位酶的辅酶 E．可作为变位酶和甲基转移酶的辅酶 6．关于维生素C的叙述，正确的有：

A. 既有酸性又有很强的还原性

B. 保护巯基，使巯基酶的-SH处于还原态 C. 是脯氨酸羟化酶的辅酶，促进胶原蛋白的合成D. 是多种脱氢酶的辅酶

E．在体内主要以还原态形式发挥生物功能

7．下列化合物中哪些含有腺苷酸组分： ^ACDEw&;%IM/ word文档 可自由复制编辑

D．核糖核酸酶 E．苹果酸脱氢酶 D．生物素 E．核黄素

A．CoA B．FMN C．FAD D．NAD+ E．NADP+ y 09uQi+Kw 8.测定酶活力常用的方法有：

A.分光光度法 B.荧光法 C.同位素测定法 D.离心法 E.电化学法 9．竞争性抑制剂作用特点有： AA A．抑制剂的结构与底物结构相似 B．可与底物竞争酶的活性中心 BB C．增加底物浓度可以解除或降低抑制剂对酶的抑制作用 D．可以形成酶-抑制剂-底物三元复合物 E．与酶的底物竞争酶的变构剂 BAAAAG5[iG0 10.变构酶的特点是：

A.变构酶往往是具有四级结构的多亚基寡聚酶

B.变构酶的催化活性往往受细胞内底物浓度、代谢中间物或终产物浓度的调节 C.底物浓度与酶促反应速度曲线呈现“S”形 D.变构酶的动力学方程不符合米氏方程 E. 底物浓度与酶促反应速度曲线呈现双曲线形 五、判断并改错

（ ）1. 酶的化学本质不仅是蛋白质，有些RNA也有催化活性。

（ ）2．对于可逆反应而言，酶可以改变正反应速度，不可以改变逆反应速度。

（ ）3. B族维生素具有相似的结构和生理功能，所以在体内均能构成酶的辅酶。 （ ）4．测定酶活力时，测定单位时间产物生成量比测定单位时间底物消耗量更为准确。 （ ）5．测定酶活力时，底物浓度只需要大于酶浓度。 （ ）6．酶促反应的初速度与底物浓度无关。

（ ）7．由1g粗酶制剂经纯化后得到10mg电泳纯的酶制剂，那么酶的比活较原来提高了100倍。 （ ）8．酶的最适pH值是一个常数，每一种酶只有一个确定的最适pH值。 （ ）9. 在酶促反应中，当[ES]复合物的量增加时，酶促反应速度也增加。 （ ）10．当[S]>>Km时， V趋向于Vmax，此时只有通过增加[E]来增加V。 （ ）11．Km是酶的特征常数，只与酶的性质有关，与酶的底物无关。 （ ）12. 在极低底物浓度时，酶促反应速度与底物浓度成正比。

（ ）13. 如果加入足够的底物，即使存在非竞争抑制剂，酶促反应也能达到正常的Vmax。 （ ）14. 酶促反应的Vmax也是酶的特征性物理常数。 （ ）15．变构酶的活性往往受到底物浓度和终产物浓度的调节。

（ ）16．碘乙酸可与酶活性中心的-SH共价结合，所以能抑制巯基酶活性。 （ ）17．增加不可逆抑制剂的浓度，也不能实现酶活性的完全抑制。^ （ ）18．可逆抑制剂以共价键与酶的活性中心结合。

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（ ）19. 体内最常见的共价修饰方式是酶的磷酸化和去磷酸化。

（ ）20. 酶原的激活过程实际就是酶活性中心形成或暴露的过程。 六、问答题

1. 什么是酶？酶促反应有何特点？ 2. 怎样证明酶是蛋白质？ #)%S\\%6J 3. 简述影响酶促反应速度的因素。

4. 何谓竞争性抑制剂和非竞争性抑制剂？二者有何异同？ 5. 有机磷农药为何能杀死害虫？

6. 简述抑制剂对酶活性的抑制作用与酶变性的不同点。 7. 简述Cech及Altman是如何发现具有催化活性的RNA的？ 8. 在很多酶的活性中心均有His残基参与，请解释？

9. 称取25mg蛋白酶配成25mL溶液，取2mL溶液测得含蛋白氮0.2mg，另取0.1mL溶液测酶活力，结果每小时可以水解酪蛋白产生1500μg酪氨酸，假定1个酶活力单位定义为每分钟产生1μg酪氨酸的酶量，请计算：（1）酶溶液的蛋白浓度及比活。（2）每克纯酶制剂的总蛋白含量及总活力。

10．使用下表数据，作图判断抑制剂类型（竞争性还是非竞争性可逆抑制剂）？

底物浓度[S]（ mmol/L）

每小时生成产物的量 （μmol，没有抑制剂） 每小时生成产物的量（μmol，有抑制剂）

2.0 13.9 8.8

3.0 17.9 12.1

4.0 14.9

10.0 15.0 25.7

31.3

21.3 31.3 37.0

11． 对活细胞的实验测定表明，酶的底物浓度通常就在这种底物的Km值附近，请解释其生理意义？为什么底物浓度不是大大高于Km或大大低于Km呢？

12．举例说明竞争性抑制的特点及实际意义。有时别构酶的活性可以被低浓度的竞争性抑制剂激活，请解释？ 、

13. 在一个符合米氏方程的酶促反应体系中，已知：无抑制剂时，双倒数图中横轴的截距是-2L/mmol ，纵轴的截距是2min.L/mmol ，当加入可逆抑制剂后，横轴的截距没有变，而纵轴的截距是3 min.L/mmol。问：

（1）上述双倒数示意图怎么表示？

（2）无抑制剂时，反应最大速度和米氏常数各是多少？

（3）有抑制剂时，反应最大速度和米氏常数又分别是多少？ (4) 该抑制剂是何种类型的？

参 考 答 案

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一、名词解释

1、酶分子中除蛋白质部分外，还含有对热稳定的非蛋白质的有机小分子或金属离子，这类酶统称为结合酶或称为全酶。

2、只有一条多肽链，分子质量一般为13,000～35,000，如核糖核酸酶、胰蛋白酶、羧肽酶等。 3、维生素是维持机体正常生命活动及生理功能所不可缺少的、必须从食物中获得的一类小分子有机化合物。其主要作用是调节机体的新陈代谢、维持机体正常的生理功能。

4、由几个甚至几十个亚基组成，分子质量在35,000～几百万，如乳酸脱氢酶、丙酮酸激酶、醛缩酶等，这类酶多属于调节酶类。

5、由几个功能相关的酶彼此嵌合而形成的复合体，分子质量一般在几百万以上，其作用是保证反应速度和反应方向。

6、酶的活性中心是指酶分子中直接与底物结合，并和酶催化作用有关的部位，活性中心也称活性部位。

7、与酶活性密切相关的基团称为酶的必需基团。必需基团包括酶活性中心的有关氨基酸残基和维持酶分子空间构象所必需的氨基酸残基，多数必需基团位于酶的活性中心，少数位于活性中心以外。 8、邻近效应是指由于酶与底物的亲和能力较高，所以当酶存在时，底物可集中到酶分子表面，从而提高了底物分子的局部浓度、反应基团互相靠近，使得结合在酶分子表面的底物有充分的时间进行反应，从而提高了反应速度。

9、化学反应中，通过瞬时反应向反应物提供质子或从反应物接受质子以稳定过渡态，加速反应进行的机制，叫酸碱催化。

10、酶活性的大小可用酶活力单位来表示。酶活力单位是指在特定的条件下，酶促反应在单位时间内生成一定量的产物或消耗一定量的底物所需的酶量。

11、酶的比活力也称为比活性，是指每毫克酶蛋白所具有的活力单位数。

12、抑制剂以共价键与酶的必需基团结合，不能用透析、超滤等物理方法解除抑制，这类抑制剂称为不可逆抑制剂，这种抑制作用称为不可逆抑制作用。

13、抑制剂以非共价键与酶结合，用超滤、透析等物理方法能够解除抑制，这类抑制剂称为可逆抑制剂，这种抑制作用称为可逆抑制作用。

14、有些酶，在细胞内最初合成或分泌时，无催化活性，需经适当的改变才能变成有活性的酶，这类酶的无活性前体称为酶原

15、变构酶是一类重要的调节酶，其分子中除了含有结合部位和催化部位外，还有调节部位（变构部位），调节部位可与调节物结合，改变酶分子的构象，并引起酶催化活性的改变。

16、有些酶分子上的某些氨基酸残基能够与某些基团发生可逆的共价结合，从而引起酶活性的改变，这种调节称为共价修饰调节，这类酶称为共价修饰酶。共价修饰是体内调节酶活性的重要方式之一。 17、同工酶是指催化相同的化学反应，但酶蛋白的分子结构、理化性质和免疫学性质不同的一组酶。 18、核酶是指具有催化功能的RNA分子，又称核酸类酶、酶RNA、类酶RNA。

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19、脱氧核酶是利用体外分子进化技术合成的一种具有催化功能的单链DNA片段，具有高效的催化活性和结构识别能力。

20、抗体酶是指具有催化功能的抗体，它同时具备抗体和酶的特征，可催化多种化学反应，如酰基转移、酯水解、酰胺水解、重排反应、光诱导反应、氧化还原分应、金属螯合反应等。

21、表示酶活力单位的一种方法，被称为国际单位， 1个酶活力国际单位(IU)是指在25℃，最适底物浓度，最适缓冲液的离子强度，以及最适pH等条件下，每分钟催化减少1μmol/L底物或生成1μmol/L产物所需的酶量。 二、填空题 1、氧化还原酶类，转移酶类，水解酶类，裂合酶类，异构酶类，合成酶类 2、专一性，绝对专一性，相对专一性，立体异构专一性 3、胰腺炎，肝炎或心肌炎，痛风病 4、蛋白质

5、专一性和高效率，传递电子、原子或化学基团 6、水溶性维生素，脂溶性维生素 7、TPP，α-酮酸脱羧酶 8、FAD，FMN，传递氢

9、VB3，巯基乙胺，焦磷酸，3′-AMP，酰基转移酶，酰基 10、吡啶，NAD，NADP，脱氢，氢 11、磷酸吡哆醛，氨基酸脱羧酶

12、尿素，带戊酸侧链的噻吩，羧化酶，CO2 13、FH4，一碳单位 +

+

14、结合部位，催化部位，与底物结合，催化反应发生 zs

15、邻近效应和定向效应，“张力”和“变形”，活性中心低介电区域，共价催化，酸碱催化 16、国际单位，Kat单位

17、温度升高可使反应速度加快，温度太高会使酶蛋白变性而失活

18、影响酶分子结构的稳定性，影响酶分子的解离状态，影响底物的解离状态 19、35℃~40℃，50℃~60℃

20、 -1/Km，1/Vmax

21、二氢叶酸合成酶，竞争性 22、供体，受体，H+，H+23、5，2，4 24、蛋白质，RNA,RNA

25、底物种类少，催化反应类型简单，催化效率低，具有多种活性 26、变构调节，共价修饰调节，反馈抑制调节

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三、单项选择题 1．D 2.A 3.C 4.C 5.D 6.B 7.D 8.B 9.A 10.B 11.D 12.C 13.B 14.C 15.D 16.A 17.C 18.D 19.D 20.A

四、多项选择题

1.BCDE 2.ABCD 3.ABDE 4.ABC 5.ACDE 6.ABCE 7.ACDE 8.ABCE 9.ABC 10.ABCD 四、判断并改错 1. √

2．×, 对于可逆反应而言，酶既可以改变正反应速度，也可以改变逆反应速度，但不改变化学反应的平衡点。 YZ/gq7p

3. ×, B族维生素的结构和生理功能不同。

4．√，产物从无到有，变化明显更易测准确。 VjCd7%` 5．×, 底物应该过量才能更准确地测定酶的活力。 ~ytxOfU_P 6. ×, 当其它反应条件满足时，酶促反应的初速度与底物浓度成正比。 7．×, 因为不知道纯化前后的比活分别是多少，因此无法计算比活的提高倍数。 wXg=Y 8．×, 酶的最适pH值因底物种类、浓度及缓冲液成分不同而不同，并不是一个常数。 9. √

10．√，当[S]>> Km时，V趋向于Vmax，因此v=K3[E]，所以可以通过增加[E]来增加V。 Hd 11. ×, 同一种酶有几种底物就有几种Km值，其中Km值最小的底物一般称为酶的最适底物。 12. √

13. ×，非竞争性抑制剂只和酶与底物反应的中间产物结合，酶促反应的Vmax是减小的。 14. ×, Vmax与底物浓度和酶浓度都有关系，不是酶的特征性常数。 15. √ 16. √

17. ×,不可逆抑制剂通常以比较牢固的共价键与酶结合，增加浓度，可以实现酶活性的完全抑制。 18. ×, 可逆抑制剂以非共价键与酶结合。 19. √ 20. √ 六、问答题_+~c*E

1． 酶是由生物活细胞产生的具有催化能力的生物催化剂，多数酶化学本质是蛋白质；少数是核酸（RNA或DNA）分子。

特点：（1）具有极高的催化效率；（2）具有高度的专一性；（3）催化条件温和；（4）具有不稳定性，许多物理或化学因素都会引起酶活性的降低或丧失；（5）酶的催化活性和酶含量受多种因素的调控。

2.（1）酶能被酸、碱及蛋白酶水解，水解的最终产物都是氨基酸；(2）酶具有蛋白质所具有的颜

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色反应，如双缩脲反应；（3）一切能使蛋白质变性的因素，同样可以使酶变性失活；（4）酶同样具有蛋白质所具有的大分子性质，如不能通过半透膜、可以电泳等；（5）酶同其他蛋白质一样是两性电解质，并有一定的等电点。 i5zyUHixR

3．（1）酶浓度：在一定条件下，随着酶浓度的增加，酶促反应速度成正比增加。（2）底物浓度：在底物浓度很低时，两者呈正比关系，表现为一级反应；当底物浓度较高时，随底物浓度的增加而反应速度缓慢升高，表现为混合级反应；当底物浓度达到一定极限时，反应速度达到最大值，表现为零级反应。（3）温度：在低温范围，随温度的升高反应速度加快；当温度达到某一特定温度时，酶活性最强，酶促反应速度最大；在高温范围内，随着温度的升高酶促反应速度反而降低。（4）pH值：在低于最适pH的范围内，随着pH值的升高反应速度增大；在高于最适pH的范围内，随着pH值的升高反应速度降低。（5）抑制剂：抑制剂可使酶活力降低或完全丧失，可以将抑制作用分为不可逆抑制和可逆抑制两类。（6）激活剂：能使酶由无活性变为有活性或使酶活性提高。

4． 竞争性抑制是指抑制剂与底物的结构极为相似，可和底物竞争与酶的结合，当抑制剂与酶结合后，就妨碍了底物与酶的结合，减少了酶的作用机会，因而降低了酶的活性。

非竞争性抑制是指抑制剂和底物可同时结合在酶的不同部位上，即抑制剂与酶结合后，不妨碍酶再与底物结合，但形成的ESI三元复合物不能释放产物，使酶的活性受到影响。

二者的区别：（1）竞争性抑制剂结构与底物类似（但也有不类似的）；增加底物浓度可解除抑制；动力学结果是使Km升高；Vmax不变。（2）非竞争性抑制的结构与底物无关；增加底物浓度不能解除抑制；动力学结果是使Vmax减小；Km值不变。

5．有机磷农药能与乙酰胆碱酯酶的酶蛋白活性中心的丝氨酸羟基结合，从而使酶的活受到抑制，不能水解乙酰胆碱，造成乙酰胆碱在神经末梢积累，最后使昆虫中毒死亡。

6．（1）抑制剂对酶有一定的选择性，一种抑制剂只能引起某一类或某几类酶的抑制；而使酶变性失活的因素，如强酸、强碱等，对酶没有选择性；（2）抑制剂虽然可使酶失活，但它并不明显改变酶的结构，不引起酶蛋白变性，去除抑制剂后，酶又可恢复活性。而变性因素常破坏酶分子的非共价键，部分或全部地改变酶的空间结构，从而导致酶活性的降低或丧失。

7.（1）1982年，美国的T.Cech发现原生动物四膜虫的26S rRNA前体能够在完全没有蛋白质的情况下，自我加工、拼接，得到成熟的rRNA。（2）1983年，S.Atman等人将RNase P的蛋白质与RNA分离，分别测定，发现蛋白质部分没有催化活性，而RNA部分具有与全酶相同的催化活性。 H 8．酶蛋白分子中组氨酸的侧链咪唑基pK值为6.0～7.0,在生理条件下，一半解离，一半不解离，因此既可以作为质子供体（不解离部分），又可以作为质子受体（解离部分），既是酸，又是碱，可以作为广义酸碱共同催化反应，因此常参与构成酶的活性中心。 9．（1）蛋白浓度=0.2×6.25mg/2mL=0.625mg/mL； $5H 5 Wi-

（2）比活力=（1500/60×1ml/0.1mL）÷0.625mg/mL=400U/mg； 6Kj-uJ%X& （3）总蛋白=0.625mg/mL×1000mL=625mg； d^. （4）总活力=625mg×400U/mg=2.5×105U。 E; word文档 可自由复制编辑

10．作1/V-1/[S]图，可知是竞争性可逆抑制剂。 11．据V-[S]的米氏曲线可知，当底物浓度大大低于Km值时，酶不能被底物饱和，从酶的利用角度而言，很不经济；当底物浓度大大高于Km值时，酶趋于被饱和，随底物浓度改变，反应速度变化不大，不利于反应速度的调节；当底物浓度在Km值附近时，反应速度对底物浓度的变化较为敏感，有利于反应速度的调节。

12．竞争性抑制剂的特点：（1）抑制剂以非共价键与酶结合，用超滤、透析等物理方法能够解除抑制；（2）抑制剂的结构与底物结构相似，可与底物竞争酶的活性中心；（3）抑制剂使反应速度降低，Km值增大，但对Vmax并无影响，（4）增加底物浓度可降低或解除对酶的抑制作用。

竞争性抑制作用的原理可用来阐明某些药物的作用原理和指导新药合成。例如某些细菌以对氨基苯甲酸、二氢喋呤啶及谷氨酸为原料合成二氢叶酸，并进一步生成四氢叶酸，四氢叶酸是细菌核酸合成的辅酶。磺胺药物与对氨基苯甲酸结构相似，是细菌二氢叶酸合成酶的竞争性抑制剂。它通过降低菌体内四氢叶酸的合成能力，阻碍核酸的生物合成，抑制细菌的繁殖，达到抑菌的作用。 13. （1）

1 — υ[I] 正常 Km 斜率＝V —max(2) Vmax=1/2(mmol/L.min-1)

Km=1/2(mol/L)

(3) Vmax=1/3(mmol/L.min-1)

1 —Vmax Km=1/2(mol/L)

1 [S]

(4) 属于非竞争性抑制剂

1 －— Km

双倒数作图

第五章 生物膜

一、名词解释

1、主动运输 2、协同运输 3、内吞作用 4、外排作用 5、跨膜信号转导 6、G-蛋白 7、G蛋白耦联受体 8、第二信使 9、门控通道 二、填空题

1、 组成生物膜的化学成分主要有 、 和 三大类。 2、膜脂主要有以下 3大类： 、 和 。 3、生物膜蛋白主要分为 、 和 三大类。

4、人的血型是A型、B型、AB型还是O型，是由 或 决定的。 5、ABO血型决定子，即ABO血型抗原，它是一种 ，其寡糖部分具有决定 的作用。 A血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是 ，B血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是 ，O型则没有这两种糖基，而AB型的人则在末端同时具有这两种糖基。

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6、流体镶嵌模型主要强调： 和 。

7、膜脂的流动是造成膜流动的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有3种： 、 和 。

8、膜转运蛋白可分为两类： 和 。

9、大分子物质的过膜转运方式主要有 和 两大类。

10、根据主动运输过程所需能量来源的不同可归纳为 和 两种基本类型。 11、细胞跨膜信号转导的方式： 、 和 。 12、G蛋白有两种存在形式：一是 ，另一是 。

13、G蛋白效应器主要是能催化第二信使生成的酶，如：位于细胞膜上的 和 ；依赖于cGMP的 和 ，它们都能激活相应的腺苷酸环化酶等使胞浆中的第二信使物质增加。

14、体内第二信使主要有以下几种类型： 、 、 、 和 。 三、选择题

1、 生物膜脂类中不含有的成分包括：（ ）

A.磷脂 B.糖脂 C.胆固醇 D.脂质体 2、小分子和离子的过膜转运方式主要有：（ ）

A.简单扩散 B.促进扩散 C.主动运输 D.能量运输 3、生物膜中脂和蛋白质主要是通过什么作用结合：（ ）

A.氢键 B.离子键 C.共价键 D.疏水作用 4．主动运输具有以下特点：（ ）

A.逆梯度运输 B.依赖于膜运输蛋白 C.需要代谢能 D.具有选择性和特异性 四、问答题

1、请简述生物膜的基本功能。 2、简述膜流动性的生理意义。 3、简述主动运输的特点和意义。

4、简述G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导的基本过程。 5、简述酶耦联受体介导的跨膜信号转导基本过程。 6、离子通道介导的跨膜信号转导的基本过程。

参 考 答 案

一、名词解释

1、主动运输是物质由浓度低的一侧向浓度高的一侧跨膜运动的方式，或物质逆浓度梯度或电化学

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梯度运输的跨膜运动方式。

2、协同运输是一类靠间接供能完成的主动运输方式，物质跨膜运动所需要的能量来自于膜两侧离子浓度梯度。动物细胞中常常利用膜两侧的Na+浓度梯度来驱动；植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。

3、内吞作用是通过细胞质膜内陷形成囊泡将外界物质裹进并输入细胞的过程；根据内吞的物质是否有专一性，可将内吞作用分为受体介导的内吞作用和非特异性的内吞作用。

4、与内吞作用的顺序相反，有些大分子物质通过形成小囊泡从细胞内部逐步移至细胞表面，小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出于细胞之外，这个过程为外排作用。

5、各种形式的外界信号作用于靶细胞时，并不需要进入细胞内，而是通过引起细胞膜上一种或数种特异蛋白质分子的变构作用，以一定形式的弱电变化，将信息传递到膜内的，最后引起相应的效应，该过程被称为跨膜信号转导。

6．G-蛋白是鸟苷酸结合蛋白的简称，有兴奋（Gs、Go）型和抑制（Gi）型两种，可分别引起效应器酶的激活和抑制，从而导致细胞内第二信使物质增加或减少。

7、G蛋白耦联受体是能与化学信号分子进行特异结合的独立的蛋白质分子，包括α和β 肾上腺素能受体、Ach受体、多数肽类激素、5-羟色氨受体、嗅觉受体和视紫红质受体等。

8、由细胞外信号分子作用于细胞膜而产生的细胞内信号分子(如cAMP)叫第二信使；第二信使物质有环一磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、环一磷酸鸟苷(cGMP)和Ca2+；第二信使的功能是调节各种蛋白激酶和离子通道。

9、离子通道实际上是特殊的膜蛋白质分子在膜上形成的通道，大多数离子通道都有门，称为门控通道。分为：电压门控通道、机械门控通道和化学门控通道。 二、填空

2、 脂类，蛋白质，糖类 3、 磷脂，糖脂，胆固醇

4、 整合蛋白，外周蛋白，脂锚定蛋白 5、 红细胞膜脂，膜蛋白中的糖基

6、 糖脂，抗原特异性，N-乙酰半乳糖胺，半乳糖 7、 膜的流动性，膜蛋白分布的不对称性 7、侧向扩散，旋转运动，翻转扩散 8、载体蛋白，通道蛋白 9、内吞作用，外排作用

10、由ATP直接供能的主动运输，协同运输

11、G蛋白偶联受体介导信号转导，离子通道介导的信号转导，酶偶联受体介导信号转导 12、与GDP结合的无活性型，与GTP结合的活性型。

13、腺苷酸环化酶（AC），磷脂酶C（PLC），磷酸二酯酶(PDE)，磷脂酶A2

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14、环一磷酸腺苷（cAMP），环一磷酸鸟苷（cGMP），三磷酸肌醇（IP3），二酰甘油（DG）， Ca2+ 三、选择

1、D 2、ABC 3、D 4、ABCD 四、问答题

1、（1）为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；（2）选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；（3）提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；（4）为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；（5）介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；（6）参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。

2、（1）细胞质膜适宜的流动性是质膜行使功能的必要条件。例如，卵磷脂-胆固醇转酰基酶的活性与膜的流动性密切相关，膜流动性大，有利于酶的侧向扩散和旋转运动，使酶活性提高。（2）膜的一个重要功能是参与物质运输，如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质就无法进入，细胞内合成的胞外物质(如胞外酶、胞外蛋白)及细胞废物也不能运到细胞外，这样细胞就会停止新陈代谢而死亡。

3、特点：①逆梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；③需要代谢能，并对代谢毒性敏感；④具有选择性和特异性。

意义：①保证细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必须的营养物质；②能够将细胞内的各种物质排到细胞外；③能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度。 4、G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导的基本过程如下图：

细胞内液 腺苷 酸环 化酶 细胞外液 ATP 激素是第一信使，与靶细胞膜上的受体结合，使G蛋白活化，进而激活膜上的腺苷酸环化酶（AC）系统。AC催化ATP转变为cAMP。cAMP作为第二信使可激活蛋白激酶A（PKA），继而激活磷酸化酶并催化细胞内磷酸化反应，引起靶细胞特定的生理效

cAMP 特异 受体 G 蛋白 引起酶活性改变及其它生理效应 应：腺细胞分泌、肌细胞收缩与舒张、神经细胞膜电位变化、细胞通透性改变、细胞分裂与分化以及各种酶促反应等。

