皮层以内的中轴部分，由原形成层和基本分生组织形成。 ① 从结构上看，由维管束、髓射线、髓组成。 ② 从横切面上看，S茎>S根。

③ 多数植物的茎没有中柱鞘（或者中柱鞘分化不明显）。 A 维管束

由韧皮部、木质部以及它们之间的形成层构成的束状结构。 由原形成层发育而来。

茎初生木质部（内始式）与茎初生韧皮部（外始式）相对排列。 通常茎初生木质部在里面，茎初生韧皮部在外， →外韧维管束

* 茎初生韧皮部中的原生韧皮部分化很早，其中的薄壁细胞以后发育成韧皮纤维，由于它处于中柱鞘的位置，故又称中柱鞘纤维。P96图 *维管束的类型

外韧维管束：为种子植物的普遍类型。 双韧维管束：vbvh 周韧维管束： 周木维管束： B 髓

茎中心的部分，由基本分生组织发育而来。 从结构上看，髓有多种多样： ① 由薄壁细胞组成

② 由薄壁细胞和厚壁细胞共同组成 ③ 髓的周围有环髓带

④ 髓部细胞在发育过程中被拉破了，形成一个髓腔，茎是中空茎。 从功能上看，髓可以贮存营养物质、通气。 C 髓射线：

位于两条相邻的维管束之间，内连接髓，外同皮层。髓射线由基本分生组织发育而来，也称初生射线。在大多数木本植物中，髓射线窄，常为单列或2列细胞，而草本双子叶植物则有较宽的髓射线。

从结构上看，由薄壁细胞构成。

从横切面上看，髓射线呈放射式，辐射状。 横向运输 从功能上看 贮存营养物质

有的细胞有潜在的分生能力，可形成束间形成层 （二）双子叶植物茎的次生结构： 1 茎的次生生长和次生结构的概念

多数双子叶植物的茎在初生生长的基础上，还有维管形成层及木栓形成层的产生和活动，它们的活动使得茎不断地增粗。这种增粗生长就叫茎的次生生长。 在次生生长中产生的次生维管组织和周皮叫茎的次生结构。 2 茎的次生结构

（1） 来源

由束中形成层和束间形成层共同形成。 A 束中形成层的产生

由原形成层在分化为初生韧皮部和初生木质部时，在它们之间保留下来的一层分生组织，位于维管束内部初生韧皮部和初生木质部之间。 B 束间形成层的产生

在茎开始次生生长时，髓射线里面和束中形成层相当部位的细胞恢复分裂能力，而产生的分生

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组织，位于维管束之间。

（2） 活动

a 产生次生韧皮部和次生木质部

b 产生维管射线 由维管形成层发育而来的次生组织

由于维管射线的产生，使茎的次生维管组织有了纵向系统和横向系统之分。

思考： 髓射线与维管射线有什么区别？

1 髓射线位于初生维管组织里，由基本分生组织发育而来，是初生的。 维管射线位于次生维管组织里，由维管形成层发育而来，是次生的。 2 髓射线数目一定。

维管射线数目不一定，有的还可消失。

3 髓射线存在于两个相连维管束之间，向内连接髓，外通皮层。 维管射线存在于次生木质部和次生韧皮部中。

B 径向分裂

增加切向上的细胞数目，扩大维管形成层本身的周径，以适应它内部的不断增粗。 C 斜垂周分裂

通过顶端的侵入生长伸长。 D 进行横分裂或侧向分裂

产生新的射线原始细胞，以产生新的维管射线。 *维管形成层内的细胞形成： 纺锤状原始细胞 产生导管 射线原始细胞 产生维管射线

纺锤状原始细胞 分裂时以平周分裂为主。

形成层的垂周分裂分为径向或斜向两种，若为径向的垂周分裂，即维管形成层的一个纺锤状原始细胞分裂成两个细胞，结果维管形成层的细胞本身排列十分规则呈水平状态，称叠生形成层，如洋槐；若为垂周分裂，两个子细胞互为侵入生长，结果使维管形成层细胞的长度和弦切向的宽度都大为增加，其细胞排列一般不规则，称非叠生形成层，如杜仲、鹅掌楸等。 射线原始细胞也以平周分裂为主。新的射线原始细胞由纺锤状原始细胞横向分裂形成。

切向分裂 次生韧皮部 纺锤状原始细胞 次生木质部 横 侧

分 径向分裂 维管形成层

裂 裂 斜垂周分裂 扩大维管形成层的周径 径向分裂 射线状原始细胞 切向分裂 维管射线

（3） 次生韧皮部

1 筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞，还有韧皮射线

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2 石细胞或分泌结构

（4）次生木质部

A 结构特点（与初生木质部比较）

1）导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，还有木射线 2）木质化的程度比初生木质部更为强烈

3）导管和管胞通常没有环纹及螺纹，以孔纹导管最为普遍 4）木纤维量比初生木质部多

B 次生木质部的三种切面（横切面、切向切面、径向切面）如何区分？

根据木射线的形态区分。 1）横切面 ：

和茎的纵轴呈垂直方向做的切面。在木质部的横切面上，看到的导管、木纤维、管胞、木薄壁细胞也是横切面。木射线呈辐射状细条，由中央向四周放射，是木射线的纵切。可以看到木射线的长度和宽度。 2）切向切面：

不通过圆心所做的纵向切面。在切向切面上，看到的导管、木纤维、管胞、木薄壁细胞也是纵切面，可看到其端壁的形状、长度和宽度。木射线呈纺锤状， 是木射线的横切面。可看到木射线的高度和宽度。 3）径向切面

通过圆心所做的纵向切面。在径向切面上，看到的导管、木纤维、管胞、木薄壁细胞也是纵切面，可看到其端壁的形状、长度和宽度。看到的木射线是另外一种纵切面，由许多长形薄壁细胞排在一起，好像一段砖墙形状。

C 年轮及其形成

在多年生木本茎的横切面上，通常可以看到多个同心圆环，每年产生一个圆环，每一个环叫年轮（annual ring）。这是由于茎内维管形成层的活动受到季节性的影响而有不同的变化。

在春季，产