（该题也可问：简述依赖于cAMP的蛋白激酶A的激活机制）

激素 5、介导跨膜信号转导的酶耦联受体包括两类：

（1）具有酪氨酸激酶的受体：该受体简单，只有一个横跨细胞膜的α螺旋，有两种类型，①受体具有酪氨酸激酶的结构域，即受体与酪氨酸激酶是同一个蛋白质分子。当与相应的化学信号结合时,直接激活自身的酪氨酸激酶结构域，导致受体自身或细胞内靶蛋白的磷酸化。②受体本身没有酶的活性，但当它被配体激活时立即与酪氨酸激酶结合，并使之激活，通过对自身和底物蛋白的磷酸化作用，把信号传入细胞内 。

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（2）具有鸟苷酸环化酶的受体:该受体也只有一个跨细胞膜的α螺旋，其膜内侧有鸟苷酸环化酶，当配体与它结合后，即将鸟苷酸环化酶激活，催化细胞内GTP生成cGMP，cGMP又可激活蛋白激酶G（PKG），PKG促使底物蛋白质磷酸化，产生效应。

上述几种跨膜信号转导过程并不是截然分开的，相互之间存在着错综复杂的联系，形成所谓的信号网络。

6、离子通道介导的跨膜信号转导的基本过程：信号→细胞膜上的通道蛋白→离子通道打开或关闭→离子跨膜流动→膜电位变化（去极化 超极化）→细胞功能改变。

第六章 糖代谢

一、名词解释

1、糖异生作用 2、血糖 3、糖酵解途径 4、糖的有氧氧化 5、磷酸戊糖途径 6、乳酸循环 二、填空题

1、糖酵解途径的反应全部在细胞的 中进行，该途径也被称为 途径。 2、糖酵解途径唯一的脱氢反应是 ，脱下的氢由 递氢体接受。 3、糖酵解的终产物是 ，1分子葡萄糖经糖酵解途径分解可净生成 分子ATP。 4、在 或 催化下，葡萄糖转变为其活性形式 。

5、糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶分别是 、 和 。 6、可以把糖酵解过程分为一下四个阶段： 、 、 和 。 7、丙酮酸还原为乳酸，反应中的NADH来自于糖酵解途径中 的氧化。 8、糖酵解途径的两个中间产物 和 是高能磷酸化合物，其高能键断裂可促使ATP生成。

9、丙酮酸脱氢酶系包括 、 和 三种酶和五种辅助因子。

10、1937年，德国科学家 发现了三羧酸循环过程，这个循环反应又称为 或 。

11、三羧酸循环的限速酶是 ，它的活性受 、 和 等抑制。 12、有毒植物叶子的氟乙酸可作为杀虫剂，因为该物质可与 缩合生成氟柠檬酸，从而抑制 的进行。

13、参与α—酮戊二酸氧化脱羧反应的辅酶有 、 、 、 和 。 14、一次三羧酸循环可有 次脱氢过程和 次底物水平磷酸化过程。 15、TCA循环中有两次脱羧反应，分别由 和 催化。

16、丙酮酸可以直接由 催化转变为草酰乙酸，该过程也可由两种不同的酶依次催化完成，这两种酶分别为 和 。

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17、在磷酸戊糖途径中，有两步脱氢反应，分别由 和 催化，其辅酶均为 。 18、磷酸戊糖途径可分为2个阶段，分别称为不可逆的 和可逆的 。 19、 是动物体内葡萄糖的贮存形式，在体内，可以存在于 和 。 20、糖原合成途径的限速酶是 ，此过程的糖基供体是 。 21、糖原合成过程在 中进行，需要 和 供能。

22、糖原分支的形成需要 催化，该酶的作用是催化 断裂和 生成。 23、糖原分解过程的限速酶是 ，该酶的四聚体形式 活性，而二聚体形式 活性。

24、糖异生的主要原料为 、 和 。 25、2分子乳酸异生为葡萄糖要消耗 分子ATP和 分子GTP。 三、单项选择题

1. 磷酸果糖激酶所催化的反应产物是( )

A. 果糖-l-磷酸 B. 果糖-6-磷酸 C. 果糖-1,6-二磷酸 D. 葡萄糖-6-磷酸 2. 生物体内ATP最主要的来源是( )

A.糖酵解 B.TCA循环 C.磷酸戊糖途径 D.氧化磷酸化作用 3. 糖酵解时哪一对代谢物提供磷酸使ADP生成ATP( )

A. 甘油醛-3-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸 B. 甘油酸-1,3-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸 C.葡萄糖-1-磷酸和果糖-1,6-二磷酸 D.葡萄糖-6-磷酸和甘油酸-2-磷酸 4. 糖酵解的脱氢反应步聚是：（ ）

A. 果糖-1,6-二磷酸→甘油醛-3-磷酸+磷酸二羟丙酮 B. 甘油醛-3-磷酸→磷酸二羟丙酮 C. 甘油醛-3-磷酸→甘油酸-1,3-二磷酸 D. 甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷到 5. 反应：果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸，需哪些条件？（ ）

A. 果糖二磷酸酶，ATP和Mg2+ B. 果糖二磷酸酶，ADP，Pi和Mg2+

C. 磷酸果糖激酶，ATP和Mg2+ D. 磷酸果糖激酶，ADP，Mg2+ 6. 糖酵解过程中催化1摩尔六碳糖裂解为2摩尔三碳糖反应的酶是：（ ）

A. 磷酸已糖异构酶 B. 磷酸果糖激酶 C. 醛缩酶 D. 磷酸丙糖异构酶 7. 缺氧情况下，糖酵解途径生成的NADH+H+的去路：（ ）

A. 经α-磷酸甘油穿梭系统进入线粒体氧化 B. 使丙酮酸还原为乳酸

C. 经苹果酸穿梭系统进入线粒体氧化 D. 使丙酮酸生成乙酰CoA 8. ATP对磷酸果糖激酶的作用：（ ）

A. 酶的底物 B. 酶的抑制剂 C. 既是酶的底物同时又是酶的变构抑制剂 D. 果糖-1,6-双磷酸被激酶水解时生成的产物

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9. 乳酸脱氢酶是具有四级结构的蛋白质分子，含有多少个亚基？（ ）

A.1 B.2 C.3 D.4 10. 乳酸脱氢酶在骨骼肌中催化的反应主要是生成：（ ）

A. 柠檬酸 B. 乳酸 C. 甘油醛-3-磷酸 D. 甘油酸-3-磷酸 11. 在厌氧条件下，下列哪一种化合物会在哺乳动物肌肉组织中积累?( )

A.丙酮酸 B.乙醇 C.乳酸 D. CO2 12. 在TCA循环中，下列哪一个阶段发生了底物水平磷酸化?( ) A.柠檬酸→α-酮戊二酸 B.α-酮戊二酸→琥珀酸

C.琥珀酸→延胡索酸 D.延胡索酸→苹果酸 13. 关于三羧酸循环的叙述，以下哪个是错误的( )

A.是糖、脂肪及蛋白质分解的最终途径 B.受ATP／ADP值的调节

C.NADH可抑制柠檬酸合酶 D. NADH氧化需要线粒体穿梭系统 14. 三羧酸循环中哪一个化合物前后各放出1分子CO2( )

A.柠檬酸 B.乙酰CoA C.琥珀酸 D.α-酮戊二酸 15. 三羧酸循环中催化琥珀酸形成延胡索酸的酶是琥珀酸脱氢酶，此酶的辅助因子是( )

A.NAD+ B.CoASH C.FAD D.TPP 16. 在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2的步骤是( )

A.琥珀酸→延胡索酸 B.异柠檬酸→α-酮戊二酸 C.α-酮戊二酸→琥珀酰CoA D.苹果酸→草酰乙酸

17. 丙酮酸脱氢酶复合体中最终接受底物脱下的2H辅助因子是：（ ）

A. FAD B. 硫辛酸 C. 辅酶A D. NAD+ 18. 丙酮酸羧化酶是哪一个代谢途径的关键酶：（ ）

A. 糖异生途径 B. 磷酸戊糖途径 C. 糖酵解途径 D. 三羧酸循环 19. 丙二酸能阻断糖的有氧氧化，是因为它( )

A.抑制柠檬酸合成酶 B.抑制琥珀酸脱氢酶 C.阻断电子传递 D.抑制丙酮酸脱氢酶 20. 将三碳糖、六碳糖与五碳糖代谢联系起来的糖代谢途径是：（ ）

A. 糖的有氧氧化 B. 磷酸戊糖途径 C. 糖酵解 D. 三羧酸循环 21. 下列哪一种酶的辅酶是CoII：（ ）

A. 磷酸已糖异构酶 B. 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶 C. 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 D. 丙酮酸脱氢酶 22. 下列各中间产物中，哪一个是磷酸戊糖途径所特有的？（ ）

A. 丙酮酸 B. 甘油醛-3-磷酸 C. 果糖-6-磷酸 D. 葡萄糖酸-6-磷酸 23. 下面哪种酶在糖酵解和糖异生中都起作用( )

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A.丙酮酸激酶 B.丙酮酸羧化酶 c. 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 d.己糖激酶 24. 催化葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸逆反应的酶是：（ ）

A.果糖二磷酸酶 B. 葡萄糖-6-磷酸酶 C. 磷酸果糖激酶I D. 磷酶果糖激酶II 25. 丙酮酸脱氢酶复合体中丙酮酸脱氢酶的辅酶是：（ ）

A.TPP B.硫辛酸 C. CoASH D. FAD 26. 三羧酸循环的第一步反应产物是：（ ）

A. 柠檬酸 B. 草酰乙酸 C. 乙酰CoA D. CO2 27. 糖原分解中水解α-1,6-糖苷键的酶是：（ ）

A. 葡萄糖-6-磷酸酶 B. 磷酸化酶 C. 葡聚糖转移酶 D. 脱支酶 28. 糖原合酶催化的反应是：（ ）

A. 葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖-1-磷酸 B. 葡萄糖-1-磷酸→UDP-G C. UDP-G+糖原n→糖原（n+1）+UDP D. 糖原n→糖原（n-1）+G-1-P 29. 糖原分解过程中磷酸化酶磷酸解的化学键是：（ ）

A.α-1,6-糖苷键 B.β-1,6-糖苷键 C.α-1,4-糖苷键 D.β-1,4-糖苷键 30. 糖原合酶催化形成的键是：（ ）

A.α-1,6-糖苷键 B.β-1,6-糖苷键 C.α-1,4-糖苷键 D.β-1,4-糖苷键 31. 肌糖原不能直接补充血糖的原因是：（ ）

A. 缺乏葡萄糖-6-磷酸酶 B. 缺乏磷酸化酶 C.缺乏脱支酶 D. 缺乏已糖激酶 32. 降低血糖的激素：（ ）

A. 胰高血糖素 B. 肾上腺素 C. 甲状腺素 D. 胰岛素 33. 动物糖异生的主要反应部位是

A. 肝脏 B. 骨骼肌 C. 心脏 D. 肾脏 34. 反刍动物糖异生的主要原料是

A. 乳酸、乙酸和氨基酸 B. 乙酸、丙酸和丁酸 C. 氨基酸、和丁酸 D.酮体和乳酸 35. 下列叙述哪个是错误的

A. 肌肉缺乏葡萄糖-6-磷酸酶，所以肌糖原不能直接补充血糖 B. 肌糖原分解出葡萄糖-6-磷酸后，可以经乳酸异生为葡萄糖 C. 糖分解代谢可按糖酵解-三羧酸途径进行，也可按磷酸戊糖途径进行 D. 能荷高时糖分解按EMP-TCA途径进行，能荷低时可按磷酸戊糖途径 四、多项选择题

1.下列哪些组织中，在有氧条件系也靠糖酵解提供能量

A.成熟的红细胞 B.肾髓质 C.视网膜 D.睾丸 E.心脏 2. 丙酮酸脱氢酶系的辅助因子：

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A.TPP B.FAD C. NAD+ D.CoA E.硫辛酸 3. 参与α-酮戊二酸氧化脱羧反应的酶有

A. α-酮戊二酸脱氢酶 B. α-酮戊二酸脱羧酶 C.二氢硫辛酸脱氢酶 D. α-酮戊二酸转移酶 E. 二氢硫辛酰胺转琥珀酰酶 4. 磷酸戊糖途径生成的五碳化合物有：

A.核酮糖-5-磷酸 B.木酮糖-5-磷酸 C.核糖-5-磷酸 D.甘油醛-3-磷酸 E.赤藓糖-4-磷酸 5. 有关乳酸循环的描述，哪几项是正确的：

A. 肌肉产生的乳酸经血液循环至肝后异生为糖

B. 乳酸循环的生理意义是避免乳酸损失和因乳酸过多引起的酸中毒 C. 乳酸循环是一个耗能过程 D. 乳酸在肝脏形成

E. 在肌肉内糖异生为葡萄糖

6. 糖代谢各途径的主要交汇点有3个，它们是：

A. 葡萄糖-6-磷酸 B. 果糖-6-磷酸 C. 果糖-1,6-二磷酸 D. 甘油醛-3-磷酸 E. 丙酮酸 7. 关于NADPH的叙述，正确的有：

A.可以氧化功能 B.是谷胱甘肽还原酶的辅酶

C.主要来源于磷酸戊糖途径 D.作为供氢体参与体内多种生物合成反应 E.脂肪酸、胆固醇和类固醇激素的合成都需要大量NADPH 8. 关于糖原合酶的叙述，正确的有： A. 糖原引物的合成是由生糖原蛋白催化的 B. 该酶的活性不受变构物的调控

C. 该酶只能催化糖原核心继续延长糖基链，而不能催化从头合成 D. 该酶只能催化α-1,4-糖苷键的生成 E.是糖原合成途径的限速酶

9.体内糖原的合成与分解过程受下列哪些因素的调节：

A. 激素 B. Ca2+浓度 C.AMP浓度 D. ATP浓度 E. 葡萄糖-6-磷酸 10.可以在肝脏中转化为糖的非糖物质有：

A. 甘油 B.乳酸 C.丙酸 D. 生糖氨基酸 E. 酮体 五、判断并改错

1.葡萄糖是生命活动的主要能源之一，酵解途径和三羧酸循环都是在线粒体内进行的。( ) 2. 醛缩酶是糖酵解关键酶，催化单向反应。（ ）

3. 丙酮酸脱氢酶系催化底物脱下的氢，最终是交给FAD生成FADH2的。（ ）

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4. TCA中底物水平磷酸化直接生成的高能磷酸化合物是ATP。( ) 5. 当细胞内ATP增多时，糖有氧氧化途径受到抑制。( ) 6. 动物体内的乙酰CoA不能作为糖异生的原料。( )

7. 沿糖酵解途径简单逆行，可从丙酮酸等小分子前体物质合成葡萄糖。( ) 8. 葡萄糖-6-磷酸是糖代谢中各个代谢途径的交叉点。（ ）

9. 一摩尔葡萄糖经糖酵解途径生成乳酸，需经一次脱氢，两次底物水平磷酸化过程，最终生成2摩尔ATP分子。（ ）

10. 若无氧存在时，糖酵解途径中脱氢反应产生的NADH+H+交给丙酮酸生成乳酸，若有氧存在下，则NADH+H+进入线粒体氧化。（ ）

11. 三羧酸循环被认为是需氧途径，因为还原型的辅助因子通过电子传递链而被氧化，以使循环所需的载氢体再生。( )

12．ATP是果糖磷酸激酶的变构抑制剂。( )

13. 在有氧条件下，动物体内的某些组织器官也依靠糖酵解反应提供能量。( )

14. 每分子葡萄糖经三羧酸循环产生的ATP分子数比糖酵解时产生的ATP分子数多一倍。( ) 15. 哺乳动物无氧下不能存活，因为葡萄糖酵解不能合成ATP。( ) 六、完成反应方程式

1．葡萄糖+（ ）→ 葡萄糖-6-磷酸+ADP+Pi 催化此反应的酶是（ ）或者（ ） 2. 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP → ( )+ATP 催化此反应的酶是（ ）

3. 丙酮酸 CO2 + （ ） + H2O →（ ）+ ADP + Pi + 2H 催化此反应的酶：（ ）

4. 草酰乙酸+GTP+H2O → ( ) + ( )+ CO2 催化此反应的酶：（ ）

5. 丙酮酸 + CoA-SH + NAD+ →（ ）+ CO2 +（NADH + H+） 催化此反应的酶和其它辅因子：（ ）（ ）（ ）（ ） 6．α-酮戊二酸 + NAD+ + CoASH →（ ）+ NADH + CO2

催化此反应的酶和其它辅因子：（ ）（ ）（ ）（ ） 7．景天庚酮糖-7-磷酸+ 甘油醛-3-磷酸→果糖-6-磷酸 +（ ） 催化此反应的酶：（ ）

8．（ ）+ 糖原（n个葡萄糖残基）→糖原（n+1个葡萄糖残基）+ UDP 催化此反应的酶：（ ）

9. 葡萄糖酸-6-磷酸 +（ ）→核酮糖-5磷酸 + ( ) 催化此反应的酶：（ ）

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10. 琥珀酸 +（ ）→（延胡索酸）+（ ） 催化此反应的酶：（ ） 七、问答题

1. 糖类物质的生理功能有哪些?

2. 1分子葡萄糖经糖酵解途径生成乳酸，可提供几分子ATP？为什么？ 3. 1分子乙酰CoA彻底氧化生成CO2和H2O，可提供几分子ATP？为什么？ 4. 何谓三羧酸循环?它有何生理意义?

5. 为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？ 6. 磷酸戊糖途径的主要生理意义是什么？

7. 为什么说肌糖原不能直接补充血糖？请说说肌糖原是如何转变为血糖的？ 8. 简述葡萄糖激酶和己糖激酶的差别。

9. 糖异生途径与糖酵糖途径的反应部位和催化酶有哪些差异？ 10．试述丙酮酸氧化脱羧反应机制以及受哪些因素调控?

11. 请指出血糖的来源与去路。为什么说肝脏是维持血糖浓度恒定的重要器官？

参 考 答 案

一、名词解释

1、糖异生是指以非糖有机物作为前体合成葡萄糖的过程，这是动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、甘油、丙酸以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。

2、血液中所含的糖，除微量的半乳糖、果糖及其磷酸酯外，几乎全部是葡萄糖及少量葡萄糖磷酸酯。一般来说，血糖主要指血液中的葡萄糖。

3、糖酵解是指在胞液中、无氧条件下（红细胞中有氧、无氧均可）葡萄糖分解生成乳酸，并产生ATP的过程，又称糖的无氧分解或EMP途径。

4、在有氧条件下，葡萄糖分解生成二氧化碳和水并释放能量的过程，称为糖的有氧氧化。 5、在某些组织(如肝、脂肪组织等)中，以葡萄糖-6-磷酸为起始物，经过一系列酶促反应，生成CO2、无机磷酸和NADPH，因为磷酸戊糖是该途径的中间代谢物，所以称为磷酸戊糖途径，又称为磷酸已糖旁路。

6、肌肉细胞内的乳酸扩散到血液并随着血流进入肝脏，在肝细胞内通过葡萄糖异生途径转变为葡萄糖，又回到血液随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要，该过程称为乳酸循环或Cori循环。 二、填空题 1、胞液，EMP

2、甘油醛-3-磷酸→甘油酸-1,3-二磷酸，NAD3、乳酸，2

＋

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4、葡萄糖激酶，己糖激酶，葡萄糖-6-磷酸； 5、己糖激酶，果糖磷酸激酶，丙酮酸激酶

6、葡萄糖的磷酸化，六碳糖的裂解，丙酮酸的生成，乳酸的生成 7、甘油醛-3-磷酸

8、甘油酸-1,3-二磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸

9、丙酮酸脱氢酶，二氢硫辛酰胺转乙酰基酶，二氢硫辛酰胺脱氢酶 10、Hans Krebs，柠檬酸循环，Krebs循环 11、柠檬酸合成酶，ATP,NADH,琥珀酰CoA 12、草酰乙酸，三羧酸循环

13、TPP，NAD+

，FAD，CoA，硫辛酰胺 14、4，1

15、异柠檬酸脱氢酶，α－酮戊二酸脱氢酶 16、丙酮酸羧化酶，苹果酸酶，苹果酸脱氢酶

17、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶，NADP+

18、氧化阶段，非氧化阶段， 19、糖原，肝脏，肌肉 20、糖原合酶，UDP-葡萄糖， 21、胞质，ATP,UTP

22、糖原分支酶，α-1,4-糖苷键，α-1,6-糖苷键 23、糖原磷酸化酶，有，无 24、乳酸，甘油，氨基酸 25、4，2 三、单项选择题

1．C 2. D 3. B 4.C 5.C 6. C 7. B 8. C 9.D 10.D 11. C 12. B 13.D 14.D 15.C 16.A 17.D 18.A 19.B 20.B 21.B 22.D 23.C 24.B 25.A 26.A 27.D 28.C 29.C 30.C 31.A 32.D 33.A 34.B 35.D 四、多项选择题

1．ABCD 2. ABCDE 3. ACE 4.ABC 5.ABC 6.ADE 7. BCDE 8. ACDE 9.ABCDE 10.ABCD 五、判断并改错

1. ×，糖酵解的全部反应在胞液中进行。 2. ×，醛缩酶不是糖酵解关键酶，催化双向反应。

3. ×，丙酮酸脱氢酶系催化底物脱下的氢，最终是交给NAD+生成NADH。

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4. ×，TCA中底物水平磷酸化直接生成的是GTP，相当于一个ATP。 5.√

6. √，动物体内不存在乙醛酸循环途径，不能将乙酰CoA转化成糖。

7. ×，糖异生并不是糖酵解的简单逆行，其中的不可逆步骤需要另外的酶催化完成。 8. √ 9. √ 10. √ 11. √

12. √，磷酸果糖激酶是变构酶，其活性被ATP抑制，ATP的抑制作用可被AMP所逆转，此外，果糖磷酸激酶还被柠檬酸所抑制。 13. √

14. ×，lmol葡萄糖酵解为2mol乳酸净生成2molATP；lmol葡萄糖彻底氧化为CO2和H20可得到30mol或32molATP。

15. ×，哺乳动物无氧不能存活的原因不是酵解途径不能合成ATP；糖酵解可以产生少量的ATP。 六、完成反应方程式

1．葡萄糖+（ATP）→ 葡萄糖-6-磷酸 + ADP + Pi 催化此反应的酶:（葡萄糖激酶）或者（己糖激酶） 2. 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP → (丙酮酸) + ATP 催化此反应的酶:（丙酮酸激酶）

3. 丙酮酸 CO2 +（ATP）+ H2O →（草酰乙酸）+ ADP + Pi + 2H 催化此反应的酶：（丙酮酸羧化酶）

4. 草酰乙酸 + GTP + H2O → (磷酸烯醇式丙酮酸) + (GDP) + CO2 催化此反应的酶：（磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）

5. 丙酮酸 + CoA-SH + NAD+ → 乙酰CoA + CO2 +（NADH + H+） 催化此反应的酶和其它辅因子：（丙酮酸脱氢酶）（TPP）（FAD）（Mg2+） 6．α-酮戊二酸 + NAD+ + CoA-SH → （琥珀酰-S-CoA ）+ NADH + CO2 催化此反应的酶和其它辅因子：（α-酮戊二酸脱氢酶）（TPP）（FAD）（Mg2+） 7．景天庚酮糖-7-磷酸+ 甘油醛-3-磷酸→果糖-6-磷酸 + （赤藓糖-4-磷酸） 催化此反应的酶：（转醛酶）

8．（UDP-葡萄糖）+ 糖原（n个葡萄糖残基）→ 糖原（n+1个葡萄糖残基）+ UDP 催化此反应的酶：（糖原合酶）

9. 葡萄糖酸-6-磷酸 +（NADP）→ 核酮糖-5磷酸 + (NADPH) 催化此反应的酶:（葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶） 10. 琥珀酸 +（FAD）→（延胡索酸）+（FADH2） 催化此反应的酶:（琥珀酸脱氢酶） 七、问答题

1．（1）糖是动物体内的重要能源物质；（2）作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体；（3）

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+

糖是动物体内的重要结构物质，如糖蛋白和糖脂是组成生物膜的成分；（4）糖是动物体内的重要功能物质，如糖蛋白参与细胞间的信息传递。

2. 可提供2分子ATP。具体情况如下：（1）葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸，消耗1分子ATP，该反应由己糖激酶催化；（2）果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸，消耗1分子ATP，该反应由磷酸果糖激酶催化；（3）2×甘油酸-1,3-二磷酸→2×甘油醛-3-磷酸，产生2分子ATP，该反应由磷酸甘油酸激酶催化；（4）2×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸，产生2分子ATP，该反应由丙酮酸激酶催化。

3. 可提供10分子ATP。具体情况如下：(1) 在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸脱下两个氢生成α-酮戊二酸和NADH+H+；（2）在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸脱氢生成琥珀酰CoA 和NADH+H+；（3）在琥珀酰CoA合成酶作用下，琥珀酰CoA水解生成琥珀酸，产生1分子GTP；（4）在琥珀酸脱氢酶作用下，琥珀酸脱氢生成延胡索酸和FADH2；（5）在苹果酸脱氢酶催化下，苹果酸脱氢生成草酰乙酸和NADH+H+。

1分子NADH进入NADH呼吸链氧化可提供2.5分子ATP，而1分子FADH2进入FADH2呼吸链氧化可提供1.5分子ATP，所以1分子乙酰CoA彻底氧化生成CO2和H2O，可提供10分子ATP（3×2.5+1.5+1）。

4. 在线粒体中，乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成柠檬酸，经过一系列酶促反应重新生成草酰乙酸，而将乙酰CoA彻底氧化生成H2O和CO2，并释放能量。这个循环反应称为三羧酸循环，又称柠檬酸循环或Krebs循环。

三羧酸循环的生理学意义：（1）糖的有氧分解是产生动物生理活动所需能量的主要来源；（2）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质在体内彻底氧化的共同代谢途径；（3）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质及其他有机物质代谢的联系枢纽。

5. （1）糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化；（2）脂肪分解产生的甘油可通过糖有氧氧化进入三羧酶循环氧化，脂肪酸经β—氧化产生乙酰CoA可进入三羧酸循环氧化；（3）蛋白质分解产生氨基酸，氨基酸脱去氨基后产生的碳骨架可进入三羧酸循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架，接受NH3重新生成氨基酸。所以，三羧酸循环是三大物质共同通路。 6.（1）中间产物核糖-5-磷酸是动物体内合成多种物质的重要原料；（2）产生的NADPH（还原力）参与多种代谢反应；（3）磷酸戊糖途径与糖的有氧分解及糖的无氧分解相互联系；（4）通过转酮基和转醛基反应，使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖互相转化。

7.（1）肌肉缺乏葡萄糖-6-磷酸酶。（2）肌糖原分解生成葡萄糖-6-磷酸后，经糖酵解途径产生乳酸，乳酸进入血液循环到肝脏，以乳酸为原料经糖异生作用转变为葡萄糖、并释放入血补充血糖。 8. 己糖激酶和葡萄糖激酶的主要差别在于：①葡萄糖激酶只存在于肝脏中，而己糖激酶在肝脏和肌肉中都存在；②己糖激酶的Km值为0.1mmol/L，葡萄糖激酶的Km值为10mmol/L；③己糖激酶受产物葡萄糖-6-磷酸的反馈抑制，葡萄糖激酶不受产物葡萄糖-6-磷酸的反馈抑制。

所以，当血液中葡萄糖浓度低时，己糖激酶起主要作用；当血液中葡萄糖浓度高时，葡萄糖激酶起主要作用，结果肝脏糖原浓度高于肌肉糖原浓度。

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9. （1）作用部位不同：糖异生在胞液和线粒体，糖酵解则全部在胞液中进行；（2）糖酵解过程的3个关键酶由糖异生的四个关键酶代替催化反应；糖酵解的关键酶：己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶；糖异生作用的关键酶：葡萄糖－6－磷酸酶、果糖－1，6－二磷酸酶、丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶。

10.（1）变构调控：丙酮酸氧化脱羧作用的两个产物乙酰CoA和NADH都抑制丙酮酸脱氢酶复合体，乙酰CoA抑制二氢硫辛酰胺乙酰转移酶（E2），NADH抑制二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）组分。

（2）化学修饰调控：丙酮酸脱氢酶含有两个亚基，其中一个亚基上特定的一个丝氨酸残基经磷酸化后，酶活性就受抑制，去磷酸化后活性就恢复，磷酸化-去磷酸化作用分别由特异的磷酸激酶和磷酸酶催化。

（3）丙酮酸脱氢酶（E1）组分受GTP抑制，为AMP所活化。

11. （1）血糖的来源有糖异生，食物糖的吸收和肝糖原分解；（2）血糖的去路有氧化分解，合成肌糖原、肝糖原、脂肪、非必需氨基酸及其他(如核糖等)物质；（3）肝脏是维持血糖浓度的主要器官：①调节肝糖原的合成与分解；②饥饿时，通过糖异生途径合成葡萄糖。

第七章 生物氧化

一、名词解释：

1、生物氧化 2、呼吸链 3、辅酶Q 4.、铁硫蛋白 5. 细胞色素 6、底物磷酸化 7、氧化磷酸化 8、电子传递抑制剂 9、氧化磷酸化抑制剂 10、解偶联剂 11、α-磷酸甘油穿梭 12、苹果酸穿梭 13、氧化脱羧 二、填空题

1、FMN或FAD作为递氢体，其发挥功能的环状结构是 。

2、在真核生物中，生物氧化是在 进行；在原核生物中，生物氧化是在 进行。 3、体内重要的两条呼吸链分别是 和 。

4、铁硫蛋白主要有 和 两种存在形式，铁离子通过 残基的的硫连接在蛋白质分子内。

5、呼吸链中有两种成分未参与形成复合体，其一是非蛋白质组分 ，其二是不与线粒体内膜紧密结合的蛋白质 。

6、ATP的生成方式有两种，分别称为 和 ，并且后者是主要的。 7、氧化还原电位越负， 力越强，氧化还原电位越正， 力越强。 8、化学渗透假说是由英国的 于 年首先提出的，为此获得诺贝尔化学奖。 9、 P/O比值是指 。 10、 ATP合酶由 和 二部分组成。

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11、2,4—二硝基苯酚可使 和 解偶联。

12、每对电子通过复合体Ⅰ时，有 个质子从基质泵出，通过复合体Ⅲ有 个质子从基质泵出。通过复合体Ⅳ时有 个质子从基质泵出。

13、胞液中的NADH+H+ 通过 和 两种穿梭机制进入线粒体， 并分别进入 和 呼吸链，可分别产生 分子ATP或 分子ATP。 三、单项选择题:

1. 肌肉中的贮能物质是（ ）

A．ATP B.ADP C.磷酸肌酸 D.丙酮酸 2. NADH氧化呼吸链的正确排列顺序是（ ）

A. NADH→FMN→CoQ→Cyt B. NADH→FAD→CoQ→Cyt C. NADH→CoQ→FAD→Cyt D. NADH→CoQ→FMN→Cyt 3. 下列哪种物质被称为细胞色素c氧化酶（ ）

A. 细胞色素c1 B. 细胞色素c C.细胞色素b D.细胞色素aa3

4. 丙酮酸脱下的氢在哪个环节上进入呼吸链（ ）

A. 泛醌 B. NADH-泛醌还原酶 C. 复合体Ⅲ D.细胞色素C氧化酶 5. 细胞色素aa3除含有铁以外，还含有（ ）

A. 锌 B. 锰 C. 铜 D. 镁 6. 细胞色素传递电子的顺序是（ ）

A. c→c1→b→aa3 B. c1→b→c→aa3 C. b→c→c1→aa3 D. b→c1→c→aa3

7. 下列哪种物质不含B族维生素（ ）

A. FAD B.NAD+ C. CoQ D.FMN 8. 细胞色素aa3 的重要特点是（ ）

A. 以铁卟啉为辅基的递氢体 B. 只形成5个配位键 C. 属于不需氧脱氢酶 D. 分子中含铜的递氢体 9. 呼吸链存在于（ ）

A. 过氧化物酶体 B.线粒体外膜 C.线粒体内膜 D.微粒体 10. 呼吸链中不具备质子泵功能的是（ ）

A.复合体Ⅰ B.复合体Ⅱ C. 复合体Ⅲ D. 复合体Ⅳ 11. 关于线粒体内膜外的H+浓度叙述正确的是（ ）

A. 浓度低于线粒体基质 B. 浓度高于线粒体基质

C.可自由进入线粒体 D. 进入线粒体需主动转运 12. 下列哪种物质脱下的氢不进入NADH呼吸链（ ）

A. 异柠檬酸 B. β-羟丁酸 C. 谷氨酸 D. 脂酰辅酶A 13. 由琥珀酸脱下的一对氢，经呼吸链氧化可产生（ ）

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A.1分子ATP和1分子水 B. 2分子ATP和2分子水 C.2.5分子ATP和1分子水 D.1.5分子ATP和1分子水 14. 1分子丙酮酸彻底氧化生成水和二氧化碳可产生几分子ATP( )

A. 3 B. 8 C. 12.5 D. 14 15. 肌细胞液中的NADH进入线粒体主要通过 （ ）

A.α-磷酸甘油穿梭 B. 柠檬酸-丙酮酸循环 C. 肉碱穿梭 D. 苹果酸穿梭 16. 寡霉素属下列哪种抑制剂类型（ ） A. 电子传递抑制剂 B. 解偶联剂 C. 氧化磷酸化抑制剂 D. 离子载体抑制剂 17. 氰化物中毒时被抑制的细胞色素是（ ）

A. 细胞色素b B. 细胞色素aa3 C. 细胞色素C1 D. 细胞色素C 18. 能将2H+游离于介质而将电子传递给细胞色素的是（ ）

A. NADH+H+ B. FADH2 C. FMNH2 D. CoQH2 19．伴随有底物水平磷酸化的反应是（ ）

A．乳酸→丙酮酸 B. 葡萄糖-6-磷酸→果糖-6-磷酸 C. 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸 D. 果糖-6-磷酸→果糖-1-6-磷酸 20. 肝细胞通过下列哪种转运系统将NADH从细胞质运至线粒体基质（ ） A．α-磷酸甘油穿梭系统 B.酰基肉碱转运系统 C. 苹果酸穿梭系统 D.柠檬酸穿梭系统 21.下列反应主要发生在线粒体内的是（ ）

A. 柠檬酸循环和脂肪酸氧化 B.柠檬酸循环和脂肪酸合成 C. 电子传递和糖酵解 D.电子传递和脂肪酸合成 22. 电子传递抑制剂会引起下列哪种效应（ ）

A．电子传递停止，ATP合成停止 B. 氧不断消耗，ATP合成停止 C. 电子传递停止，ATP正常合成 D. 氧不断消耗，ATP正常合成 23. 解偶联剂会引起下列哪种效应（ ）

A．氧不断消耗，ATP正常合成 B.氧消耗停止，ATP合成停止 C. 氧不断消耗，ATP合成停止 D.氧消耗停止，ATP正常合成 24. 氧化磷酸化抑制剂会引起下列哪种效应（ ）

A．氧不断消耗，ATP正常合成 B.氧消耗停止，ATP合成停止 C.氧不断消耗，ATP合成停止 D.氧消耗停止，ATP正常合成 25.能加快氧化磷酸化的物质是（ ）

A. ATP B. ADP C. GTP D. UTP 26.下列递氢体或递电子体中能被硫化氢抑制的是（ ）

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A. 黄素酶 B. 细胞色素b C. 细胞色素aa3 D. 细胞色素c 27. 存在于胞液和线粒体中的磷酸甘油脱氢酶的辅酶不同，分别为

A. NAD+和FAD B. CoA和NAD+ C. NAD和硫辛酸 D. FAD和TPP

+

四.多项选择题

1．下列关于动物体内能量生成、储存和利用的叙述正确的有：

A. 糖、脂肪、蛋白质等各种能源物质经生物氧化释放大量能量 B. 体内能量的生成、储存和利用以ATP为中心

C. ATP的生成主要有氧化磷酸化和底物水平磷酸化两种方式 D. ATP是机体生命活动的能量直接供应者

E. 在骨骼肌和心肌，磷酸肌酸是储存能量的主要物质 2. 属于高能化合物的物质有：

A．葡萄糖-6-磷酸 B. 肌酸磷酸 C. GTP

D. 1,3-二磷酸甘油酸 E. 磷酸烯醇式丙酮酸 3. NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链的组成中都含有：

A.NADH B.铁硫蛋白 C. FADH2 D. cyt C E. CoQ 4. 关于ATP合酶下列哪种叙述是正确的：

A.位于线粒体内膜，又称复合体Ⅳ B.由F1和F0两部分组成

C.F0是质子通道 D.催化ATP的生成 E.F1呈疏水性，嵌在线粒体内膜中 5. 关于细胞色素，正确的叙述有：

A.辅基为铁卟啉 B.均有传递氢和电子的能力

C.细胞色素aa3可悲CO抑制 D.细胞色素C可将电子传递给氧 E. 除cyt C外，其余各种细胞色素的辅基与酶蛋白均通过非共价键结合。 6. 关于辅酶Q哪些叙述是正确的有：

A. 两种呼吸链都必需 B. 其属醌类化合物

C.不参于呼吸链复合体 D. 其可在线粒体内膜中迅速扩散 E. 是一种水溶性化合物

7.下列关于生物氧化呼吸链的叙述正确的有：

A. 组成呼吸链的各成分按标准还原电位值从小到大的顺序排列 B. 抑制呼吸链中细胞色素氧化酶，则整个呼吸链的功能丧失 C. 呼吸链中的递氢体同时也是递电子体 D. 呼吸链中所有成分都是递氢体，也是递电子体 E. 呼吸链也称为电子传递链

8. 下列哪些底物脱下的氢可被FAD接受：

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A. 脂酰辅酶A B. β-羟脂酰CoA C. 琥珀酸 D. α-磷酸甘油 E. 3-磷酸甘油醛 9. 能阻断电子传递的物质有：

A. 抗霉素A B. 氰化物 C. CO D. 鱼藤酮 E. 2,4-二硝基苯酚 10. 关于氧化磷酸化的叙述正确的有：

A. 由氧化和磷酸化两个过程构成 B. 是ATP生成的主要方式 C. 是生物氧化的重要过程之一 D. 在线粒体中进行 E. 氧化作用与磷酸化作用相偶联

11. 酮酸在线粒体内氧化时，生成二氧化碳的反应为：

A. 丙酮酸脱氢酶催化的反应 B. 异柠檬酸脱氢酶催化的反应 C. α-酮戊二酸脱氢酶催化的反应 D. 琥珀酸脱氢酶催化的反应 E. 苹果酸酶催化的反应 12. 氧化磷酸化的偶联部位包括：

A. 复合体Ⅰ B. 复合体Ⅱ C. 复合体Ⅲ D. 复合体Ⅳ E. ATP合酶 13. 下列关于苹果酸穿梭作用的描述正确的是：

A. 胞液NADH 经该穿梭后生成线粒体的NADH

B. 胞液NADH经该穿梭作后再经呼吸链氧化生成1.5个ATP C. 借助谷氨酸和天冬氨酸可借助膜蛋白穿过线粒体内膜 D. 草酰乙酸参与该穿梭过程 E. 主要存在于肝脏和心脏等组织中

14. 下列哪些物质脱下的氢可进入NADH氧化呼吸链：

A. 异柠檬酸 B.α-酮戊二酸 C. 苹果酸 D. 琥珀酸 E. 丙酮酸 五、判断并改错

（ ）1. 有机酸脱羧是体内二氧化碳生成的主要方式。 （ ）2. 生物体内所有磷酸化合物都属高能化合物。 （ ）3. 呼吸链中铁硫蛋白和细胞色素都是传递电子体。 （ ）4. 细胞内NADH可自由穿过线粒体内膜。

（ ）5. 在呼吸链上，电子总是从低氧化还原电位向高氧化还原电位方向移动。

（ ）6. 化学渗透学说认为ATP合成的能量来自线粒体内膜二侧的质子梯度。 （ ）7. 解偶联剂的作用是使呼吸链的氧化过程不能进行。 （ ）8. 氰化物对人体的毒害作用是由于它具有解偶联作用。 （ ）9. 催化氧化还原反应的酶都需要辅酶或辅基。

（ ）10. 氧化磷酸化的速度取决于ADP的浓度，ADP的浓度越低，氧化磷酸化速度越快。 六、问答题

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1. 生物氧化与体外物质氧化有何异同？ 2. 呼吸链是由哪些成分组成的？各有何作用？

3. 为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体? 4. 铁硫蛋白和细胞色素是如何传递电子的? 5. 试述体内能量的生成方式以及水的生成。

6. 阐述一对电子从NADH传递至氧是如何生成2.5个ATP的？ 7. 一对电子从FADH2传递至氧可产生多少分子ATP?为什么? 8. 化学渗透学说的要点是什么? 9. 简述ATP合成酶的结构特点及功能。

10.线粒体外的物质脱氢是通过何种机制产生能量的？ 11. 试述影响氧化磷酸化的因素及其作用机制。

12. 氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？其解救机理是什么？

13. 试比较电子传递抑制剂、氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。 14. 甲状腺功能亢进的病人为什么氧化磷酸化速度加快？

参 考 答 案

一、名词解释

1、广义上是指生物体内一切代谢物的氧化分解；狭义上是指营养物质（如糖、脂肪和蛋白质等）在体内分解、消耗氧气、生成CO2和H2O、同时产生能量的过程。

2、呼吸链是指排列在线粒体内膜上的一个有多种脱氢酶以及氢和电子传递体组成的氧化还原系统。在生物氧化过程中，底物脱下的氢（可以表示为H+ + e）通过一系列递氢体和电子传递体的顺次传递，最终与氧结合生成水，并释放能量，在这个过程中消耗了氧，所以称之为呼吸链。

3、辅酶Q是呼吸链的一种递氢体，也是呼吸链中唯一的非蛋白成分，由于在生物界广泛存在，又属醌类化合物，故又称泛醌。

4、铁硫蛋白也称非血红素铁蛋白或铁硫中心，是呼吸链中的电子传递体，其分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫，可借助铁的变价来进行电子传递。

5、是一类以血红素（铁卟啉）为辅基的蛋白质，是呼吸链中的电子传递体，有特殊的吸收光谱而呈现颜色。

6、底物在脱氢、脱水等代谢过程中形成了高能键，并将其直接转移给ADP生成ATP的过程称为底物磷酸化。

7、代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水的同时释放能量，并使ADP磷酸化生成ATP的过程称为氧化磷酸化。

8、凡能阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质统称为电子传递抑制剂。

9、能够通过抑制ATP的形成，使电子传递阻断和氧利用停止的物质，称为氧化磷酸化抑制剂，如

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寡霉素等。

10、可使电子传递和ATP的合成两个过程相分离的物质。它只抑制ATP的合成过程，不抑制电子的传递过程，而且会刺激线粒体对氧的消耗，电子传递所产生的自由能变为热能。

11、在肌肉和大脑中，胞液中的NADH和磷酸二羟丙酮反应生成α-磷酸甘油，后者进入线粒体重新生成磷酸二羟丙酮，把氢交给FAD生成FADH2，并进入FADH2呼吸链。

12、在肝脏和心脏等组织中，胞液中NADH和草酰乙酸发生反应生成苹果酸，苹果酸进入线粒体重新生成草酰乙酸，同时把氢交给NAD+生成NADH，NADH进入NADH呼吸链进行氧化供能。 13、在有机酸脱羧反应中伴有氧化作用称为氧化脱羧。 二、填空题： 1、异咯嗪环 2、线粒体内膜，质膜

3、NADH+呼吸链，FADH2呼吸链 4、Fe2S2，Fe4S4，半胱氨酸 5、CoQ，细胞色素c

6、底物水平磷酸化，氧化磷酸化 7、还原，氧化 8、Peter Mitchell，1961

9、底物在进行生物氧化时，每消耗1mo1氧原子生成ATP的摩尔数。 10、 F0，F1

11、氧化作用，磷酸化作用 12、 4，2，4

13、α-磷酸甘油穿梭作用，苹果酸-天冬氨酸穿梭作用，FADH2，NADH，1.5，2.5 三、单项选择题

1.C 2. A 3.D 4.B 5.C 6.D 7.C 8.B 9.C 11.B 12.D 13.D 14.C 15.A 16.C 17.B 18.D 19.C 21.A 22.A 23.C 24.B 25.B 26.C 27.A 四、多项选择题

1.ABCDE 2.BCDE 3.BCDE 4.BCD 5.ACE 6.ABCD 7.ABCE 8.ACD 9.ABCD 10.ABCDE 11.ABC 12.ACD 13.ACDE 14.ABCE 五、判断并改错 1.√

2.×，生物体内有的磷酸化合物（如AMP）不是高能化合物。 3.√

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10.B 20.C

4.×，细胞内NADH不能自由穿过线粒体内膜，需要利用某些化合物携带H。 5.√ 6.√

7.×，解偶联剂的作用是使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离，结果是电子传递失去控制，氧消耗增加，ATP却不能合成，

8.×，氰化物是一种呼吸链抑制剂，而非解偶联剂。 9.√

10.×，ADP浓度升高，氧化磷酸化速度加快。 六、问答题

1. 相同点：物质在体内外氧化时，所消耗的氧量、最终产物以及释放的总能量是相同的。 不同点：生物氧化是在细胞内温和的环境（常温、常压、近中性pH及有水的环境）中；在一系列酶的催化下逐步进行的；能量逐步释放且放出的能量很大一部分转化为ATP分子中储存；终产物二氧化碳是通过有机酸的脱羧产生的；水是通过有机酸脱氢再经吸链传递生成。

体外氧化是在高温、干燥条件下进行的剧烈的反应，其产生的二氧化碳和水是由物质的碳和氢直接与氧结合生成的，能量是爆发式释放的，并且释放的能量转化为光和热，散发于环境中。 2. 主要有五大类：①NAD+，在呼吸链中传递氢，传递氢和电子；②FMN和FAD，传递氢；③铁硫蛋白，传递电子；④CoQ，传递氢；⑤细胞色素体系，是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，传递电子，电子在细胞色素中的传递顺序为b→c1→c→aa3，由于aa3直接激活氧生成水，故称为细胞色素c氧化酶。

3. 辅酶Q是呼吸链中唯一的非蛋白组分，其结构中含有由数目不同的类异戊二烯组成的侧链，所以它是非极性分子，可以在线粒体内膜的疏水相中快速扩散，也有的CoQ结合于内膜上。另外，它也是呼吸链中惟一不与蛋白质紧密结合的传递体，因此，可以在黄素蛋白和细胞色素类之间作为一种特殊灵活的载体而起作用。

4. 铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是相同的，都是通过铁的价变，即Fe2+和Fe3+的互变来进行电子的传递。两类蛋白的差别在于细胞色素中的铁是血红素铁，铁与血红素分子紧密结合。而铁硫蛋白中的铁是非血红素铁，与蛋白质中半胱氨酸的硫和无机硫原子结合在一起，形成一个铁硫中心。

5. ATP的生成有两种方式，分别为底物水平磷酸化作用和氧化磷酸化作用（二者概念略），后者是主要的。

体内水的生成方式主要是代谢物脱氢经呼吸链传递与激活的氧化合；除此以外，非线粒体氧化体系中的氧化酶、过氧化氢酶等催化的反应也能生成水。

6. 每对电子通过呼吸链传递复合体I 、复合体II 和复合体III时，有4个H+、4个H+和2个H+从基质泵出，导致线粒体内膜两侧形成跨膜的质子梯度。当这些质子通过ATP合酶返回基质时，能够促使ATP合成。已知每3个H+通过ATP合成酶合促使1分子ATP合成，同时，产生的ATP从线粒体基质进入胞质需消耗1个H+，所以每形成1个ATP需4个H+，这样一对电子从NADH

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+

传递至氧共生成2.5个ATP[(4+4+2)／4]。

7. 一对电子从FADH2传递至氧产生1.5个ATP。由于FADH2直接将电子传送给呼吸链传递复合体II，不经过呼吸链传递复合体I，所以当一对电于从FADH 2传递至氧时只有6个H+由基质泵出，合成1分子ATP需4个H+，共形成1.5个ATP[(4+2)／4]。

8. 化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；（2）呼吸链中复合体Ⅰ、Ⅲ、复合体Ⅳ都具有质子泵的作用，在传送电子的过程中将H+泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H+不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；（4）在线粒体内膜上存在有ATP合酶， 当质子通过ATP合酶返回线粒体基质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。

9．ATP合酶主要有两个功能单位： F1和F0。

（1）F1由5种亚基组成的9聚体（α3β3γδε），是一种可溶性的膜周边蛋白，具有催化ATP合成的功能；其中，α和β亚基上有ADP和ATP结合位点，β亚基为催化亚基。单独存在时，不具有ATP合酶的作用，但能使ATP水解。

（2）F0是由多亚基组成的不溶于水的跨膜蛋白，含有大量的疏水性氨基酸，在内膜中形成了跨膜的质子通道，便于质子回流。

10. （1）在肌肉和大脑中，胞液中的NADH和磷酸二羟丙酮反应生成α-磷酸甘油，磷酸甘油进入线粒体，重新生成磷酸二羟丙酮，并且把氢交给FAD生成FADH2，FADH2进入FADH2呼吸链进行氧化，这种过程叫做α-磷酸甘油穿梭作用。1个NADH通过α-磷酸甘油穿梭作用产生1.5分子ATP。

（2）在肝脏和心脏等组织中，胞液中NADH和草酰乙酸发生反应生成苹果酸，苹果酸进入线粒体重新生成草酰乙酸，同时把氢交给NAD+生成NADH，NADH进入NADH呼吸链进行氧化供能，上述过程叫做苹果酸穿梭作用。1个NADH通过苹果酸穿梭作用产生2.5分子ATP。 11.（1）呼吸链抑制剂：鱼藤酮、杀粉蝶菌素、安密妥与复合体I中的铁硫蛋白结合，抑制电子传递；抗霉素A、二巯基丙醇抑制复合体Ⅲ；一氧化碳、氰化物、叠氮化物、硫化氢抑制复合体Ⅳ。 （2）解偶联剂：该类典型代表是2,4-二硝基苯酚。在线粒体内膜外侧pH降低，2,4-二硝基苯酚的羟基不能解离，可自由进入线粒体；进入线粒体后，2,4-二硝基苯酚的羟基解离带负电荷。1分子2,4-二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内1个H+，破杯了内膜两侧的H+梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递的氧化和磷酸化两个过程分离。 （3）氧化磷酸化抑制剂：寡霉素可阻止质子从F0质子通道回流，抑制磷酸化并间接抑制电子在呼吸链上传递。

（4）ADP的调节作用：ADP浓度升高，氧化磷酸化速度加快，反之，氧化磷酸化速度减慢。 （5）甲状腺素：诱导细胞膜Na+-K+-ATP酶生成，加速ATP分解为ADP，促进氧化磷酸化。 12. 因为氰化物中的氰酸根与氧化型细胞色素氧化酶中的铁有很强的亲和力（与Fe3以配位键结

＋

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合），即使氰化物浓度很低也能与细胞色素氧化酶结合，使其失去传递电子给氧的功能，结果呼吸链中断，细胞因窒息而死亡。但由于内膜两侧的质子浓度梯度使

亚硝酸在体内可以将血红蛋白的血红素辅基上的Fe2氧化为Fe3，且高铁血红蛋白含量达到

＋

＋

20%～30%时，高铁血红蛋白（Fe3）也可以和氰化钾结合，结果竞争性抑制了氰化钾与细胞色素

＋

aa3的结合，从而使细胞色素aa3的活力恢复；但生成的氰化高铁血红蛋白在数分钟后又能逐渐解离而放出CNˉ。因此，如果在服用亚硝酸的同时，服用硫代硫酸钠，则CNˉ可被转变为无毒的SCNˉ，此硫氰化物再经肾脏随尿排出体外。

13. （1）电子传递抑制剂使电子传递链的某一部位阻断，电子不能传递，氧的消耗停止，同时ATP的合成停止。（2）氧化磷酸化抑制剂的作用位点在ATP合酶，使ATP合酶被抑制，而不能合成ATP，结果电子传递也被抑制，氧消耗停止。（3）解偶联剂的作用是使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离，结果是电子传递失去控制，氧消耗增加，ATP却不能合成，产生的能量以热的形式散失，使体温升高。

14. 甲状腺功能亢进简称甲亢，病人的甲状腺素分泌增加，通过活化细胞膜上的Na+-K+-ATP酶，促进钠的主动转运，导致大量ATP分解成ADP。由于ADP进人线粒体的数目增加，氧化磷酸化速度加快，结果ATP的生成和分解均有所增加，机体耗氧量和产热量都增加，所以病人的基础代谢率增高，出现怕热多汗等临床症状。

第八章 脂类代谢 沈冰蕾

一、名词解释

1、脂类 2、必需脂肪酸 3、脂肪动员 4、激素敏感性脂肪酶

5、脂肪酸的β-氧化 6、酮体 7、VLDL 8、ACP 9、血脂 10、乳糜微粒 11、柠檬酸-丙酮酸循环 12、磷脂 13、溶血磷脂 14、载脂蛋白 二、填空题

1、 是动物主要的能源贮存形式，是由1分子 与3分子 酯化而成的。 2、必需脂肪酸是动物合成_________ 、 和__________的必需成分。

3、脂肪动员是将脂肪细胞中的脂肪水解成________ 和_______ 释放入血，运输到其它组织器官氧化利用。

4、脂肪酸的β-氧化反应，首先需要将脂肪酸活化，该过程由___________催化，产物是________，消耗______个高能磷酸键。

5、脂肪酸分解过程中，长链脂酰CoA进入线粒体需由___________携带；脂肪酸合成过程中，线粒体中的乙酰CoA进入胞液需由___________携带。

6、乙酰CoA 的去路有____________、____________、____________和______________。 7、脂肪酸β-氧化过程中，脂肪酸的活化在_______中进行，其后的氧化过程在_______中进行。

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8、脂肪酸β-氧化的主要限速步骤是________进入线粒体，催化此反应的限速酶是________，其活性受________和________的调控。

9、脂肪酸除了有β-氧化方式外，还可进行________和_________，其中________对于清楚海面石油污染很重要。

10、体内丙酸代谢过程一般如下：先变为_______，随后羧化生成_______，再经变位酶催化生成_______，最后进入三羧酸循环或糖异生途径。

11、酮体合成的限速酶是________，该反应除在哺乳动物肝脏线粒体中进行外，________也是一个重要的生成场所。

12、机体合成脂肪的主要部位是________和________，主要原料是________和________。 13、脂肪酸从头合成的基本原料是_________ 和_______，先合成16碳的________，再转化为其他种类脂肪酸。

14、催化脂肪酸合成的限速酶是 ，该酶以 为辅基，催化 与 生成丙二酸单酰CoA。

15、软脂酸的合成在_______进行，而催化生成更长碳链脂肪酸的酶存在于 或 中。 16、脂肪的生物合成有两条途径，分别是_____________ 和_____________ 。 17、甘油和脂肪酸的活化形式分别为____________和_____________。 18、常用的两种血浆脂蛋白分类方法是_____________ 和_____________

19、血浆脂蛋白主要由________、________、________和__________组成，前两者位于表面，后两者位于其内部。

20、胆固醇生物合成的基本原料是___________ 和__________ 。

21、胆固醇生物合成在细胞的_____________ 中进行，关键酶是_____________ 。 22、参与卵磷脂、脑磷脂生物合成的三磷酸核苷酸是_____________ 和_____________ 。 23、磷脂酶包括5种，分别命名为_________、________、________、________和__________。 24、_________是机体胆固醇的“清扫机”，其血浆水平和心血管疾病的发生呈反相关。 25、甘油三酯在能量代谢中具有以下特点__________、__________和____________。

26、动物发生肠梗阻时，脂肪消化吸收发生障碍，同时也会伴有__________吸收障碍，造成维生素缺乏病。 三、单项选择题

1. 脂肪分解的限速酶是：

A．核苷酸酶 B．甘油二酯脂肪酶 C．甘油一酯脂肪酶 D．激素敏感脂肪酶 2. β-氧化的酶促反应顺序为：

A．脱氢、再脱氢、加水、硫解 B．脱氢、加水、再脱氢、硫解 C．脱氢、脱水、再脱氢、硫解 D．加水、脱氢、硫解、再脱氢

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3. 线粒体基质中脂酰CoA脱氢酶的辅酶是：

A．FAD B．NADP+ C．NAD+ D．GSSG 4. 含2n个碳原子的饱和脂酸经β-氧化分解，可生成的FADH2数是：

A．2n个 B．n个 C．n+1个 D．n-1个 5. 脂肪酸合成需要的NADPH+H+主要来源于：

A．TCA B．EMP C．磷酸戊糖途径 D．以上都不是 6. 下列哪种辅因子参与脂肪酸的β氧化：

A ． ACP B．FMN C．生物素 D．NAD+ 7. 导致脂肪肝的主要原因是：

A．食入脂肪过多 B．食入过量糖类食品 C．肝内脂肪合成过多 D．肝内脂肪分解障碍 8. 酮体生成过多主要见于：

A．摄入脂肪过多 B．肝内脂肪代谢紊乱 C．脂肪运转障碍 D．糖供给不足或利用障碍 9．肝脏不能利用酮体，是因为肝脏缺少：

A．HMGCoA合成酶 B．HMGCoA还原酶 C．乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶 D．硫解酶 10. 关于脂肪酸合成的叙述，不正确的是：

A．在胞液中进行 B．基本原料是乙酰CoA和NADPH+H+ C．关键酶是乙酰CoA羧化酶

D．脂肪酸合成过程中碳链延长需乙酰CoA直接提供乙酰基

11. 反刍动物中，除磷酸戊糖途径产生NADPH外，胞液中的哪种物质也可脱氢产生NADPH：

A．异柠檬酸 B．苹果酸 C．琥珀酸 D．草酰乙酸 12. 在脂肪酸合成中，将乙酰CoA?从线粒体内转移到细胞质中的化合物是：

A．乙酰CoA B．草酰乙酸 C．柠檬酸 D．琥珀酸 13. 动物体内，催化脂肪酸脱饱和的酶存在于：

A．线粒体 B．内质网 C．胞液 D．微粒体

14. 为了使长链脂酰基从胞浆转运到线粒体内进行脂酸的β-氧化，所需要的载体为：

A．柠檬酸 B．肉碱 C．酰基载体蛋白 D．α－磷酸甘油 15. 下列有关脂酸从头生物合成的叙述哪个是正确的：

A．它并不利用乙酰CoA B．它仅仅能合成少于10个碳原子的脂酸 C．它需要丙二酸单酰CoA作为二碳供体 D．它主要发生在线性体内 16. 由乙酰CoA在胞质内合成1分子硬脂酸（18C）需要多少分子NADPH？

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A．14分子 B．16分子 C．7分子 D．18分子 17. 原核生物中，下述酶中哪种酶以多酶复合体形式存在：

A．ACP-转酰基酶 B．丙二酰单酰CoA- ACP-转酰基酶 C．脂肪酸合成酶 D．β-羟脂酰-ACP脱水酶

18. 由甘油-3-磷酸和脂酰CoA合成甘油三酯过程中，生成的第一个中间产物是下列那种：

A．2-甘油单酯 B．1,2-甘油二酯 C．溶血磷脂 D．磷脂酸 19. 脂肪大量动员时，肝内生成的乙酰CoA主要转变为：

A．葡萄糖 B．酮体 C．胆固醇 D．草酰乙酸 20. 合成酮体和胆固醇过程中，一种共同的中间产物是：

A．乙酰CoA B．NADPH+H+ C．HMG CoA D．乙酰乙酰CoA 21. 与载脂蛋白相连的血浆脂质不包括：

A．磷脂 B．胆固醇 C．甘油三酯 D．游离脂肪酸 22. 下列哪种物质不属于合成脑磷脂、卵磷脂的共同原料：

A．S-腺苷蛋氨酸 B．脂肪酸 C．丝氨酸 D．α-磷酸甘油 23. 正常血浆脂蛋白按密度低→高顺序的排列为：

A．CM→VLDL→HDL→LDL B．CM→VLDL→LDL→HDL C．VLDL→CM→LDL→HDL D．VLDL→LDL→CM→HDL 24. 电泳法分离血浆脂蛋白时，从正极→负极依次顺序的排列为：

A．CM→VLDL→LDL→HDL B．VLDL→LDL→HDL→CM C．HDL→LDL→VLDL→CM D．HDL→VLDL→LDL→CM 25. 胆固醇含量最高的脂蛋白是：

A．乳糜微粒 B．极低密度脂蛋白 C．高密度脂蛋白 D．低密度脂蛋白 四、多项选择题 1. 脂肪的作用有：

A．氧化供能 B．保护内脏 C．防止散热 D．抵御寒冷 E. 维持体温恒定 2. 下列哪些是关于脂类的真实叙述：

A．它们是细胞内能源物质 B．它们很难溶于水

C．是细胞膜的结构成分 D．它们仅由碳、氢、氧三种元素组成 E. 分为脂肪和类脂两大类

3. 对哺乳动物而言，下列哪些化合物是必需脂酸：

A．亚油酸 B．花生四烯酸 C．软脂酸 D．亚麻酸 E. 苹果酸 4. 类脂的生理功能包括:

A．构成细胞膜的成分 B．调节机体生长发育 C．胆固醇可转变为维生素D D．是体内的主要供能物质

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E. 参与脂肪的运输

5. 使激素敏感性脂肪酶活性增强，促进脂肪动员的激素有： A．胰岛素 B．胰高血糖素

C．肾上腺素 D．促肾上腺皮质激素 E. 促黑激素 6. 脂肪酸在体内彻底氧化分解产生：

A．CO2 B．H2O C．大量能量 D．乙酰CoA E.FADH2 7. 下列关于肉碱的叙述中哪些是正确的：

A．短链脂肪酸不需肉碱携带，可以直接穿过线粒体膜 B．它转运长链脂肪酸通过线粒体内膜 C．它是羟赖氨酸衍生物 D．它是酰基转移酶的辅助成分 E. 它转运肝脏内的胆固醇 8. 能产生乙酰CoA的物质有：

A．葡萄糖 B．脂肪 C．酮体 D．某些氨基酸 E.胆固醇 9. 下列关于酮体的叙述正确的有：

A．水溶性比脂肪酸大 B．可随尿排出 C．是脂肪酸分解代谢的异常产物 D．在血中含量过高可导致酸中毒 E.正常情况，血液中酮体含量极少 10. 低密度脂蛋白：

A．在血浆中由VLDL转变而来 B．功能是将肝外胆固醇运输到肝脏 C．主要脂类是胆固醇及其酯 D．富含apoB100 E. 功能是将肝脏合成的胆固醇运输到肝外组织

11. 下述关于从乙酰CoA合成软脂酸的说法，哪些是正确的： A．供氢体是NADPH

B．在合成途径中涉及许多物质，其中辅酶A是唯一含有泛酰巯基乙胺的物质 C．丙二酰单酰CoA是一种“被活化的”中间物 D．反应在线粒体内进行

E. 反应过程由7种不同功能的酶或蛋白质参与

12. 下列哪些物质是合成脂肪的甘油磷酸二酯途径的中间产物：

A．甘油一酯 B．磷脂酸 C．溶血磷脂 D．甘油二酯 E. 甘油三酯 13. 胆固醇可以转化为下列哪些物质：

A．胆汁酸 B．肾上腺皮质激素 C．VD3 D．胆固醇酯 E. 性激素 五、判断并改错

（ ）1、甘油在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，反应消耗ATP，为可逆反应。 （ ）2、脂肪酸的β-氧化和α-氧化都是从羧基端开始的。

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（ ）3、只有偶数碳原子的脂肪才能经β-氧化降解成乙酰CoA.。 （ ）4、脂肪酸β-氧化酶系存在于胞浆中。 （ ）5、肉毒碱可抑制脂肪酸的氧化分解。

（ ）6、脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA从线粒体内转移到胞液中的化合物是苹果酸。

（ ）7、饱和脂肪酸的脱饱和作用是在内质网上、在去饱和酶系的作用下完成的。 （ ）8、动物细胞中，涉及CO2固定的所有羧化反应需要硫胺素焦磷酸(TPP)。 （ ）9、脂肪酸的从头合成需要NADPH+H+作为还原反应的供氢体。

（ ）10、维生素B3也就是泛酸，主要生理功能是构成辅酶A和酰基载体蛋白，并通过他们在代谢中发挥作用。

（ ）11、机体首先经从头合成途经生成十碳的饱和脂肪酸，然后经过加工生成各种脂肪酸。 （ ）12、当糖供应不足时，酮体可以代替葡萄糖，成为脑组织和肌肉组织的重要能源。 （ ）13、胆固醇作为生物膜的主要成分，可调节膜的流动性，因为胆固醇是两性分子。 （ ）14、酰基载体蛋白（ACP）负责脂肪酸从线粒体到胞液的转运。 （ ）15、长链脂酰CoA不能竞争抑制乙酰CoA羧化酶，故无反馈抑制现象。 六、完成反应方程式

1. 脂肪酸 + ATP + CoA →（ ）+（ ）+ PPi 催化此反应的酶：（ ） 2. 甘油 + ATP →（ ）+ ADP 催化此反应的酶：（ ）

3. 脂酰CoA +（ ）→ 烯脂酰CoA +（ ） 催化此反应的酶：（ ）

4. 酮脂酰CoA + HS-CoA → 脂酰CoA(少了2C) +（ ） 催化此反应的酶：（ ）

5．乙酰CoA + CO2 + ATP →（ ）+ ADP + Pi 催化此反应的酶：（ ）

6. 丙酰CoA + CO2 + ATP + Mg2+ + 生物素 →（ ）+ ADP + Pi 催化此反应的酶：（ ） 7．乙酰乙酰CoA + 乙酰CoA → HMGCoA 催化此反应的酶：（ ）

8．甘油二酯 + 脂酰CoA →（ ）+ HSCoA 催化此反应的酶：（ ） 七、简答题

1. 简述脂类的生理功能。

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2. 动物体内甘油的去路有哪些？ 3. 试述脂肪酸的β-氧化过程？

4. 1mol软脂酸完全氧化成CO2和H2O，可生成多少摩尔ATP？若1g软脂酸完全氧化时的ΔG0ˊ=9kcal，软脂酸的分子量为256.4，试求能量转化为ATP的效率。

6. 1mol甘油完全氧化成CO2和H2O时净生成可生成多少mol ATP？假设在外生成NADH都通过磷酸甘油穿梭进入线粒体。

7. 什么是酮体？酮体是怎样形成的？对动物体有哪些重要的意义？

8. 在脂肪酸合成中，乙酰CoA.羧化酶起什么作用？乙酰CoA羧化酶受哪些因素调控？ 9. 为什么人摄入过多的糖容易长胖？ 10. 什么是血脂，简述血脂的主要来源. 11. 草酰乙酸如何完成在线粒体膜内外的转运。 12. 试述 HMG-CoA 在脂质代谢中的作用？

13. 什么是血浆脂蛋白，它们的来源及主要功能是什么？ 14．简述载脂蛋白的生理功能。

15. 对于长期处于饥饿状态的动物的尿液进行检测时发现尿中酮体含量增加，原因是什么？ 16. 试述脂肪代谢是如何进行调节的？

17．你认为食用含奇数碳链的脂肪酸和含偶数碳链的脂肪酸对机体的作用有何不同。 18．试比较脂肪酸β- 氧化与生物合成的差异。

参 考 答 案

一、名词解释

1、脂类是动物体必需的一类有机化合物，其共同特点是不溶于水而易溶于有机溶剂，在动物体内分布广泛，具有多种重要的生理功能；脂类可以分为脂肪及类脂两大类。

2、动物体不能合成或合成量太少不能满足生理活动的需要，必须从食物中摄取的多不饱和脂肪酸，称为必需脂肪酸，主要有亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸，

3、储存在脂肪细胞中的脂肪在脂肪酶作用下，逐步水解，释放出游离脂肪酸和甘油供其它组织细胞氧化利用的过程叫脂肪动员。

4、激素敏感性脂肪酶又称脂肪酶，催化脂肪分解为游离脂肪酸和甘油，是脂肪分解的关键酶，它的活性受多种激素的调节。

5、脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。

6、酮体是脂肪酸在肝脏经有限氧化分解后转化形成的一类中间产物，包括乙酰乙酸、 β- 羟基丁酸和丙酮。酮体经血液运输至肝外组织氧化利用，是肝脏向肝外输出能量的一种方式。

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7、VLDL是极低密度脂蛋白的缩写，极低密度脂蛋白由肝细胞合成并分泌入血，功能是运输内源性甘油三酯和胆固醇。

8、ACP是酰基载体蛋白的缩写，其活性基团是巯基，在脂肪酸生物合成过程中起到传递脂酰基的作用。

9、血脂是血浆中脂类物质的总称，它包括甘油三酯、胆固醇、胆固醇酯、磷脂和游离脂肪酸等。临床上常用的血脂指标是甘油三酯和胆固醇。

10、乳糜微粒由小肠粘膜细胞合成经淋巴系统吸收入血，功能是运输外源性甘油三酯和胆固醇。 11、在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，后者进入胞液裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸，前者可被用于合成脂肪酸，后者可返回线粒体补充合成柠檬酸时的消耗，该过程被称为柠檬酸-丙酮酸循环。

12、含磷酸的脂类称为磷脂，广泛分布于机体各组织细胞，是生物膜的重要组分、对脂类的吸收及转运等都起重要作用。磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类。

13、溶血磷脂是各种甘油磷脂经水解脱去一个脂酰基后的产物，是一类具有较强表面活性的物质，能使红细胞及其他细胞膜破裂，引起溶血或细胞坏死。

14、载脂蛋白是一类能与血浆脂质(主要是指胆固醇、甘油三酯和磷脂)结合的蛋白质，是构成血浆脂蛋白的主要成分；按发现的先后分为 A、B 、C、E 等；起到运载脂质、识别脂蛋白受体、调节血浆脂蛋白代谢酶活性的作用。 二、填空题

1、脂肪，甘油，脂肪酸 2、磷脂，胆固醇，血浆脂蛋白 3、游离脂肪酸，甘油

4、脂酰CoA合成酶，脂酰CoA，2 5、肉碱，柠檬酸

6、进入三羧酸循环氧化供能，合成非必需脂肪酸，合成胆固醇，合成酮体 7、胞液，线粒体

8、脂酰CoA，肉碱脂酰转移酶I，脂肪酸，丙二酸单酰CoA 9、α-氧化，ω-氧化，ω-氧化

10、丙酰CoA，甲基丙二酸单酰CoA，珀酰辅酶A 11、HMGCoA合成酶，反刍动物瘤胃 12、脂肪组织，肝脏，α-磷酸甘油，脂酰CoA 13、乙酰CoA，NADPH＋H

+

14、乙酰CoA羧化酶，生物素，乙酰CoA，HCO3 15、胞液，线粒体，微粒体

16、甘油磷酸二酯途径，甘油一酯途径；

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－

17、α-磷酸甘油，脂酰辅酶A 18、电泳法，超速离心法

19、磷脂，载脂蛋白，甘油三酯，胆固醇 20、乙酰CoA，NADPH+H

21、胞液及内质网，HMGCoA还原酶 22、ATP，CTP

23、磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D 24、HDL

25、产能多，储能所占体积小，有专门储存场所 26、脂溶性维生素 三、单项选择题

1.D 2.B 3.A 4.D 5.C 6.D 7.D 8.D 9.C 10.D 11.A 12.C 13.B 14.B 15.C 16.B 17.C 18.C 19.B 20.C 21.D 22.A 23.B 24.C 25.D 四、多项选择题

1.ABCDE 2.ABCE 3.ABD 4.ABCE 5.BCD 6.ABC 7.ABC 8.ABCD 9.ABDE 10.ACDE 11.ACE 12.BCD 13.ABCDE 五、判断并改错

1. ×，甘油生成α-磷酸甘油的反应不可逆。 2. √

3. ×，奇数碳的脂肪经β-氧化也生成乙酰CoA，只是剩下3个碳时不再继续进行β-氧化。 4. ×，脂肪酸β-氧化酶系存在于线粒体中。

5. ×，肉毒碱的作用是将乙酰CoA从胞液运输到线粒体。 6. ×，起到这一作用的物质是柠檬酸。

7. √ 8. √ 9.√ 10. √

11. ×，机体首先经从头合成途经生成的脂肪酸是十六碳的软脂酸，然后在软脂酸基础加工。 12. √ 13.√

14. ×，酰基载体蛋白（ACP）起到传递脂酰基的作用，而不是转运功能。 15. ×，长链脂酰CoA抑制乙酰CoA羧化酶活性。 六、完成反应方程式

1. 脂肪酸 + ATP + CoA →（脂酰-S-CoA）+（AMP）+ PPi 催化此反应的酶：（脂酰CoA合成酶） 2. 甘油 + ATP →（α-磷酸甘油）+ ADP

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+

催化此反应的酶：（甘油激酶）

3. 脂酰CoA +（FAD）→ 烯脂酰CoA +（FADH2） 催化此反应的酶：（脂酰CoA脱氢酶）

4. 酮脂酰CoA + HS-CoA → 脂酰CoA(少了2C) +（乙酰CoA） 催化此反应的酶：（硫解酶）

5．乙酰CoA + CO2 + ATP →（丙二酸单酰CoA ）+ ADP + Pi 催化此反应的酶：（乙酰CoA羧化酶）

6. 丙酰CoA + CO2 + ATP + Mg2+ + 生物素 →（甲基丙二酸单酰CoA ）+ ADP + Pi 催化此反应的酶：（丙酰CoA羧化酶） 7．乙酰乙酰CoA + 乙酰CoA → HMGCoA 催化此反应的酶：（HMGCoA合成酶）

8．甘油二酯 + 脂酰CoA →（甘油三酯）+ HSCoA 催化此反应的酶：（甘油二酯转酰基酶） 七、问答题

1. （1）脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式；（2）脂肪可以为内脏提供物理保护；（3）脂肪能防止热量散失，有助于维持体温恒定；（4）磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞膜系统的主要成分；（4）类脂还能转变为多种生理活性分子；（5）脂类有助于脂溶性维生素的吸收。 2. 动物体内甘油主要经以下途径代谢：（1）重新转变为α-磷酸甘油，进入脂肪和类脂的合成途径，该步反应由磷酸酶催化。（2）在肝、肾等组织中，由甘油激酶催化生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶催化下生成磷酸二羟丙酮，后者可进入糖酵解途径继续分解。（3）生成的磷酸二羟丙酮可以经由丙酮酸，进入三羧酸循环途径彻底氧化。（4）生成磷酸二羟丙酮后可以经糖异生途径合成葡萄糖。

3. 在线粒体基质中进行的β-氧化作用包括四个循环的步骤：

（1）脱氢，脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，生成烯脂酰CoA和 FADH2； （2）加水，在烯脂酰CoA水合酶的催化下，生成成羟脂酰CoA；

（3）再脱氢，在羟脂酰CoA脱氢酶催化下，生成β?酮脂酰CoA和NADH+H+；

（4）硫解，在β?酮脂酰CoA硫解酶催化下，生成1分子乙酰CoA和缩短了两个碳原子的脂酰CoA。 如此反复进行，可将偶数碳原子的饱和脂肪酸全部分解为乙酰CoA。

4. 1分子软脂酸经β-氧化，生成8分子乙酰CoA，7分子FADH2和7分子NADH+H+；乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化分解，可生成10分子ATP。

7分子FADH2经呼吸链氧化可生成1.5×7=10.5 分子ATP；7分子NADH+H+经呼吸链氧化可生成2.5×7=17.5分子 ATP；三者相加，减去消耗掉1个ATP，所以 10×8=80ATP，实得：

80+10.5+17.5-1=107mol/LATP。

软脂酸的分子量为256.4，所以软脂酸氧化时的ΔG0ˊ=256.4×9000=2.31×106cal/mol，107molATP

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贮存能量7.3×107=781.1Kcal；贮存效率=781.1×105/2.31×106=33.81% 6.

甘油→α-磷酸甘油 α-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸→甘油酸-1,3-二磷酸

甘油激酶 磷酸甘油脱氢酶 甘油酸-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶 丙酮酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶

NADH NADH NADH NADH NADH FADH2 NADH 16.5 ATP

-1ATP

穿梭生成FADH2

酵解

穿梭生成FADH2

途经 甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-二磷酸

磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸

三羧酸循环途径 总和

丙酮酸→乙酰CoA 异柠檬酸→草酰琥珀酸 α-酮戊二酸→琥珀酰CoA

琥珀酰CoA→琥珀酸 琥珀酸→延胡索酸 苹果酸→草酰乙酸

1 ATP 1 ATP 1GTP

胞液中的NADH经磷酸甘油穿梭进入线粒体生成FADH2，所以共生成3分子FADH2，4分子NADH，ATP数：3*1.5+4*2.5+3-1=16.5

7. 酮体是脂肪酸在肝脏中不完全代谢所生成的一类物质，包括有乙酰乙酸、β?羟丁酸和丙酮。其中，β?羟丁酸含量最多，丙酮含量极微，两者均由乙酰乙酸转变而来。

酮体主要在肝细胞线粒体中由乙酰CoA缩合而成。HMGCoA合成酶是这一途径的限速酶。此外，反刍动物的瘤胃也是生成酮体的重要场所。

生物学意义：酮体是脂肪酸在肝脏氧化分解时产生的正常中间产物，是肝脏输出能源的一种形式。酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁。当机体缺少葡萄糖时，需要动员脂肪供应能量，肌肉组织对脂肪酸的利用能力有限，但却可以优先利用酮体以节约葡萄糖，来满足脑组织对葡萄糖的需要。大脑不能利用脂肪酸，却能利用酮体。例如在饥饿时，人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖的25％左右。因此，当糖供应不足时，酮体可以代替葡萄糖，成为脑组织及肌肉的重要能源。

8. 乙酰CoA羧化酶的作用就是催化乙酰CoA和HCO3-合成丙二酸单酰CoA，为脂肪酸合成提供二 碳化合物。

OC～SCoA+CO2ATPADP＋PiCH3乙酰CoA羧化酶HOOCOCH2C～SCoA乙酰CoA丙二酸单酰CoA

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乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成反应中的一种限速调节酶，柠檬酸和异柠檬酸可增强该酶的活性，而长链脂肪酸则抑制该酶的活性。此酶经磷酸化后活性丧失，胰高血糖素及肾上腺素等能促进这种磷酸化作用，从而抑制脂肪酸的合成；而胰岛素则能促进酶的去磷酸化作用、增强乙酰CoA羧化酶的活性。

9. （1）合成脂肪原料是脂酰CoA和α-磷酸甘油；（2）脂酰CoA是脂肪酸的活性形式，α-磷酸甘油是甘油的活性形式；（3）而体内合成脂肪酸的原料为乙酰CoA和NDAPH，乙酰CoA主要来自于葡萄糖→丙酮酸→乙酰CoA，NDAPH主要来自于葡萄糖磷酸戊糖分解途径；（4）α-磷酸甘油也可由葡萄糖提供，葡萄糖→磷酸二羟丙酮→α-磷酸甘油。所以说：当机体摄入过多糖时，糖能够转变为脂肪，导致人发胖。

10. 浆中所含的脂类统称血脂，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯、以及游离脂肪酸等。磷脂主要有卵磷脂，约占70%，神经鞘磷脂，约占20%，脑磷脂，约占10%。

血脂的来源主要有两个方面，一为外源性，即从饲料中摄取的脂类经消化吸收进入血液；二是内源性，由肝、脂肪细胞以及其他组织合成后释放入血。血脂的含量随动物的生理状态不同而改变，与动物的饲养状况、品种等相关。

11．草酰乙酸不能自由通透线粒体内膜，其返回线粒体有两条路经：①还原生成苹果酸，经线粒体内膜上的载体转运入线粒体，经氧化后补充草酰乙酸。②苹果酸在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸和NADPH，丙酮酸再进入线粒体羧化为草酰乙酸，NADPH可用以补充合成脂肪酸的需要。 12. HMG-CoA 是由乙酰辅酶 A 缩合而成。在几乎所有的有核细胞质中， HMG-COA 可被 HMG-CoA 还原酶还原成羟甲戊酸，再经过多步生物化学反应合成胆固醇。 HMG-CoA 还原酶是胆固醇合成的关键酶。在肝细胞中， HMG-CoA 可被 HMG-CoA 裂解酶裂解，生成酮体，通过血液运输到肝外组织利用。

13. 血浆脂蛋白是脂质与载脂蛋白结合形成的球形复合体，是血浆脂质的运输和代谢形式，主要包括 CM 、VLDL 、LDL 和HDL4 大类。 CM 由小肠粘膜细胞合成，功能是运输外源性甘油三酯和胆固醇。 VLDL 由肝细胞合成和分泌，功能是运输内源性甘油三酯和胆固醇。 LDL 由 VLDL 在血浆中转化而来，功能是转运内源性胆固醇。 HDL 主要由肝细胞合成和分泌，功能是逆向转运胆固醇。

14．①与脂质的亲和作用而使脂质溶于水性介质中。②运转胆固醇和甘油三酯。③作为脂蛋白外壳的结构成分，与脂蛋白外生物信息相关联。④以配体的形式作为脂蛋白与特异受体的连接物。载脂蛋白结合到受体上是细胞摄取脂蛋白的第一步。例如ApoB100能被LDL受体识别，ApoE不仅能被LDL受体识别，还能被CM残粒受体识别。⑤激活某些与血浆脂蛋白代谢有关的酶类。 15. 正常情况下，动物血液中酮体含量极少，这是机体利用脂肪氧化供能的正常现象。但在某些情况下，如饥饿、禁食或高产乳牛开始泌乳后及绵羊妊娠后期，糖的来源或氧化供能障碍，脂肪动员增强，脂肪酸就成了动物体的主要供能物质。若肝中合成酮体的量超过肝外组织利用酮体的能力，

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二者之间失去平衡，血中浓度就会过高，引起酮病，酮体随乳、尿排出体外，分别称为酮血症、酮乳症、酮尿症。

16.（1）代谢物的调节，软脂酰CoA可反馈抑制乙酰CoA羧化酶，从而抑制体内脂肪酸合成。而合成脂肪酸的原料乙酰CoA及NADPH增多有利于脂肪酸的合成。（2）激素的调节，胰岛素是促进脂肪合成的主要激素，能够加速脂肪分解的激素主要有肾上腺素、生长激素与肾上腺皮质激素、甲状腺素和性激素等。

17．含奇数碳原子的脂肪酸可产生大量的丙酰辅酶A，其进一步代谢的途径是转变成琥珀酰辅酶A，随后生成琥珀酸，再转变成草酰乙酸，异生成糖，来满足机体对糖的需要。而摄入含偶数碳原子的脂肪酸则都产生了乙酰辅酶A，它是不能直接异生成糖的。

18．（1）进行的部位不同，脂肪酸β-氧化在线粒体内进行，脂肪酸的合成在胞液中进行。 （2）主要中间代谢物不同，脂肪酸β-氧化的主要中间产物是乙酰CoA，脂肪酸合成的主要中间产物是乙酰CoA和丙二酸单酚CoA 。

（3）脂肪酰基的动载体不同，脂肪酸β-氧化的脂肪酰基运载体是CoA，脂肪酸合成的脂肪酰基运载体是ACP 。

（4）参与的辅酶不同，参与脂肪酸β-氧化的辅酶是FAD和NAD，参与脂肪酸合成的辅酶是NAD。 （5）脂肪酸β-氧化不需要 HCO3，而脂肪酸的合成需要HCO3。

（6） ADP/ATP比值不同，脂肪酸β-氧化在 ADP/ATP 比值增高时发生，而脂肪酸合成在ADP/ATP比值降低时进行。

（7）柠檬酸发挥的作用不同，柠檬酸对脂肪酸 β-氧化没有激活作用，但能激活脂肪酸的生物合成。

（8）脂酰CoA的作用不同，脂酰辅酶A对脂肪酸β-氧化没有抑制作用，但能抑制脂肪酸的生物合成。

（9）所处膳食状况不同，脂肪酸β-氧化通常是在禁食或饥饿时进行，而脂肪酸的生物合成通常是在高糖膳食状况下进行。

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第九章

一、名词解释

含氮小分子物质的代谢

1、必需氨基酸 2、氮平衡 3、饲料蛋白质的互补作用 4. 氨基酸代谢库 5、氧化脱氨基作用 6、转氨基作用 7、联合脱氨基作用 8、嘌呤核苷酸循环 9、氨基酸的脱羧基作用 10、丙氨酸-葡萄糖循环 11、鸟氨酸循环 12、生糖兼生酮氨基酸 13、一碳单位 14、SAM 15、甲硫氨酸循环 16、?-谷氨酰基循环 17、核苷酸的从头合成 18、核苷酸的补救途径

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二、填空题

1、氨基酸分解的共同的代谢途径有 和 。

2、体内运输氨的主要氨基酸是 和 。

3、丙氨酸-葡萄糖循环可以消除肌肉紧张运动时所产生的 毒害作用，同时也可以避免过多 的毒害作用。

4、参与尿素合成的氨基酸有 、 和谷氨酸，这些氨基酸可参与蛋白质的生物合成。 5、在一碳基团转移的过程中，起辅酶作用的是 。其分子中的 位和 位氮原子是携带一碳基团的位置。

6、半胱氨酸在代谢的过程中，可被氧化成 ，它是 的组成成分，有助于促进脂类的消化吸收。

7、高半胱氨酸是由必需氨基酸中的 脱去 后形成的；体内硫酸根的主要来源是 。

8、色氨酸通过脱氨和氧化脱羧作用，可转变成 从尿中排出；色氨酸还可转变成 ，它是组成辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的成分。

9、肌酸在 的催化下，可与ATP反应生成 。 10、促使黑色素合成的两种主要氨基酸是 和 。

11、人类、灵长类的动物体内嘌呤代谢的最终产物是 。由于后者生成过多或排泄减少，在体内积累，可引起 症。

12、嘌呤核苷酸从头合成过程中，第一个具有嘌呤环结构的中间化合物是 ；嘧啶核苷酸从头合成过程中，第一个具有嘧啶环结构的中间化合物是 。

13、胞嘧啶在胞嘧啶脱氨酶的催化下生成 ，最终分解可生成 、NH3和CO2。胸腺嘧啶分解的最终产物是 、NH3和CO2。

14、无论是嘌呤核苷酸还是嘧啶核苷酸的合成都有两种不同的途径，其中一条是主要的，称为 途径；另一条是次要的，称为 途径。

15、嘌呤环的第4位和第5位碳以及第7位氮来自 ，第2位、8位碳来自 ，第6位碳来自 ，第3位和第9位氮来自 ，第1位氮来自 。

16、嘧啶环的第1位氮及第4、5、6位碳来自 ，第2位碳和第3位氮来自 。 17、体内脱氧核苷酸是由_________直接还原而生成，催化此反应的酶是______________酶。 18、对嘌呤核苷酸生物合成产生反馈抑制作用的有GMP、______和IMP；嘧啶从头合成途径首先合成的核苷酸为__________。

19、用于嘧啶核苷酸合成的氨基甲酰磷酸在细胞的__________中合成，而用于尿素合成的氨基甲酰磷酸是在细胞的__________中合成。

20、在嘌呤核苷酸从头合成中最重要的调节酶是_________酶和__________酶。

21、氨甲喋呤（MTX）干扰核苷酸合成是因为其结构与_________相似，并抑制___________酶，

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进而影响一碳单位代谢。

22、PRPP的中文名称是_________，主要用于合成___________和___________。 三、单项选择题

1. 正在生长的畜禽、妊娠母畜和恢复期病畜常保持：

A．氮平衡 B．氮的总平衡 C．氮的正平衡 D．氮的负平衡 2. 非蛋白质的氨基酸有：

A．瓜氨酸和鸟氨酸 B．蛋氨酸和半胱氨酸 C．精氨酸和赖氨酸 D．苯丙氨酸和酪氨酸 3. 动物体内氨基酸脱氨的主要形式是：

A．氧化脱氨基作用 B．转氨基作用 C．联合脱氨基作用 D．非氧化脱氨基作用 4. 在骨骼肌和心肌组织中，氨基酸脱氨的主要方式是：

A．嘌呤核苷酸循环 B．非氧化脱氨基作用 C．氧化脱氨基作用 D．转氨基作用

5. 嘌呤核苷酸循环中次黄嘌呤核苷酸反应生成腺苷酸代琥珀酸的氨基直接供体是：

A．氨甲酰磷酸 B．天冬氨酸 C．游离的氨 D．谷氨酸 6. 下列氨基酸脱氨后形成相应的α-酮酸，哪个是三羧酸循环的中间产物：

A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．缬氨酸 D．鸟氨酸 7. 组胺是由哪种氨基酸脱羧而来的：

A．组氨酸 B．苯丙氨酸 C．苏氨酸 D．精氨酸 8. 下列哪组物质都可使肝脏尿素的合成加快：

A．鸟氨酸、瓜氨酸与精氨酸 B．草酰乙酸、谷氨酸和鸟氨酸 C．苏氨酸、精氨酸和天冬氨酸 D．精氨酸、α-酮戊二酸 9. 通过哪个循环，可使肌肉中的氨以无毒的丙氨酸形式运到肝脏：

A．丙氨酸-葡萄糖循环 B．三羧酸循环 C．鸟氨酸循环 D．乳酸循环 10. 尿素分子中的两个氮原子来自于：

A．天冬氨酸和鸟氨酸 B．鸟氨酸和游离的氨 C．游离的氨和天冬氨酸 D．精氨酸和鸟氨酸 11. 在尿素合成的过程中，下列哪组反应需要消耗ATP：

A．氨甲酰磷酸和精氨琥珀酸的合成 B．瓜氨酸的形成和精氨酸的水解 C．氨甲酰磷酸和瓜氨酸的形成 D．精氨琥珀酸和精氨酸的合成 12. 尿素循环的限速酶是；

A．氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ B．精氨琥珀酸合成酶 C．氨甲酰基转移酶 D．精氨琥珀酸裂解酶

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13. 下列哪个不是一碳基团：

A． -CH3 B．-CH2- C．CO2 D．-CHO 14. 甲基的直接供体是：

A．甲硫氨酸 B．S-酰苷甲硫氨酸 C．甘氨酸 D．苏氨酸 15. 下列哪组氨基酸在代谢过程中会形成一碳基团：

A．色氨酸、组氨酸和甲硫氨酸 B．甘氨酸、丝氨酸和苯丙氨酸 C．色氨酸、丝氨酸和缬氨酸 D．甲硫氨酸、丝氨酸和亮氨酸 16. 苯丙氨酸和酪氨酸代谢发生障碍时，可出现下列哪个疾病：

A．白化病 B．镰刀型的贫血症 C．蚕豆病 D．高氨血症 17. 在嘌呤核苷酸的合成中，第4位及5位的碳原子和第7位氮原子主要来源于：

A. 天冬氨酸 B. 谷氨酸 C. 谷氨酰胺 D. 甘氨酸

18. 下列对嘌呤核苷酸合成的描述哪种是正确的：

A. 利用氨基酸、一碳单位和CO2合成嘌呤环，再与5'-磷酸核糖结合而成 B. 利用天冬氨酸、一碳单位、CO2 和5'-磷酸核糖为原料直接合成

C. 嘌呤核苷酸是在5-磷酸核糖-1-焦磷酸(PRPP)提供磷酸核糖分子的基础上与氨基酸、CO2及一碳单位作用逐步形成

D. 在氨基甲酰磷酸的基础上逐步合成

19. 人体嘌呤核苷酸分解代谢的特征性终产物是：

A. NH3 B. CO2 C. 黄嘌呤 D. 尿酸

20．下列对嘧啶核苷酸从头合成途径的描述，哪种是正确的：

A. 先合成嘧啶环，再与PRPP反应

B. 在PRPP的基础上，与氨基酸及的磷酸核糖相连CO2作用逐步合成 C. UMP的合成需要有一碳单位的参加 D. 主要是在线粒体内合成

21. 嘧啶环中的第一位N原子来源于：

A. 游离的氨 B. 谷氨酸 C. 谷氨酰胺的酰胺基 D. 天冬氨酸 22. 下列哪种氨基酸为嘌呤和嘧啶核苷酸生物合成的共同原料：

A. 谷氨酸 B. 甘氨酸 C. 天冬氨酸 D. 丙氨酸 23. 核苷酸合成过程主要在以下哪个部位进行：

A. 肝脏的线粒体 B.骨骼肌的线粒体 C. 肝脏的胞液 D. 心脏的胞液 24. 下列哪种物质不是嘌呤核苷酸从头合成的直接原料：

A. 甘氨酸 B. 天冬氨酸 C. 谷氨酸 D. CO2 25. 催化dUMP转变为dTMP的酶是：

A. 核苷酸还原酶 B. 胸苷酸合成酶

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C. 甲基转移酶 D. 脱氧胸苷激酶

26. dTMP合成的直接前体是：

A. dUMP B. TMP C. TDP D. dUDP 27. 哺乳类动物体内直接催化尿酸生成的酶是：

A. 尿酸氧化酶 B. 黄嘌呤氧化酶 C. 腺苷脱氨酸 D. 鸟嘌呤脱氨酶

28. 嘌呤核苷酸从头合成途径首先合成的是： A. XMP B.IMP C.GMP D.AMP

29. 嘧啶环中的两个氮原子来自：

A. 谷氨酰胺和氨 B.谷氨酰胺和天冬酰胺 C.谷氨酰胺和谷氨酸 D. 天冬氨酸和氨甲酰磷酸

30. 痛风症是因为血中某种物质在关节、软组织处沉淀，其成分为： A. 尿酸 B.尿素 C. 次黄嘌呤 D.黄嘌呤

31. 甘氨酸为嘌呤环提供的原子是： A. C6 B.N7 C.N9 D.C2

32. 嘧啶核苷酸合成的主要特点是： A. 在5-磷酸核糖上合成碱基 B. 由FH4提供一碳单位 C. 先合成嘧啶环再与PRPP提供的磷酸核糖结合 D.甘氨酸完整地掺入分子中

33. HGPRT（次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶）参与下列哪种反应： A. 嘌呤核苷酸从头合成 B.嘧啶核苷酸从头合成 C.嘌呤核苷酸补救合成 D.嘧啶核苷酸补救合成

34. 5-氟尿嘧啶（5-Fu）治疗肿瘤的原理是： A．本身直接杀伤作用 B．抑制胞嘧啶合成 C．抑制四氢叶酸合成 D．抑制胸苷酸合成 四、多项选择题

1．有关尿素循环的叙述，哪些是正确的：

A．尿素循环可以清除NH3和CO2

B．氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ是在肝脏的胞液中存在 C．N-乙酰谷氨酸是氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ的变构激活剂 D．精氨琥珀酸合成酶存在于肝细胞的胞液中 E. 精氨琥珀酸合成酶是该途径的限速酶 2. 下列关于含硫氨基酸的叙述，哪些是正确的：

A．含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸

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B．甲硫氨酸是动物体内最重要的甲基供体 C．SAM是甲基的直接供体 D．含硫氨基酸都是必需氨基酸 E. N5-CH3FH4是体内甲基的间接供体

3．嘧啶核苷酸分解代谢产物有： A. NH3 B.尿酸 C.CO2 D. β-丙氨酸 E. 尿素 4．下列哪些情况可能与痛风症的产生有关？

A．嘌呤核苷酸分解增强 B．嘧啶核苷酸分解增强

C．嘧啶核苷酸合成增强 D．尿酸生成过多 E. 尿酸盐沉积于关节等处 5．嘌呤环中的氮原子来自

A．甘氨酸 B．天冬氨酸 C．谷氨酰胺 D．谷氨酸 E. 氨甲酰磷酸 6．别嘌呤醇的作用：

A．是次黄嘌呤的类似物 B．抑制三羧酸循环过程 C．可降低痛风患者体内尿酸水平

D．使痛风患者尿中次黄嘌呤和黄嘌呤的排泄量减少 E. 较少次黄嘌呤分解

7． 嘌呤核苷酸从头合成的原料包括： A. 磷酸核糖 B. CO2 C. 一碳单位 D. 谷氨酰胺和天冬氨酸 E. 氨甲酰磷酸

8． PRPP参与的代谢反应有： A. 嘌呤核苷酸的从头合成 B. 嘧啶核苷酸的从头合成； C. 嘌呤核苷酸的补救合成 D. NMP→NDP→NTP， E. 糖异生过程

9． 对嘌呤核苷酸合成产生反馈抑制作用的化合物有： A. IMP B. AMP C. GMP D. 尿酸 E. 肌酐

10. 叶酸类似物抑制的反应有： A. 嘌呤核苷酸的从头合成 B. 嘌呤核苷酸的补救合成 C. 胸腺嘧啶核苷酸的生成 D. 嘧啶核苷酸的补救合成 E. 核苷酸的分解 五、判断并改错

1. 蛋白质的营养价值主要是取决于蛋白质中必需氨基酸的组成和比例。 2. 甲硫氨酸是非必需氨基酸，在非反刍动物体内能合成。

3. L-谷氨酸脱氢酶主要存在于动物肌肉组织中，它的辅酶是NAD。 4．氨基酸转氨酶和脱羧酶的辅酶均为TPP。

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5．生糖氨基酸不能转变为脂肪。

6．谷氨酰胺是中性无毒的氨基酸，是体内迅速解除氨毒的一种物质，也是氨的储存及运输形式。 7．丝氨酸脱羧基即成为胆胺，胆胺再接受S-腺苷甲硫氨酸提供的三个甲基转变为胆碱。 8. 只有哺乳动物的肝脏能合成尿素，因为催化精氨酸水解成尿素的精氨酸酶只存在于哺乳动物肝脏。

9. 脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷三磷酸水平上完成的。 10. 当由dUMP生成dTMP时，其甲基供体是携带甲基的叶酸衍生物。 11. 生物体不可以利用游离的碱基或核苷合成核苷酸。

12．作用于核酸的磷酸二酯酶称为核酸酶，分为核酸外切酶和核酸内切酶。

13. 嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的生物合成途径是相同的，即都是先合成碱基环再与磷酸核糖生成核苷酸。

14. 嘌呤核苷酸的合成顺序是，首先合成次黄嘌呤核苷酸，再进一步转化为腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。

15. 氨甲酰磷酸合成酶参与嘧啶核苷酸生物合成及尿素合成过程，存在于细胞质中。 16. 由IMP合成AMP和由IMP合成GMP时，均需ATP直接供能。 17. 在NDP转变为dNDP的过程中硫氧还蛋白起电子载体作用。 18. 尿嘧啶的分解产物尿酸能转化成脂肪酸。 六、完成反应方程式

1. 谷氨酸 + NAD(P)+ + H2O →（α-酮戊二酸 ） + NAD(P)H +NH3 催化此反应的酶：（L-谷氨酸脱氢酶 ）

2．Glu + NH3 + ATP →（Gln）+（ ADP）+ Pi + H2O 催化此反应的酶：（谷氨酰胺合成酶 ）

3．谷氨酸 +（ 丙酮酸）→（α-酮戊二酸）+ 丙氨酸 催化此反应的酶：谷丙转氨酶

4．NH3 + CO2 +H2O+ 2ATP →（氨甲酰磷酸）+ 2ADP + 2Pi 催化此反应的酶：（氨甲酰磷酸合成酶I）

5. 瓜氨酸 + 天冬氨酸 + ATP → 精氨琥珀酸 +（AMP） 催化此反应的酶：（精氨琥珀酸合成酶） 6. 核糖-5-磷酸+ ATP → （ PRPP）+（AMP） 催化此反应的酶：PRPP合成酶： 七、问答题

1．简述维生素B6与氨基酸代谢之间的关系。 2．简述体内氨的来源和去路。

3．简述肝脏中氨基酸脱氨基的主要过程。

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4．在骨骼肌和心肌中，氨基酸脱氨基是如何进行的？

5．1摩尔丙氨酸在体内氧化生成CO2、H2O和NH3，可产生多少摩尔ATP？写出计算依据。 6. 图示鸟氨酸循环的过程，并简述该途径的生理意义。 7．简述天冬氨酸在体内转变成葡萄糖的主要代谢途径。 8．鸟氨酸循环、三羧酸循环和转氨基作用是如何联系的？ 9．简述氨中毒的生化机理。

10. 图示甲硫氨酸循环，该途径有何生理意义。 11. 讨论核苷酸在体内的主要生理功能。

12. 讨论PRPP（磷酸核糖焦磷酸）在核苷酸代谢中的重要性。 13. 核酸分解代谢的途径怎样？

14. 试从合成原料、合成程序、反馈调节等方面比较嘌呤核苷酸与嘧啶核苷酸从头合成的异同点。

参 考 答 案

一、名词解释

1、必需氨基酸是指动物体内不能合成或合成量不足，不能满足机体生理活动的需要，必须由日粮提供的一类氨基酸。

2、氮平衡是指摄入的日粮中含氮量与排泄物（粪和尿）中含氮量之间的平衡关系，分为氮的正平衡、氮的负平衡和氮的总平衡。

3、在畜禽饲养中，为了提高饲料蛋白质的营养价值，常把原来营养价值较低的不同蛋白质饲料混合使用，若配合适当，则其必需氨基酸可以互相补充，称为饲料蛋白质的互补作用。

4、饲料蛋白质经消化被吸收的氨基酸与体内蛋白质降解产生的氨基酸混在一起，分布于体内参与代谢，称为氨基酸代谢库。

5、α-氨基酸经酶催化脱氢，形成α-亚氨基酸，后者再经加水脱氨，生成α-酮酸和氨的过程。 6、在转氨酶催化下，一种氨基酸的α-氨基转移到另一种α-酮酸上，结果原来的氨基酸转变为相应的α-酮酸，而原来的α-酮酸则形成相应的氨基酸，此过程称为转氨基作用。

7、联合脱氨基作用是转氨基作用和L-谷氨酸氧化脱氨基作用或嘌呤核苷酸循环偶联进行的脱氨基过程，是体内主要的脱氨基方式。

8、在一系列酶的催化下， 各种氨基酸经由谷氨酸、草酰乙酸、腺苷酸代琥珀酸、腺嘌呤核苷酸、IMP等，最后将氨基脱去，这一过程被称为嘌呤核苷酸循环。这是骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的脱氨基方式。

9、氨基酸在氨基酸脱羧基酶作用下脱去羧基，生成相应的胺和CO2的过程。

10、生糖兼生酮氨基酸指在体内既能转变成糖又能转变成酮体的一类氨基酸，包括色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸和异亮氨酸。

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11、丙氨酸-葡萄糖循环是指通过丙氨酸和葡萄糖在肌肉和肝之间进行氨转运的过程。 12、鸟氨酸循环是将有毒的氨转变无毒的尿素的循环，肝脏是尿素合成的主要器官。

13、一碳单位指某些氨基酸在代谢过程中产生的含有一个碳原子的基团（不包括羧基），称为一碳单位。

14、SAM 是S-腺苷甲硫氨酸的缩写，又称活性甲硫氨酸，是体内甲基最重要的供给体。 15、甲硫氨酸循环指甲硫氨酸经S-腺苷甲硫氨酸、S-腺苷高半胱氨酸、高半胱氨酸，重新形成甲硫氨酸的过程。

16、?-谷氨酰基循环指通过谷胱甘肽的代谢作用将氨基酸吸收和转运的过程。

17、从头合成指生物体内用简单的前体物质合成某种生物分子，例如核苷酸的从头合成。 18、细胞利用现成的嘌呤（嘧啶）碱或嘌呤（嘧啶）核苷重新合成嘌呤（嘧啶）核苷酸的过程，称为补救合成。 二、填空题

1、 脱氨基作用，脱羧基作用 2、谷氨酰胺，丙氨酸 3、乳酸，氨 4、精氨酸，天冬氨酸 5、FH4 ，5，10 6、牛磺酸，胆汁酸

7、甲硫氨酸，甲基，半胱氨酸 8、吲哚乙酸，尼可酸（尼克酰胺） 9、肌酸激酶，磷酸肌酸 10、苯丙氨酸，酪氨酸 11、尿酸，痛风 12、IMP，乳清酸

13、尿嘧啶，β-丙氨酸，β-氨基异丁酸 14、从头合成，补救合成

15、甘氨酸，一碳单位，CO2，谷氨酰胺，天冬氨酸 16、天冬氨酸，氨甲酰磷酸 17、二磷酸核苷，核糖核苷酸还原酶 18、AMP，UMP 19、胞液，线粒体

20、磷酸核糖焦磷酸激，PRPP转酰胺 21、叶酸，二氢叶酸还原

22、5-磷酸核糖焦磷酸，嘌呤核苷酸，嘧啶核苷酸

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三、单项选择题

1.C 2.A 3.C 4.A 5.B 6.B 7.A 8.A 9.A 10. C 11.A 12.B 13.C 14.B 15.A 16.A 17. D 18.C 19. D 20.A 21.D 22.C 23. C 24.C 25.B 26.A 27. B 28. B 29. D 30. A 31.B 32.C 33.C 34.D 四、多项选择题

1．ACDE 2. ABCE 3．ACD 4．ADE 5．ABC 6．ACE 7. ABCD 8.ABC 9.ABC 10.AC 五、判断并改错 1．√

2．×，甲硫氨酸是必需氨基酸，在非反刍动物体内不能合成，必须由饲料供给。

3．×，L-谷氨酸脱氢酶，广泛分布于动物的肝、肾和脑组织中，但肌肉组织中此酶的活性极低，肌肉组织主要以嘌呤核苷酸循环脱氨。

4. ×，TPP是α-酮酸脱羧酶的辅酶，而氨基酸转氨酶和酸脱羧酶的辅酶是磷酸吡哆醛。 5. ×，氨基酸通过脱氨基作用生成α-酮酸，α-酮酸可转变成糖；在动物体内，糖是可以转变成脂肪的，因此生糖氨基酸也必然能转变为脂肪。 5. √ 6. √ 7. √

8. ×，脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷二磷酸水平上完成的 9. √

10. ×，通过补救途径，生物体可以利用游离的碱基或核苷合成核苷酸。 11. √

12. ×，嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的生物合成途径不同。 13. √

15．×，参与嘧啶核苷酸生物合成的氨甲酰磷酸合成酶，不同于参与尿素合成的氨甲酰磷酸合成酶，前者存在于细胞质中，后者存在于线粒体基质中。

16．×，由IMP合成AMP需GTP直接供能，由IMP合成GMP时，需ATP直接供能。 17．√

18．×，尿嘧啶的分解产物是β-丙氨酸，嘌呤核苷酸的水解产物是尿酸。 六、完成反应方程式

1. 谷氨酸 + NAD(P)+ + H2O →（α-酮戊二酸 ） + NAD(P)H +NH3 催化此反应的酶：（L-谷氨酸脱氢酶 ）

2．Glu + NH3 + ATP →（Gln）+（ ADP）+ Pi + H2O

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催化此反应的酶：（谷氨酰胺合成酶 ）

3．谷氨酸 +（ 丙酮酸）→（α-酮戊二酸）+ 丙氨酸 催化此反应的酶：谷丙转氨酶

4．NH3 + CO2 +H2O+ 2ATP →（氨甲酰磷酸）+ 2ADP + 2Pi 催化此反应的酶：（氨甲酰磷酸合成酶I）

5. 瓜氨酸 + 天冬氨酸 + ATP → 精氨琥珀酸 +（AMP） 催化此反应的酶：（精氨琥珀酸合成酶） 6. 核糖-5-磷酸+ ATP →（ PRPP）+（AMP） 催化此反应的酶：PRPP合成酶： 七、问答题

1．维生素B6是吡啶衍生物，在生物体内常以磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺两种活性形式存在，是氨基酸代谢中许多酶的辅酶。其主要作用有：（1）是转氨酶的辅酶，参与体内氨基酸的分解代谢和非必需氨基酸的生物合成；（2）是氨基酸脱羧酶的辅酶，与?-氨基丁酸、牛磺酸、组胺、5-羟色胺、腐胺和精胺等生物活性物质的合成有关。

2．来源：（1）氨基酸脱氨基作用产生的氨是体内氨的主要来源；（2）其他含氮化合物，如胺类、嘌呤和嘧啶分解也能生成少量氨；（3）在消化道细菌作用下，部分未被吸收的氨基酸发生脱氨基作用，产生的氨可被消化道吸收。

去路：（1）合成无毒的尿素，这是哺乳动物体内氨的主要去路，最终从尿中排出体外；（2）通过脱氨基作用的逆反应，重新合成氨基酸；（3）参与合成嘌呤、嘧啶等其他重要含氮化合物；（4）氨可以在动物体内形成无毒的谷氨酰胺，这是运输氨和贮存氨的方式；（5）在肾脏生成NH4+，以胺盐的形式直接排除体外。

3．在肝脏中，氨基酸脱氨基的主要方式是转氨基-谷氨酸氧化作用联合脱氨基。包括两部反应：（1）转氨基作用，在转氨酶催化下，某一种氨基酸的α-氨基转移到另一种α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和α-酮酸；（2）L-谷氨酸的氧化脱氨基作用，在L-谷氨酸脱氢酶作用下，L-谷氨酸氧化脱氨基生成α-酮戊二酸和氨，中间产物是一种亚氨基酸。

4．在骨骼肌和心肌中，氨基酸脱氨基的主要方式是转氨基-嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基。其反应过程是：（1）通过转氨基作用生成谷氨酸；（2）由谷草转氨酶催化，草酰乙酸接受谷氨酸的氨基生成天冬氨酸；（3）天冬氨酸与次黄嘌呤核苷酸（IMP）反应生成腺苷酸代琥珀酸，此反应由腺苷酸代琥珀酸合成酶催；（4）腺苷酸代琥珀酸裂解为腺嘌呤核苷酸（AMP）和延胡索酸，催化反应的酶是腺苷酸代琥珀酸裂解酶；（5）AMP经腺苷酸脱氨酶的催化，水解再转变为IMP和游离的NH3。反应中的IMP可以再参加循环，延胡索酸可再转变为草酰乙酸。

5．（1）1mol丙氨酸经联合脱氨基作用产生丙酮酸+ NH3+NADH, 1molNADH氧化可生成2.5molATP 。（2）1mol丙酮酸在有氧状态下进入线粒体，被氧化脱羧生成1mol乙酰CoA，同时生成1molNADH，

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（3）1mol乙酰CoA进入三羧酸循环，彻底氧化生成水和CO2,可提供10molATP。

所以每个丙氨酸分子彻底的分解可产生2.5+2.5+10=15molATP。 6．图

意义：（1）机体内，氨是有毒化合物，通过该途径合成尿素，尿素是中性无毒物质，从而起到解氨毒的作用，这是哺乳动物最终排出氨的方式；（2）通过该途径也可以清除氨基氮及二氧化碳，能够减少体内CO2溶于血液所造成的酸性。

7．（1）天冬氨酸经转氨基作用或联合脱氨基作用形成草酰乙酸；（2）草酰乙酸由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸；（3）然后沿着糖酵解途径的逆反应，依次生成甘油酸-2-磷酸、甘油酸-3-磷酸、甘油酸-1,3-二磷酸、甘油醛-3-磷酸、磷酸二羟丙酮和果糖-1,6-二磷酸；果糖-1,6-二磷酸在果糖二磷酸酶的催化下形成果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸；（4）葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖，反应由葡萄糖-6-磷酸酶催化。 8.图，

鸟氨酸循环过程中，天冬氨酸不断被消耗转变为延胡索酸。延胡索酸可以经过三羧酸循环转化为苹果酸，苹果酸再氧化成草酰乙酸，后者可再与谷氨酸进行转氨基反应，重新生成天冬氨酸。而谷氨酸又可通过其他的各种氨基酸把氨基转移给α-酮戊二酸生成。因此，其他的各种氨基酸的氨基可以通过天冬氨酸的形式用于合成尿素。天冬氨酸和延胡索酸可使尿素循环、三羧酸循环和转氨基作用联系起来。

（如果问：勾画出一草酰乙酸为中心的物质代谢关系，以说明他在动物机体中的重要性。在上述答案基础上加入糖异生作用）

9. 正常情况下血氨的来源与去路保持着动态的平衡，血氨浓度稳定。氨在肝脏中合成尿素是维持这个平衡的关键。氨中毒的根本原因是肝功能损伤，不能合成尿素，血氨浓度升高。进入脑组织的氨也会增加，在脑组织中氨与α-酮戊二酸结合成谷氨酸，并进一步形成谷氨酰胺而解毒，这样就消耗了脑中大量的α-酮戊二酸。α-酮戊二酸是三羧酸循环的中间产物，它的减少会使三羧酸循环不能正常进行，ATP生成减少，能量供应不足将使脑高度损伤。严重时可引起昏迷。 10. 图，

意义：由N5-CH3FH4供给甲基合成甲硫氨酸，再通过循环生成SAM，由SAM直接提供甲基，以进行体内广泛的甲基化反应。因此N5-CH3FH4可看成是体内甲基的间接供体。

11．（1）作为核酸DNA和RNA合成的基本原料；（2）体内的主要能源物质，如ATP、GTP等；（3）参与代谢和生理性调节作用，如 cAMP是细胞内第二信号分子，参与细胞内信息传递；（4）作为许多辅酶的组成部分，如腺苷酸是构成辅酶I、辅酶Ⅱ、FAD、辅酶A等的重要部分；（5）活化中间代谢物的载体，如UDP-葡萄糖是合成糖原等的活性原料，CDP-二酰基甘油是合成磷脂的活性原料，PAPS是活性硫酸的形式，SAM是活性甲基的载体等。

12. PRPP（磷酸核糖焦磷酸）在嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸从头合成与补救合成过程中都是不可缺少

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的成分，表现在：（1）核苷酸补救合成中，PRPP与游离碱基直接生成各种一磷酸核苷；（2）嘌呤核苷酸从头合成过程中，PRPP作为起始原料与谷氨酰胺生成PRA，然后逐步合成各种嘌呤核苷酸；（3）嘧啶核苷酸从头合成过程中，PRPP参与乳清酸核苷酸的生成，再逐渐合成尿嘧啶一磷酸核苷等。

13. 核酸在核酸酶的作用下（如内切核酸酶，外切核酸酶）分解为寡核苷酸和单核苷酸；核苷酸酶（如磷酸单酯酶）可将单核苷酸分解为核苷与磷酸。核苷酶再将核苷分解为碱基＋核糖-1-P，或碱基＋脱氧核糖。核糖参加磷酸戊糖支路进行代谢。碱基中的嘧啶被还原成二氢衍生物，然后环开裂产生相应的脲基酸，最后脱去CO2和氨，生成β-丙氨酸或它的甲基化衍生物。腺嘌呤和鸟嘌呤先水解成黄嘌呤和次黄嘌呤，再进一步被氧化成尿酸，尿酸还可逐步氧化成尿素。 14.

嘌呤核苷酸

天冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、

原料

CO2、一碳单位、PRPP

在磷酸核糖分子上逐步合成嘌呤

程序

环，从而形成嘌呤核苷酸

嘌呤核苷酸产物反馈抑制PRPP

反馈

合成酶、酰胺转移酶等起始反应

调节

的酶

嘧啶核苷酸

天冬氨酸、谷氨酰胺、CO2、PRPP、一碳单位（仅胸苷酸合成）

首先合成嘧啶环，再与磷酸核糖结合形成核苷酸

嘧啶核苷酸产物反馈抑制PRPP合成酶、氨基甲酰磷酸合成酶、天冬氨酸氨基甲酰转移酶等起始反应的酶

第十章 核酸的合成

一、名词解释

1、复制 2、Klenow 片段 3、复制子 4、端粒 5、端粒酶 6、转录 7、启动子 8、转录因子 9、RNA聚合酶 10、逆转录 11、逆转录酶 12、回文序列 13、增强子 14、沉默子 15、操纵子 16、操纵基因 17、调节基因 18、结构基因 19、反馈阻遏 20、顺式作用元件 21、反式作用因子 22、锌指 23、亮氨酸拉链 24、DNA损伤 25、诱发突变 26、光修复 27、切除修复 28、重组修复 29、SOS修复 30、移码突变 二、填空题

1、大肠杆菌DNA聚合酶I除了聚合酶活性外，还兼有 和 两种外切核酸酶活性。 2、DNA损伤的暗修复有三种方式，分别是 、 和 。

3、在DNA复制过程中，合成的子链DNA的延伸方向是 ；引物的合成是从DNA模板的 位点开始的。

4、大肠杆菌DNA聚合酶I的3′→5′外切核酸酶活性的作用是 。

5、大肠杆菌中，在DNA复制和切除修复过程中都发挥作用的酶是 和 。 6、转录过程中，把能够作为模板进行转录的一条链称为 ；另一条链称为 。

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7、无论是原核生物还是真核生物RNA的转录过程都分为三个阶段： 、 和 。 8、原核生物的RNA聚合酶有两种存在形式，一种是 ，另一种是 。

9、真核生物中，合成hnRNA的启动子有四个序列元件： 、 、 和 。 10、阻遏蛋白是由 基因合成的产物，它能与操纵子的 基因结合，阻止 基因的转录。

11、操纵子调节系统是属于 水平调节，它通过控制 的合成，间接控制 的表达。

12、大肠杆菌乳糖操纵子受到 负调控和 正调控。

13、乳糖是 ，它与 结合，使阻遏蛋白失去活性，因而 得以转录。 14、CAP是一种 调节物，它与 形成复合物，调节转录的起始过程。

15、乳糖操纵子属于 操纵子，色氨酸操纵子属于 操纵子，前者结构基因的开放受 诱导，后者结构基因的关闭受 反馈阻遏。

16、反式作用因子可分为 和 两种类型；反式作用因子至少具有两种功能结构域： 和 。

17、常见的DNA结合域有 、 和 等类型。

18、真核生物mRNA的初始转录产物称为 ，mRNA初始转录产物的加工过程包括 、 、 和 等方面。

19、常见的真核基因顺式作用元件有 、 和 。

20、原核生物转录终止方式有两种，分别为 和 。 21、非依赖ρ因子的转录终止子的特点是 和 。 22、保证DNA复制忠实性的因素 、 、 和 。 三、单项选择题

1. DNA连接酶在DNA复制中的作用是：

A. 校正作用 B. 合成引物 C. 连接DNA链 D. 切除引物 2. 下列哪一种不是DNA生物合成所需要的酶：

A. 拓扑异构酶 B. DNA指导的RNA聚合酶 C. RNA指导的DNA聚合酶 D. 连接酶

3. 下面哪些因素可防止DNA上的一个点突变表现在蛋白质的一级结构：

A.DNA的修复作用 B.密码的简并性 C.校正tRNA的作用 D.以上都正确 4. 一个线性双链DNA分子经过连续5代复制后，原始DNA占总DNA的比例是：

A.25% B.12.5% C.7.25% D.3.125% 5. 大肠杆菌DNA聚合酶I的5′→3′外切核酸酶活性的作用是：

A.校正错配碱基对 B.切除RNA引物 C.延长后随链 D.延长前导链 6. 在DNA复制中，RNA引物的作用是：

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A.提供5′-磷酸末端 B.提供3′-磷酸末端 C.提供5′-OH末端 D.提供3′-OH末端 7. 与DNA修复过程缺陷有关的疾病是：

A. 着色性干皮病 B. 黄疸 C. 痛风症 D. 苯酮酸尿症 8. RNA聚合酶的结构很复杂，由五个亚基组成，其中被称为起始因子的是：

A.β亚基 B. α亚基 C.σ亚基 D. β′亚基 9．真核生物RNA聚合酶II催化转录的产物是：

A.45S-rRNA

B.mRNA

C.5S-rRNA D.tRNA

10. 转录延长过程中，RNA聚合酶沿着模板链移动的方向和RNA链的合成方向分别为：

A. 3′→5′；3′→5′ B. 3′→5′；5′→3′ C. 5′→3′；3′→5′ D. 5′→3′；5′→3′

11. 关于DNA指导的RNA合成，下列叙述哪一项是错误的：

A．只有在DNA存在时，RNA聚合酶才能催化磷酸二酯键的生成 B．转录过程中，RNA聚合酶需要引物 C．RNA链的合成是从5′→3′

D．大多数情况下只有一股DNA链作为模板 12. 操纵子调控系统属于哪一种水平的调控：

A．复制水平的调节 B．转录水平的调节 C．翻译水平的调节 D．转录后加工的调控 13. 对于调节基因下列哪些论述是正确的：

A．是编码阻遏蛋白的结构基因 B．调节基因的产物是激活物 C．各种操纵子的调节基因都与结构基因相毗邻 D．调节基因的产物是辅阻遏蛋白 14. 启动子是下面哪个物质的结合部位：

A．调节基因编码的产物 B．RNA聚合酶 C．诱导物 D．辅阻遏物 15. 乳糖操纵子调节基因的表达产物是:

A．活性阻遏蛋白 B．无活性阻遏蛋白 C．cAMP D．CAP 16. 对乳糖操纵子起正调控作用的物质是：

A．CAP B．cGMP C．CAP-cAMP复合物 D．cAMP 17. 色氨酸操纵子调节基因的表达产物是：

A．活性阻遏蛋白 B．无活性阻遏蛋白 C．诱导物 D．辅阻遏物 18. 辅阻遏物一般是操纵子结构基因表达的酶所催化的:

A．底物 B．终产物 C．诱导物 D．阻遏蛋白 19. 诱导物一般是操纵子结构基因表达的酶所催化的：

A．底物 B．终产物 C．诱导物 D．阻遏蛋白

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20. 决定转录起始点和转录频率的关键元件是：

A．增强子 B．启动子 C．沉默子 D．终止子 21. 反式作用因子的化学本质是（ ）

A．核内蛋白质 B．胞液蛋白质 C．特殊的DNA序列 D. RNA序列 22. 真核生物rRNA的初级转录产物为（ ）

A. 28SrRNA B．30SrRNA C. 45SrRNA D．23SrRNA

23. 原核生物rRNA的初级转录产物为（ ）

A．45SrRNA B．30SrRNA C．28SrRNA D．23SrRNA 24. 真核细胞mRNA 5′-端的“帽子”结构是指（ ）

A．polyA B．pppG C．pppA D．m7G-pppNmN 25. 能够被RNaseH特异切割的核酸分子为：（ ）

A．双链DNA B．双链RNA

C．RNA-DNA杂合分子中的DNA D．RNA-DNA杂合分子中的RNA。 四、多项选择题

1. DNA复制的反应体系需要包括下列成分：

A. 底物：dATP、dTTP、dGTP和dCTP B. 底物：dAMP、dTMP、dGMP和dCMP C. DNA模板 D. 具有3′-OH的一段RNA E. DNA聚合酶和蛋白质因子

2. 大肠杆菌DNA聚合酶Ⅰ同时具有以下三种活性：

A. 3′→5′聚合酶活性 B. 3′→5′外切核酸酶活性 C.5′→3′外切核酸酶活性 D. 5′→3′聚合酶活性 E. 核酸内切酶活性

3. 复制的起始过程可以简单概括如下：

A.Dna A蛋白辨认结合oriC的重复序列，并与DNA形成复合物，引起解链 B.DnaB在DnaC的辅助下结合于初步打开的双链，并用其解螺旋酶活性解开双链 C.拓扑异构酶通过切断、旋转和再连结作用，实现DNA正超螺旋变为负螺旋 D.SSB结合在已开链的DNA模板上，使DNA在一定的范围内保持开链状态 E.引物酶介入，形成引发体，催化NTP的聚合生成引物。 4．RNA聚合酶的功能：

A. 具有核酸内切酶活性

B. 催化与RNA聚合酶结合的DNA模板双链打开 C. 催化磷酸二酯键生成，方向为5′→3′ D. 催化磷酸二酯键生成，方向为3′→5′ E. 识别DNA模板的转录起始和终止部位

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5. 简述原核生物转录过程所需要的基本条件：

A. 双链DNA或单链DNA作为模板 B. 多种蛋白质因子

C. RNA聚合酶催化 D. 具有3′-OH的一段RNA E. 4种核苷三磷酸作为反应底物 6. 复制和转录的相同点：

A. 都需要DNA 模板 B. 都需要依赖DNA的聚合酶 C. 都遵守碱基配对规律 D. 合成新链的延长方向都是3′→5′ E. 核苷酸之间都通过磷酸二酯键相连

7. 逆转录酶是一种多功能酶，它兼有三种酶活性：

A. RNA指导的DNA聚合酶活性 B. DNA指导的DNA聚合酶活性 C. 核糖核酸酶H（RNase H）活性 D. DNA指导的DNA聚合酶活性 E. RNA指导的RNA聚合酶活性

8. 下列关于操纵基因的论述哪些是错误的：

A．能专一地与阻遏蛋白结合 B．是诱导物或辅阻遏物的结合部位 C．与结构基因一起被转录和翻译 D．是RNA聚合酶识别和结合的部位 E. 能翻译产生调节蛋白 9．真核生物mRNA的加工方式有：

A. 5′-端加帽子 B. 3′-端加尾巴 C. 3′-端添加CCA序列 D. 甲基化修饰 E. 切除内含子

10. 真核生物的tRNA加工过程，主要方式有以下几种： A. 由RNase P切除5′-端多余的核苷酸 B. 由RNaseD切除3′-端多余的核苷酸

C. 在tRNA核苷酰转移酶的作用下，完成3′-端添加CCA序列 D. 由核酸内切酶和连接酶共同完成剪接反应

E. 完成碱基的甲基化、脱氨基和还原等化学修饰过程 五、判断并改错

1．复制反应体系包括DNA模板、底物、DNA聚合酶、引物和其他蛋白质因子。

2．DNA拓扑异构酶可以通过催化DNA链的瞬时断裂和闭合来释放超螺旋产生的扭转张力，使复制能够顺利进行。

3. 引发体是一种多蛋白复合体，E.coli中的引发体包括催化滞后链不连续DNA合成所需要的短的RNA引物合成的引发酶、解旋酶。

4. 解旋酶是一类解开DNA双链的酶，反应过程中不需能量提供。

5. 冈崎片段是DNA的滞后链的经不连续方式合成的DNA片段，这是Reiji Okazaki 在DNA合成实验中添加放射性的脱氧核苷酸前体观察到的。

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6. 复制叉呈Y字型结构，在复制叉处作为模板的双链DNA解旋，同时合成新的DNA链。 7. 前导链的合成方向与复制叉的移动方向相反，通过不连续地5′→3′方向聚合生成新的DNA链。 8. 转录时仅以DNA一条单链或DNA一条单链的某一区段为模板进行，因此称为不对称转录。 9．阻遏蛋白是由操纵基因表达出的阻止结构基因转录的蛋白质。

10．诱导物能与活性型阻遏蛋白结合，并使阻遏蛋白因空间结构改变而失去活性。

11．辅阻遏物能与无活性的阻遏蛋白结合，并使阻遏蛋白空间结构改变、并成为有活性的阻遏蛋白。 12．CAP又称为降解物基因激活蛋白，它与cAMP结合形成复合物结合到启动子的CAP结合位点后，可抑制RNA聚合酶与启动子结合。

13．3′-端尾巴是指真核生物mRNA的3′-端在转录后由多聚腺苷酸聚合酶催化添加的多聚腺苷酸（polyA），这种末端的多聚腺苷酸片段通常称之为polyA尾部。 14．转录真核生物tRNA的酶是RNA聚合酶I。

15．hnRNA称为不均一核RNA，是真核生物mRNA的初始转录产物。 六、问答题

1. 什么是DNA的半保留复制和半不连续复制？

2. 简述Meselson-Stahl实验，并解释其如何证明了DNA是半保留复制的。 3. 简述DNA复制时所需的主要酶类及其功能。 4．真核生物染色体的端粒是怎样复制的？ 5．简述转录过程和复制过程的不同点。 7．简述转录起始阶段的几个反应。 8. 简述真核生物与原核生物转录的不同点。 9. 简述RNA病毒的主要复制方式。 10. 简述操纵子模型，并阐明各组分的功能。

11. 简述乳糖操纵子的负调控机理。在实验室IPTG常用来做什么？

12. 简述乳糖操纵子的正调控机理。为什么葡萄糖水平对正调控作用有影响？ 13. 简述色氨酸操纵子的反馈阻遏调控机理。 14. 简述中心法则的基本内容。

参 考 答 案

一、名词解释

1、分别以亲代DNA双链为模板，按照碱基互补配对原则，合成子代双股DNA分子的过程。 2、 E.coli DNA聚合酶I经枯草杆菌蛋白酶水解生成的大片段，位于C末端由605个氨基酸残基组成，具有5′→3′聚合酶和3′→5′外切酶活性。

3、复制子是DNA复制的功能单位；一个复制子只含一个专一复制起点和复制结束的终点；一个

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完整的复制子在一个细胞周期中只复制一次。

4、端粒是真核生物染色体末端的特殊结构，其共同特点是在染色体的3′-端都有富含G碱基的六核苷酸多次重复序列。端粒的功能主要是维持染色体的稳定性，防止染色体间末端连接，保证DNA复制的完整性。

5、端粒酶是一种RNA-蛋白质复合物，其RNA序列通常为150个碱基左右，可与端粒区的重复序列互补并作为端粒区重复序列延长的模板；其蛋白质部分具有逆转录酶活性，能以其自身携带的RNA为模板进行逆转录，延长端粒的3′-端。

6、转录是指以 DNA为模板，在RNA聚合酶的催化下，按照碱基互补配对原则合成 RNA的过程。 7、启动子是指RNA聚合酶识别、结合的一段DNA序列。位于结构基因的上游，一般含有10个左右的保守核苷酸。

8、转录因子是RNA聚合酶起始转录所需的辅助因子（蛋白质），其作用是识别RNA聚合酶或者DNA分子上的调控序列。

9、RNA聚合酶也称依赖DNA的RNA聚合酶，以DNA单链为模板，催化四种dNTP聚合生成RNA分子。

10、逆转录是指以mRNA为模板，在逆转录酶催化下，按照碱基互补配对原则合成cDNA的过程。 11、逆转录酶是一种催化以RNA为模板合成DNA的DNA聚合酶，具有RNA指导的DNA合成、水解RNA和DNA指导的DNA合成的酶活性。

12、回文序列是指在某些基因末端的具有发夹结构的反向重复序列。

13、增强子是指远离转录起始点、决定基因表达的时间和空间特异性、具有增强启动子转录活性的DNA序列。

14、沉默子是某些真核基因内含有的起负性调节作用的DNA序列，当其与反式作用因子结合时，对基因的转录起阻遏作用。

15、操纵子是原核生物基因表达调控的功能单位，由调节基因、启动子、操纵基因和一个或多个功能相关的结构基因组成。

16、操纵基因是位于启动子和结构基因之间的特异性DNA序列，是活性型阻遏蛋白的结合位点，由它来开启和关闭相应结构基因的转录。

17、调节基因是指位于操纵子的上游，编码阻遏蛋白，并通过阻遏蛋白来控制操纵基因“开”与“关”的特异性DNA序列。

18、结构基因是指位于操纵子的下游，是转录mRNA的模板。

19、以结构基因表达的酶所催化产生的终产物来阻止自身结构基因转录的作用称为反馈阻遏。 20、顺式作用元件是指即不被转录也不被翻译但对基因表达有调节活性的DNA序列。 21、反式作用因子是指能够与顺式作用元件结合，调节基因转录效率的一组核内蛋白质。 22、锌指是指含有一段保守氨基酸顺序的蛋白质与该蛋白的辅基锌螫合而形成的指状DNA结合域结构。

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23、有些肽链C末端有一段由约30个氨基酸残基组成的α-螺旋，每间隔6个氨基酸出现一个亮氨酸残基，能形成两性α-螺旋, 即带正电荷有亲水性的氨基酸残基位于一侧，具有疏水性的亮氨酸残基位于另一侧。两个具有这种结构的因子接触后可借助侧链疏水性交错对插，象拉链一样将两个反式作用因子连在一起，称为亮氨酸拉链。

24、DNA损伤是指由于遗传物质结构改变而引起遗传信息的改变，也称为突变。

25、由化工原料、各种工业的排放物、农药、食品防腐剂等化学因素引起的DNA突变，称为诱发突变。这些突变剂也是致癌剂，能引起癌症。

26、在波长400nm左右的可见光照射下，在低等单细胞生物至鸟类中普遍存在的光修复酶被活化，光修复酶可催化完成DNA损伤部位的修复。

27、切除修复是细胞内最重要的修复机制，包括去除损伤的DNA、填补空隙和片段连接等反应步骤。分为核苷酸切除修复、碱基切除修复和DNA错配修复。

28、当DNA分子的损伤面较大，还来不及修复完善就进行复制时，损伤部位因无模板指引，复制出来的新子链会出现缺口，这时，由重组蛋白RecA的核酸酶活性将另一股健康的母链与该缺口部分进行交换，以填补缺口。健康的母链产生的缺口位于正常子链相应的对侧，可通过DNA聚合酶利用正常子链作模板复制DNA来填补，连接酶封口，DNA得到修复，这种过程称为重组修复。 29、在DNA损伤非常严重时，复制所需的蛋白质大量被诱导，结果DNA链延伸时可越过损伤片段或形成缺失去某些信息的完整DNA链。最终使细胞能够存活下来，但可引起较广泛、长期的突变。这种修复方式称为SOS修复。

30、由于缺失或插入一个核苷酸，导致突变点以后的所有密码子发生改变，这种突变被称为移码突变。 二、填空题 1、3′→5′，5′→3′

2、切除修复，重组修复，SOS修复 3、5′→3′，启动子 4、校正错配的核苷酸 5、DNA聚合酶I，DNA连接酶

6、模板链/ Crick链/负(?)链， 编码链 / Watson链/正(+)链 7、转录起始，RNA链的延伸，转录终止 8、全酶，核心酶

9、GC盒，CAAT盒，TATA盒，转录起点 10、调节，操纵，结构 11、转录水平，操纵，结构基因 12、阻遏蛋白，cAMP -CAP

13、诱导物，活性型阻遏蛋白，结构基因

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14、正调控，cAMP

15、可诱导型，可阻遏型，乳糖，色氨酸

16、通用转录因子，特异性转录因子，DNA结合域，转录活性域 17、锌指结构，亮氨酸拉链，螺旋-环-螺旋结构

18、hnRNA，5′-端加帽子，3′-端加polyA尾巴，mRNA剪接，甲基化修饰。 19、启动子，增强子，沉默子

20、非依赖ρ因子的转录终止 ，依赖ρ因子的转录终止

21、序列中有一段富含G≡C的反向重复序列，在反向重复序列的下游有6～8个A=T对 22、碱基互补配对，半保留复制，DNA聚合酶I的校对作用，引物的切除 三、单项选择题

1.C 2.B 3.D 4.D 5.B 6.D 7.A 8.C 9.B 10.B 11.B 12.B 13.A 14.B 15.A 16.C 17.B 18.B 19.A 20.B 21.A 22.C 23.B 24.D 25.D 四、多项选择题

1.ACDE 2.BCD 3.ABCDE 4.BCE 5.ACE 6.ABCE 7.ABC 8.BCDE 9.ABDE 10.ABCDE 五、判断并改错 1．√ 2．√ 3．√

4．×，解旋酶是一类解开DNA双链的酶，反应过程中需水解ATP供能。 5．√ 6．√

7．×，后随链合成方向与复制叉移动的方向相反，通过不连续地5′→3′聚合合成的新的DNA链。 8．√

9．×，阻遏蛋白是由调节基因表达出的阻止结构基因转录的蛋白质。 10．√ 11．√

12．×，CAP-cAMP复合物可促进RNA聚合酶与启动子结合。 13．√

14．×，真核生物RNA聚合酶有三种，RNA聚合酶I转录产物为5.8S、18S、28SrRNA，RNA聚合酶II转录产物为Mrna，RNA聚合酶III转录产物为tRNA、5SrRNA。 15．√ 六、问答题

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1．（1）在复制时，首先打开亲代DNA分子的双螺旋，然后以每一条单链为模板，按照碱基互补配对原则，酶促合成与模板DNA链完全互补的新链，在子代DNA分子的两条链中，一条来自亲代DNA分子，另一条是新合成的，这种复制方式叫做半保留复制。

（2）DNA分子由方向相反的两条链组成，一条为 3′→5′，另一条为5′→3′；但目前所有已知的DNA聚合酶都只能催化DNA链沿5′→3′方向合成；所以延伸方向与复制叉前进方向相同的一条DNA新链可以被连续合成，叫作前导链；而另一条新链的延伸方向与复制叉的前进方向正好相反，不能被连续合成，只能先不连续地生成一些片段，然后由DNA连接酶将这些冈崎片段以3′,5′-磷酸二酯键连接成为一条完整的DNA链，这种过程被称为半不连续复制。

2．（1）使E.coli在含有唯一氮源15N （15NH4Cl）的培养基中培养14代，使细菌DNA分子上的N原子全部标记上15N；（2）将细菌转移到以14NH4Cl为唯一氮源的培养基中继续培养，在不同时间提取细菌中的DNA，进行氯化铯(CsCl)密度梯度离心。结果如下图，从该结果可以推导出DNA的复制是半保留复制。

15

15

轻密度带

重密度带 中密度带

中密度带

15

NN

第一代：NN

1514

第二代：

N14N N14N

14

3．（1）DNA聚合酶：催化核苷酸之间生成磷酸二酯键，也具有一定的校正功能；(2)拓扑异构酶：催化DNA超螺旋解开，使之变为双螺旋；（3）解旋酶：解开DNA双链，使之变为单链；（4）单链结合蛋白：和单链DNA结合，使之变为能够作为复制模板的稳定单链；（5）引物酶：以解旋后的单链DNA为模板，催化合成一小段带有3′-OH的RNA；（6）DNA连接酶：催化DNA双链中的一条单链缺口处游离的3′末端-OH与5′末端磷酸形成磷酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连成完整的链。

4．（1）端粒DNA的3′-端和端粒酶所含的RNA分子的3′-端形成碱基配对；（2）端粒酶利用RNA为模板，将dNTP加到端粒DNA的3′-端，这个逆转录过程一直进行到RNA模板的第35位；（3）DNA-RNA杂交链之间发生相对滑动，新生长的端粒DNA链3′-端再和RNA 3′-端形成新的碱基配对，重新暴露出部分RNA模板序列；（4）继续逆转录过程。该结合→聚合→转位的过程周而复始，直至在端粒DNA的3′-端形成了足够长度（提供后随链回旋时所需的长度）的单链突出；（5）该3′突出端能够弯转过来成为后随链合成的起始端，然后由DNA聚合酶复制DNA 5′-端空缺的DNA，最后由连接酶连接。

5．不同点：（1）复制时两条DNA链均为模板，转录时一条DNA链均为模板；（2）复制时dNTP为底物，转录时NTP 为底物；（3）复制时需要DNA聚合酶、连接酶等，转录时需要RNA聚合酶；（4）复制产物为子产物代双链DNA ，转录产物为mRNA、tRNA 、rRNA；（5）复制时A=T 、G≡C配对，转录时A=U、G≡C、T=A配对；（6）复制时需要一小段RNA为引物，转录时不需引物。 7．起始阶段包括下面几个反应：①RNA聚合酶全酶的σ亚基识别模板DNA的启动子，并与之紧

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密结合；②局部解开双螺旋，以使模板链可与核糖核苷酸进行碱基配对；③RNA聚合酶催化底物核苷酸脱去焦磷酸形成磷酸二酯键，合成RNA链最初的2～9个核苷酸后，σ亚基脱离，起始阶段结束。

8. 真核生物的转录在很多方面与原核生物不同，具有某些特殊规律，主要包括：

（1）转录单位一般为单基因（单顺反子），而原核生物的转录单位多为多基因（多顺反子）； （2）真核生物的三种成熟的RNA分别由三种不同的RNA聚合酶催化合成；

（3）在转录的起始阶段，RNA聚合酶必须在特定的转录因子的参与下才能起始转录；

（4）组织或时间特异表达的基因转录常与增强子有关，增强子是位于转录起始点上游的远程调控元件，具有增强转录效率的作用；

（5）转录调节方式以正调节为主，调节蛋白的种类是转录因子或调节转录因子活性的蛋白因子。 9. （1）以RNA（+）为模板合成RNA（-），再以此RNA（-）为模板合成RNA（+）； （2）以RNA（+）为模板，逆转录生成cDNA，再转录生成RNA（+）；

（3）以RNA（±）为模板，经RNA复制合成RNA（+）作为合成蛋白质的模板，再与复制的RNA（-）形成RNA（±）；

（4）RNA（-）为模板合成RNA（+）， RNA（+）为模板翻译出所需蛋白及复制出RNA（-）。 10．操纵子是原核生物基因表达调控的功能单位，由调节基因、启动子、操纵基因和一个或多个功能相关的结构基因组成。

各组分的功能如下：①启动子是与RNA聚合酶结合并启动转录的特异性DNA序列；②调节基因位于操纵子的上游，编码阻遏蛋白，阻遏蛋白能与一些小分子诱导物或辅阻遏物结合，从而决定它能否与操纵基因结合，并进一步调控操纵基因的“开”与“关”；③操纵基因在启动子和结构基因之间，是激活阻遏蛋白的结合位点，由它来开启和关闭相应结构基因的转录；④结构基因是转录mRNA的模板。

11．（1）当无乳糖存在时，调节基因表达出阻遏蛋白，这种有活性的阻遏蛋白能与操纵基因结合，从而阻止了与启动子结合的RNA聚合酶移动，所以结构基因不能转录，大肠杆菌不能利用乳糖。（2）当有乳糖时，乳糖是调节基因表达出的阻遏蛋白的诱导物。诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白空间结构改变，不能与操纵基因结合，这样结合在启动子上的RNA聚合酶就可以向前滑动，结构基因得以转录。

异丙基硫代半乳糖苷（IPTG）在实验室常用来做乳糖操纵子的诱导剂。

12．乳糖操纵子的启动子是弱启动子，RNA聚合酶与之结合的能力很弱。但乳糖操纵子中有降解物基因激活蛋白（CAP）结合位点。当细胞内cAMP浓度较高时，cAMP与CAP结合形成复合物，该复合物结合到启动子上游的CAP结合位点，可促进RNA聚合酶与启动子结合，使转录得以进行。所以说CAP是一种转录起始的正调节物，对结构基因的转录起正调节作用。

因为细胞内CAP的正调控作用与cAMP水平有关，而cAMP水平又与葡萄糖水平密切相关。当有葡萄糖时，葡萄糖分解代谢的降解物能抑制腺苷酸环化酶活性，同时活化磷酸二酯酶，所以cAMP

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水平很低；当葡萄糖缺乏时，腺苷酸环化酶活性升高，催化ATP生成cAMP。因此，葡萄糖水平对CAP的正调控作用有影响。

13．（1）当大肠杆菌培养基中没有色氨酸时，大肠杆菌色氨酸操纵子调节基因产生的是没有活性的阻遏蛋白，它不能与操纵基因结合，结构基因可以转录，并翻译色氨酸操纵子上的5个结构基因，生成合成色氨酸所需要的5种酶。（2）当大肠杆菌培养基中有色氨酸时，色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白由无活性的构象变成有活性的构象，辅阻遏物-阻遏蛋白复合物与操纵基因结合，RNA聚合酶不能移动，结构基因不能转录。这种以结构基因表达的酶所催化产生的终产物来阻止基因转录的作用称为反馈阻遏。

14. 中心法则阐明了遗传信息的传递方向，内容包括：（1）通过复制，遗传信息从亲代DNA传递给子代DNA；（2）通过转录，遗传信息从DNA传递给RNA；（3）通过翻译，遗传信息从RNA传递给蛋白质；（4）在RNA病毒中，可以通过逆转录，将遗传信息从RNA传递给DNA；（4）在某些RNA病毒中，RNA具有自我复制的能力，亦即遗传信息可从RNA传递给RNA。

第十一章 蛋白质的生物合成

一、名词解释

1、翻译 2、密码子 3、反密码子 4、同义密码子 5、SD序列 6、核糖体循环 7、信号肽 8、分子伴侣 9、反义RNA 10、干扰素 二、填空题

1、细胞内多肽链合成的方向是从_____端到_____端，而阅读mRNA的方向是从____端到____端。 2、核糖体上能够结合tRNA的部位有两个，分别称为__ ___位和______位。

3、蛋白质的生物合成通常以_______作为起始密码子，以______、______和______作为终止密码子。 4、原核生物蛋白质合成的起始因子（IF）有_____种，延伸因子（EF）有_____种，终止释放（RF）有_____种；

5、真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有_____种，终止释放因子有_____种。 6、氨酰- tRNA合成酶对_____和__ ___均有专一性，它至少有两个识别位点。 7、原核细胞内起始氨酰- tRNA为__ ___；真核细胞内起始氨酰- tRNA为__ ___。 8、许多生物核糖体连接于一个mRNA形成的复合物称为__ ___。

9、肽基转移酶在蛋白质生物合成中的作用是催化__ ___和__ ___。 10、核糖体_ __亚基上的_ __协助识别起始密码子。

11、原核生物肽链合成启始复合体由mRNA__ ___和__ ___组成。 12、真核生物肽链合成启始复合体由mRNA__ ___和__ ___组成。 13、肽链延伸包括进位、__ ___和__ ___三个步骤周而复始的进行。 14、蛋白质合成后的空间结构的修饰包括__ ___和__ ___。

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15、链霉素和卡那霉素能与原核生物核糖体_____亚基结合，改变其构象，引起__ ___，导致合成的多肽链一级结构改变。

16、氯霉素能与原核生物核糖体_____亚基结合，抑制__ ___酶活性，从而抑制蛋白质合成。 17、保证翻译过程氨基酸排列顺序准确的关键是__ ___和__ ___。 三、单项选择题

1、多肽链的氨基酸序列取决于：（ ）

A．mRNA B．18SrRNA C．28SrRNA D．tRNA 2、密码GGC的对应反密码子是：（ ）

A．GCC B．CCG C．CCC D．CGC 3、 mRNA中的筒并现象，是指：（ ）

A．一种氨基酸只有一种密码子 B．一种以上密码子体现一种氨基酸 C．一种密码子不体现任何氨基酸 D．一种密码子既体现氨基酸，又是启动信号 4、某一种tRNA的反密码子是5′-UGA-3′，它识别的密码子序列是：（ ） A．GCU B、ACU C、UCG D．UCA 5、蛋白质的生物合成中肽链延伸的方向是：（ ）

A．C-端到N-端 B．从N-端到C-端

C．C-端和N-端同时进行 D．可同时由mRNA的3′-端与5′-端方向进行 6、核糖体上A位点的作用是：（ ）

A．接受新的氨基酰-tRNA到位 B．含有肽机转移酶活性，催化肽键的形成 C．可水解肽酰tRNA、释放多肽链 D．是合成多肽链的起始点 7、摆动配对是指下列哪个碱基之间配对不严格：（ ）

A．反密码子第一个碱基与密码子第三个碱基 B．反密码子第三个碱基与密码子第一个碱基 C．反密码子和密码子第一个碱基 D．反密码子和密码子第三个碱基

8、哺乳动物核糖体大亚基的沉降常数是：（ ）

A．40S B．70S C．80S D．60S 9、真核生物在蛋白质生物合成中的启动tRNA是：（ ）

A．亮氨酸tRNA B．丙氨酸tRNA C．甲酰甲硫氨酸tRNA D．甲硫氨酸tRNA 10、嘌呤霉素能抑制蛋白质合成，因为：（ ）

A．能抑制肽酰转移酶活性 B．与tRNA结合影响氨基酸运输

C．能取代氨酰-tRNA进入核糖体A位，导致肽链合成终止

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D．与mRNA结合影响起始复合物生成

11、寡核苷酸pACGGUAC能抑制翻译过程，其mRNA上结合序列是：（ ）

A．pACGGUAC B．pUUCCUCU C．pGUACCGU D．pUGCCAUG 12、为蛋白质生物合成中肽链延伸提供能量的是：（ ）

A．ATP B．CTP C．GTP D．UTP

13、在蛋白质合成中，把一个游离氨基酸掺入到多肽链共须消耗多少高能磷酸键：（ ） A．1 B．2 C．3 D．4

14、根据摆动学说，当一个tRNA分子上的反密码子的第一个碱基为次黄嘌呤时，它可以和mRNA密码子的第三位的几种碱基配对：（ ）

A．1 B．2 C．3 D．4 15、多肽生物合成后经化学修饰而获得的氨基酸残基是：（ ）

A．酪氨酸 B．丝氨酸 C．苏氨酸 D．羟脯氨酸

16、一个N-端氨基酸为丙氨酸的20肽，其开放阅读框架至少应由多少核苷酸残基组成：（ ） A．60 B．63 C．66 D．69 四、多项选择题

1、关于密码子的下列描述，其中正确的是：

A．每个密码子由三个碱基组成

B．密码子的通用性进一步证明生物界各种生物进化源自同一祖先 C．每种氨基酸只有一个密码子 D．有些密码子不代表任何氨基酸

E. 从病毒、原核生物至人类，都使用相同的一套遗传密码 2、以下有关核糖体的论述哪些是正确的：

A．核糖体是蛋白质合成的场所

B．核糖体小亚基参与翻译起始复合物的形成，确定mRNA的解读框架 C．核糖体大亚基含有肽基转移酶活性 D．核糖体的主要功能是储藏核糖核酸

E．是由数种rRNA和多种蛋白质共同组成的一种亚细胞结构 3、核糖体结构至少包括如下几个部位：

A. 识别并结合DNA的部位 B. 结合氨基酰-tRNA的A位 C. 结合肽酰-tRNA的P位 D. 结合游离氨基酸的A位 E. 识别并结合mRNA的部位

4、关于原核生物起始因子的叙述，正确的有： A. 起始因子有3种，分别称为IF-1，IF-2及IF-3

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B. IF-3的作用防止30S小亚基与50S大亚基结合 C. IF-1可促进IF-3与小亚基的结合，加速释出大亚基 D. IF-2可促进IF-3与小亚基的结合，加速释出大亚基

E. IF-3 可协助mRNA的SD序列与16S 3′-端结合，使核糖体结合在mRNA的正确位置 5、原核生物肽链合成终止过程包括以下几部反应：

A. 由释放因子（终止因子）辨认终止密码子的，并进入A位 B. 肽链从肽-tRNA中水解下来 C. mRNA离开核糖体

D. 大小亚基分开，再进入核糖体循环 E. 新合成肽进行加工

6、关于真核生物蛋白质合成的叙述，正确的是：

A．蛋白质合成与转录过程都在细胞核内进行 B．蛋白质合成与转录过程同时进行

C．mRNA先与tRNA结合再与小亚基结合 D．起始氨基酸也为甲硫氨酸 E. 真核细胞mRNA是单顺反子

7、下列酶哪些是原核生物蛋白质合成所需要的：

A．转肽酶 B．DNA聚合酶I C．氨酰tRNA合成酶 D．甲酰化酶 E.核酸酶 9、糖蛋白的作用:

A．机体内良好的润滑剂 B．防护蛋白水解酶的水解作用 C．防止细菌、病毒侵袭

D．在组织培养时对细胞粘着和细胞接触抑制作用 E. 对外来组织的细胞识别有一定作用 10、下列反应属于肽链合成的后加工处理：

A.肽链的部分水解 B.磷酸酯键的形成 C.二硫键的形成 D.个别氨基酸的共价修饰 E.切除N-端甲硫氨酸 五、判断并改错

（ ）1．由于遗传密码的通用性，真核细胞的mRNA可在原核翻译系统中得到正常的翻译。 （ ）2．在翻译起始阶段，完整的核糖体与mRNA的5′-端结合，从而开始蛋白质的合成。 （ ）3．EF-Tu的GTPase 活性越高，翻译的速度就越快，但翻译的忠实性越低。 （ ）4．在蛋白质生物合成中所有的氨酰-tRNA都是首先进入核糖体的A部位。

（ ）5．从DNA分子的三联体密码可以毫不怀疑的推断出某一多肽的氨基酸序列，但氨基酸序列

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并不能准确的推导出相应基因的核苷酸序列。 （ ）6．人工合成多肽的方向也是从N-端到C-端。 （ ）7．核糖体活性中心的A位和P位均在大亚基上。 （ ）8．蛋白质合成过程中所需的能量都由ATP直接供给。

（ ）9．每个氨酰-tRNA进入核糖体的A位都需要延长因子的参与，并消耗一分子GTP。 （ ）10．每种氨基酸只能有一种特定的tRNA与之对应。

（ ）11．密码子与反密码子都是由A、G、C和U 4种碱基构成的。 （ ）12．泛素是一种热应激蛋白。

（ ）13．原核细胞新生肽链N端第一个残基为fMet；真核细胞新生肽链N端为Met。 （ ）14．蛋白质合成过程中，肽酰转移酶起转肽作用和水解肽链作用。 （ ）15．从核糖体上释放出来的多肽，大多数不具有生物活性。

六、问答题

1．请说明三种RNA 在蛋白质生物合成中的作用。 2．遗传密码如何编码？有哪些基本特性？ 3．简述氨基酸的活化过程。

4. 某一肽链中有一段含 15圈α-螺旋的结构，问：

（1） 这段肽链的长度为多少毫微米？含有多少个氨基酸残基？

（2） 翻译的模板链是何种生物分子？它对应这段α -螺旋片段至少由多少个基本结构单位组成？ （3） 在合成这段肽链过程中，若以氨基酸为原料，活化阶段至少消耗多少 ATP？延长阶段至少消耗多少GTP？

5．简要真核生物的蛋白质合成特点。

6．氯霉素在作为抗生素治疗动物的细菌感染时有副作用，原因何在？

7．AUG是原核生物蛋白质翻译时的起始密码子，但又可以作为蛋白质肽链中蛋氨酸的密码子。你知道在翻译开始时，核糖体是怎样辨认mRNA顺序中作为起始密码子的AUG的吗？

8. （1）某一噬菌体的DNA有1.5×104bp，按B-DNA结构参数计算，该DNA可转多少圈螺旋？形成的双链环状结构的垂直高度是多少nm？

（2）若噬菌体中一肽链含有90个氨基酸残基，该肽链最多可形成多少圈α-螺旋？该肽链还有可能形成哪些二级构象形式？肽链对应的mRNA至少有多少个核苷酸？

参 考 答 案

一、名词解释

1、以mRNA为模板，以各种氨基酸为原料合成蛋白质的过程，称为翻译。

2、mRNA分子上从5′→3′方向，相邻三个核苷酸为一组，代表多肽链上的某一个氨基酸或蛋白质

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合成的起始或终止信号，这些三联体统称为遗传密码，其中单个的三联体亦称为密码子。 3、在tRNA反密码子环中的三个核苷酸，与mRNA的密码子反向互补配对，称为反密码子。 4、除色氨酸和甲硫氨酸外，其余氨基酸均有2个或更多个三联体为其编码，编码同一氨基酸的不同密码子称为同义密码子。

5、在原核生物mRNA起始密码子前约10个核苷酸处，存在一段富含嘌呤碱基的核苷酸序列（4～9bp），可与小亚基16S rRNA 3′-端富含嘧啶的短序列互补结合，这段序列被称为SD序列。 6、当第一个核糖体翻译完成后就解聚，其大、小亚基又去结合这条mRNA的起始密码子、进行第二轮同种多肽链的翻译。依此类推，这种多个核糖体同时在一条mRNA上进行多条同种多肽链循环合成的过程叫做核糖体循环。

7、信号肽是新合成蛋白质的N末端的一段特异序列，含有较多疏水性氨基酸残基，可与内质网膜上的受体特异结合，引导新生蛋白质通过内质网膜进入腔内，最终被分泌到胞外。

8、分子伴侣是一个结构上互不相同的蛋白质家族，它们广泛存在于原核生物和真核生物细胞中，能识别肽链的非天然构象，促进蛋白质正确折叠。

9、反义RNA是指可以与特定的mRNA相结合，从而抑制mRNA翻译的RNA分子。其结合位置可以是mRNA 起始序列，也可以是mRNA的翻译区。

10、干扰素是真核细胞感染病毒后产生的一类蛋白质，可抑制病毒蛋白质的合成及病毒繁殖，能

够保护宿主。 二、填空题

1、N端→C端，5′-端→3′-端 2、P，A

3、AUG，UAA，UAG，UGA 4、3，3，3 5、2， 1 6、氨基酸，tRNA

7、fMet-tRNA ，Met-tRNA 8、多核糖体

9、肽键的形成，肽链从tRNA上分离出来 10、小亚基，16SRNA 11、70S核糖体，fMet-tRNAfMet 12、80S核糖体，Met-tRNAiMet 13、转肽，移位 14、辅基连接，亚基聚合 15、小，读码错误 16、大，肽酰转移

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17、氨基酸与tRNA的特异结合，密码子与反密码子的特异结合 三、单项选择题

1.A 2.A 3.B 4.D 5.B 6.A 7.A 8.D 9.D 10.C 11.C 12.C 13.D 14.C 15.D 16.C 四、多项选择题

1.ABDE 2.ABCE 3.BCE 4.ABCE 5.ABCD 6.DE 7.ACD 8.DE 9.ABCDE 10.ACDE 五、判断并改错

1．×，真核细胞mRNA的5′-端无SD序列，因此在原核细胞中，不能有效地翻译。 2．×，核糖体需要解离成大小两个亚基才能够与mRNA结合，启动翻译。 3．√

4．×，起始氨酰-tRNA进入P位点。

5．×，从DNA的核苷酸序列并不能始终根据三联体密码推断出某一蛋白质的氨基酸序列，这是因为某些蛋白质的翻译经历再次程序化的解码，而且大多数真核细胞的蛋白质基因为断裂基因。 6．×，人工合成多肽的方向正好与体内的多肽链延伸的方向相反，是从C端到N端。 7．×，核糖体活性中心的A位和P位均在小亚基上。

8．×，蛋白质合成过程中氨基酸活化需要的能量由ATP直接提供，肽链延长所需能量都由GTP直接供给。

9．√ 10．√

11．×，反密码子中含有次黄嘌呤。

12．√ 13．√ 14．√ 15．√ 六、问答题

1．（1）在蛋白质的合成中，mRNA携带遗传信息，作为蛋白质合成的模板, 在核糖体上指导蛋白质合成。（2）tRNA的3′-端有-CCA结构，可与氨基酸结合生成相应的氨酰-tRNA，到达核糖体后由tRNA上的反密码子与mRNA 上的密码子相互识别，使其所携带的氨基酸正确参入蛋白质合成。（3）rRNA和多种蛋白质结合形成核糖体，核糖体是蛋白质合成的场所，其上有结合mRNA、tRNA及氨基酸的结合位点。

2．mRNA上每3个相邻的核苷酸构成一个三联体，每个三联体代表一种氨基酸或肽链合成的起始或终止信号，这样的三联体称为密码子， 4种核苷酸共组成64个密码子，其中AUG是起始密码子（也可编码Met），而UAA、UAG、UGA是终止密码子，其余均为代表氨基酸的密码子。

其特点有：①通用性，不同生物共用一套密码；②连续性，密码子连续排列，既无间隔又无重叠；③方向性，编码方向是5′→3′；④简并性，除了Met和Trp各只有一个密码子之外，其余每种氨基酸都有2—6个密码子，⑤摆动性：在密码子与反密码子相互识别的过程中密码子的第一个核苷酸起决定性作用，而第二个、尤其是第三个核苷酸能够在一定范围内进行变动。

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3．（1）核糖体小亚基与mRNA的结合形成IF3-30S-mRNA复合物，核糖体小亚基16S rRNA的-UCCUCC-序列可识别mRNA的SD序列。（2）起始氨基酰-tRNA与30S-mRNA结合，在IF-1、IF-2及GTP参与下，释放IF-3形成30S翻译起始复合物：fMet-tRNAifMet-IF2- IF1-GTP-30S-mRNA。（3）

50S大亚基与30S小亚基结合，同时IF-l、IF-2、GTP相继脱落，形成70S翻译起始复合物：70S-fMet-tRNAifMet-mRNA。

4．（1）肽链长度：15*0.54=8.1nm 氨基酸残基个数：8.1*3.6=29.16( 个)

（2）模板是mRNA分子，对应这段α -螺旋片段的mRNA至少含有87个核苷酸（29*3=87）。 （3）活化阶段消耗ATP数：29*2=58 延长阶段消耗GTP数：29*2=58

5．真核生物的蛋白质合成与原核生物基本相同，只是过程更加复杂一些，其特点如下： （1）真核生物核糖体更大更复杂，分子量为80S，小亚基40S、大亚基60S。 （2）真核细胞的起始氨基酸也是甲硫氨酸（蛋氨酸），但不需要进行甲酰化。

（3）真核细胞的mRNA无SD序列，但其5′-端有“帽子”结构，该结构可促进mRNA与核糖体的结合及蛋白质合成起始复合物的形成。

(4)真核细胞mRNA是单顺反子，即一种RNA只能翻译产生一种蛋白质。 (5)真核生物的蛋白质合成与mRNA的转录过程不同时进行。

(6)真核生物的翻译过程需要更多的蛋白因子参与。有13种起始因子、2种延长因子和1种终止因子。

6．答：氯霉素通过抑制核糖体大亚基的肽酰转移酶可阻断细菌的翻译过程，它不妨碍真核生物核糖体大亚基的肽酰转移酶。但动物细胞线粒体中的核糖体与细菌核糖体相似，氯霉素可阻断该细胞器的蛋白质合成，这是该药物用于动物治疗时产生副作用的主要原因。

7．在原核生物中，起始密码子编码甲酰甲硫氨酸，在结构蛋白的中间编码甲硫氨酸。二者的识别

主要依靠mRNA上起始密码子前面的SD序列。原核生物mRNA起始密码子前约10个核苷酸处，存在一段富含嘌呤碱基的核苷酸序列（4～9bp），可与小亚基16S rRNA 3′-端富含嘧啶的短序列互补结合。多顺反子的每一个编码区前都有一个AUG和SD序列。

8.（1）DNA双螺旋圈数：1.5*104/10=15.6 垂直高度：15.6*3.4=53.04nm

（2）α-螺旋圈数：90/3.6=25 还可能出现β-折叠、β-转角、无规卷曲结构形式，肽链对应的mRNA至少有270个核苷酸。

第十二章 物质代谢的联系及其调节

一、名词解释

1、能荷 2、反馈调控 3、反馈抑制 4、反馈激活 5、级联系统 6、调节酶 7、恒态 二、填空题

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1、糖和脂肪相互转变的关键物质是 和 。

2、糖和蛋白质相互转变的关键物质是 、 和 。

3、除 氨酸和 氨酸以外，其余的氨基酸都可以通过脱氨基作用生成相应的α-酮酸。 4、糖代谢可为核酸的合成提供 和 。

5、代谢调节的实质是通过改变细胞内 或 ，进而影响各个代谢途径速度。 6、代谢调控的基本方式有 、 和 三种。

7、反馈调控是以 为基础，受反馈调控的酶均属于 ，该酶的动力学曲线为 ，而不是双曲线。

8、大脑是机体耗能的主要器官之一，正常情况下，主要以 作为供能物质，长期饥饿时，则主要以 作为能源。

9、按化学本质分类，激素可分为 、 和 三种类型。 10、根据激素受体在细胞中的定位，可将激素的作用机理分成 和 。 11、神经系统对代谢的调节可分为 和 两种方式。 12、动物饥饿时，机体各组织的主要供能物质是 和 。

13、应激表现出的主要代谢特征是 、 和 等物质的分解代谢加强，而合成代谢受到抑制。

14、运动时肌肉收缩所需要的能量来源是 和 的氧化。

15、细胞中已有酶活性的调节包括 、 、 和 等方式。 三、单项选择题

1、所有生物都具有的代谢调节方式是：

A、神经水平的调节 B、激素水平的调节 C、细胞水平的调节 D、激素-神经水平的调节

2、真核生物的共价修饰方式主要是：

A、磷酸化/脱磷酸化 B、腺苷酰化/去腺苷酰化 C、甲基化/去甲基化 D、乙酰化/去乙酰化

3、原核生物的共价修饰方式主要是：

A、磷酸化/脱磷酸化 B、腺苷酰化/去腺苷酰化 C、甲基化/去甲基化 D、乙酰化/去乙酰化

4、hnRNA是下列哪种RNA 的前体：

A、tRNA B、rRNA C、mRNA D、snRNA

5、饥饿能诱导肝脏哪条代谢途径速度增加：

A、糖酵解 B、糖异生 C、磷酸戊糖途径 D、脂肪酸合成

6、反馈调节作用中下列哪一个说法是错误的：

A、受反馈调节的酶都是变构酶 B、酶与效应物的结合是可逆的

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C、反馈作用都是使反应速度变慢 D、酶分子的构象与效应物浓度有关

7、运动晚期的重要能源物质：

A、葡萄糖 B、蛋白质 C、乳酸 D、酮体

8、神经水平的调节是哪种生物所特有的调控方式：

A、大肠杆菌 B、病毒 C、植物 D、高等动物

四、多项选择题

1. 动物体内的乙酰CoA可进入哪些代谢途径: A. 三羧循环途径 B. 脂肪酸合成途径 C. 胆固醇合成途径 D. 蛋白质合成途径 E. 酮体合成途径

2. 动物饥饿状态下，体内物质代谢变化情况：

A. 肝脏中糖异生作用增强 B. 组织中葡萄糖的利用降低 C. 肌肉蛋白质分解加强 D. 脂肪动员加强，酮体生成增多 E. 蛋白质和脂肪的合成增加

3. 关于新陈代谢调节的叙述正确的是： A. 代谢调节仅发生于肝脏中进行的反应 B. 代谢调节灵敏、经济、准确、迅速、高效 C. 代谢调节的实质是调节酶活性或调节酶含量 D. 代谢调节使代谢途径反应速度发生改变 E. 代谢调节的目的是使机体适应内外环境变化 4. 酶的共价修饰特点是：

A. 有活性型的和无活性型的两种形式

B. 活性型与无活性型可以相互转化，应不可逆，分别由不同的酶催化 C. 调节物直接作用于途径中的关键酶

D. 酶的共价修饰反应往往是连锁进行的，具有逐级放大效应 E. 活性型与无活性型结构上一般只差一个特异的化学基团 5. 反馈调控的特点：

A. 由产物自身来调控自己的含量 B. 被调控的一般是第一或第二个酶活性 C. 具有灵敏、准确、经济、合理的特点 D. 避免了反应中间产物的积累

E. 有利于原料的合理利用和节约机体的能量 五、判断并改错

1. （ ）变构酶又称为别构酶，是催化底物从一种构型转变为另一种构型的酶。

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2. （ ）所有生物新陈代谢的调节都包括细胞水平、激素水平和神经水平三种调节方式。 3. （ ） 酶的区域化属于细胞水平的调控。 4.（ ）蛋白质类激素受体位于细胞内。

5.（ ） 糖代谢是各类物质代谢网络的“总枢纽”，通过它将各类物质代谢相互沟通，紧密联系在一起。 6.（ ）糖、脂类和蛋白质代谢之间的相互影响是多方面的，而突出在能量供应上。 7.（ ）饥饿状态时，大脑组织主要是利用酮体作为能源物质。

8.（ ）代谢调节的实质就是对酶活性或者酶含量的调节。 9.（ ）细胞水平的调节是其他形式调节的基础。 10.（ ）细胞水平的调节主要是通过控制已有酶的活性而实现的。 六、问答题

1. 代谢的区域化有何意义？

2. 简述糖类、脂类和蛋白质在代谢过程中的主要作用。

3. 从能量供应角度，试述糖、脂类、蛋白质等三大物质代谢的联系与影响。 4. 阐明家畜肥育期肥育机理。

5. 以糖原磷酸化酶激活为例，说明级联系统是怎样实现反应信号放大的？

参 考 答 案

一、名词解释

1、能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量，其大小可以说明生物体ATP-ADP-AMP系统的能量状态，能荷=[ATP]+1/2 [ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]。

2、某一代谢途径的终产物可反过来影响该途径中起始反应酶（常常是第一或第二个酶）的活性，从而影响整个代谢途径速度，这种调节方式称为反馈调控。

3、在反馈调控中，凡是使起始反应的酶活性降低，从而使整个代谢途径速度降低，称为负反馈或反馈抑制。

4、在反馈调控中，凡是使起始反应的酶活性增加，从而使整个代谢途径速度加快，称为正反馈或反馈激活。

5、通过酶的共价修饰导致原始调节因素的效率逐级放大的链锁反应，叫级联放大反应或级联系统。 6、调节酶是指可受细胞内各种信号调节而改变活性、从而影响机体代谢途径速度的一类酶。 7、动物的代谢过程表现为机体不断从外界摄入各种营养物质，然后在体内经由不同的代谢途径进行转变，并不断地把代谢产物和热量排出体外，在这种转变过程中体内中间物质的含量保持不变，这种状态被称为恒态。 二、填空题

1、磷酸二羟丙酮，乙酰CoA 2、丙酮酸，α-酮戊二酸，草酰乙酸

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3、赖氨酸，亮氨酸 4、核糖-5-磷酸，NADPH 5、酶活性，酶含量

6、细胞水平调节，激素水平调节，整体（神经）水平调节 7、变构效应，变构酶（寡聚酶），S形曲线 8、葡萄糖，酮体

9、含氮类激素，类固醇类激素，脂肪酸衍生物类激素 10、水溶性激素代谢调节，脂溶性激素代谢调节 11、直接调节，间接调节 12、脂肪，蛋白质 13、糖，脂肪，蛋白质 14、糖，脂肪酸

15、反馈调控，变构调控，共价修饰调控，酶原激活 三、单项选择题

1.C 2.A 3.B 4.C 5.B 6.C 7.D 8.D 四、多项选择题

1.ABCDE 2.ABCD 3.BCDE 4.ABDE 5.ABCDE 五、判断并改错

1．×，变构酶不是催化底物从一种构型转变为另一种构型的酶，而是变构酶本身在调节物（别构剂）作用下可从一种构型转变为另一种构型的酶。 2．×，只有高等动物才具有这三种调控。 3．√

4．×，蛋白质类激素受体位于细胞膜上。

5.√ 6.√ 7.√ 8.√ 9.√ 10.√ 六、问答题

1．（1）酶的区域化把不同代谢途径的酶系固定地分布在不同的区域中，为代谢调节提供了方便的条件；（2）细胞的区域化保证了代谢途径的定向性和有序性，使合成途径和分解途径彼此独立，分开进行；（3）代谢的区域化将酶、辅酶和底物高度浓缩，可更有效地提高局部范围内代谢的速度。 2．（1）糖类是机体最主要的功能物质，是各类物质代谢网络的“总枢纽”，通过它将各类物质代谢相互沟通，紧密联系在一起；而磷酸二羟丙酮、乙酰辅酶A、葡萄糖-6-磷酸、丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等代谢物质则是各类物质相互转化的重要中间产物；糖代谢中产生的ATP、GTP和NADPH等可直接用于其他代谢途径。（2）脂类是生物能量的主要贮存形式，脂类的氧化分解最终进入三羧酸循环，进而为机体提供更多的能量。（3）蛋白质是机体中所有原生质结构的基础，而且作为酶的主要组成成分，决定着各种物质代谢反应的速度、方向及相互关系。

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3．糖、脂类和蛋白质代谢之间的相互影响是多方面的，而突出在能量供应上。当饲料中糖类供应充足时，机体主要以糖为能量的来源，此时一般不需要动用脂肪和蛋白质来分解供能。若糖的供应量超过机体的需要，大部分糖可转变成脂肪贮存起来；同时，糖的大量分解也为蛋白质合成提供了所需要的能量和原料。总的结果是，体内脂肪和蛋白质的合成速度增强，分解代谢受到抑制。反之，当饲料中糖类供应不足或饥饿时，体内的糖原很快消耗减少。此时,一方面糖的异生作用加强, 即主要动用体蛋白转变为糖，以维持血糖浓度恒定；另一方面则动用体内贮存的脂肪分解供能，以减少糖的分解利用。若长期饥饿，体内脂肪分解大大加快，因此会导致酮血症。由于体内脂肪和蛋白质的大量分解，动物出现消瘦、无力等现象。

4．糖可以净合成脂肪，用含糖类多的饲料喂养家畜，可获得肥育的效果。当饲料中糖类供应超过机体的需要时, 过量的糖以糖原的形式贮存起来，因而动物体内糖原的合成速度加快，分解受到抑制。由于糖在体内以糖原形式贮存的量不多，一般不到体重的1%，因此大部分糖转变成脂肪贮存起来；同时，糖的大量分解也为蛋白质合成提供了所需要的能量和原料。总的结果是，体内脂肪和蛋白质的合成速度增强，分解代谢受到抑制，大量的脂肪和蛋白质在动物体内堆积，家畜或家禽呈现肥育现象。

5.（1）级联系统：在连锁代谢反应中一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激活，导致原始调节信号的逐级放大，这样的连锁代谢反应系统称为级联系统。糖原磷酸化酶的激活过程就是一个例子。 （2）放大过程：激素（如肾上腺素）使腺苷酸环化酶活化，催化ATP和生成cAMP；cAMP使蛋白激酶活化，使无活力的磷酸化酶b激酶转变成有活力的磷酸化酶b激酶；磷酸化酶b激酶使磷酸化酶b转变成激活态磷酸化酶a；磷酸化酶a使糖原分解为磷酸葡萄糖。

每次激活都是一次共价修饰，也是对原始信号的一次放大过程。

第十三章： 体液酸碱平衡与钙磷代谢

一、名词解释

1、碱贮 2、呼吸性酸中毒 3、呼吸性碱中毒 4、代谢性酸中毒 5、代谢性碱中毒 6、钙调蛋白 二、填空题

1、正常家畜细胞外液(以血浆为代表)的pH，一般在 之间。

2、体液的酸碱平衡主要是通过 、 和 作用共同调节完成的。 3、血液中的缓冲体系主要有以下三种： 、 和 。 4、肾脏调节酸碱平衡主要是通过调节 和 的程度实现的。 5、维生素D2、D3的活性形式是 ________________。 6、维生素D 可使血磷________，血钙________。

7、动物饲料中Ca:P保持在 ___________时，这两种元素的吸收都最为有利。

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8、钙、磷代谢主要受__________、__________和__________三种体液因素调节。

9、甲状旁腺激素可使血磷________，血钙________；降钙素可使血磷________，血钙_______。 10、骨盐主要以柱状或纤维状的 及无定形的 形式存在，骨盐的含量决定了骨的硬度。

11、血磷的存在形式有3种：__________、__________和__________。 三、单项选择题

1．下面是几点关于肾脏在维持体液酸碱平衡中作用的叙述，其中哪条是错误的：

A.肾小管能够分泌H B.肾脏可进行H+-Na+交换作用

C. 肾小球可对碳酸纳（NaHCO3）重吸收 D. 肾脏的作用使尿碱化

2．钙具有多方面的生理功能，但不包括下列哪点：

A.参与正常血液凝固过程 B.降低神经、肌肉的兴奋性 C.增强心肌收缩 D.维持血浆胶体渗透压 3. 下面哪点不属于磷的生理功能：

A.参与DNA、RNA以及许多辅酶的构成 B.维持酶的还原性 C.参与物质代谢调节 D.是细胞膜磷脂的主要成分 四、问答题

1. 试述钙、磷在动物体内的分布、含量及血钙和血磷的存在形式。 2. 影响钙、磷的吸收的因素有哪些？

参 考 答 案

一、名词解释

1、人和许多家畜在正常代谢过程中常常产生较多的酸性化合物，因而体液受到酸的作用比较大，所以血浆中必须经常保持一定量的HCO3 ，以便随时中和进入的酸，一般常把血浆中所含HCO3 的

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量称为碱贮，即中和酸的碱贮备。

2、由于肺的通气和肺的循环障碍，CO2不能通畅地排出体外，血液中Pco2升高，[NaHCO3]/[H2CO3]比值下降引起的酸中毒，称为呼吸性酸中毒。

3、由于通气过度，肺排出CO2过多，血液Pco2降低，[NaHCO3]/[H2CO3]比值升高引起的碱中毒，称为呼吸性碱中毒。

4、由于体内产酸过多或失碱过多，引起血浆中NaHCO3减少，[NaHCO3]/[H2CO3]比值下降，这种酸中毒称为代谢性酸中毒。

5、由于失酸过多或偶然得碱过多，细胞外液中NaHCO3浓度升高，[NaHCO3]/[H2CO3]比值增大引

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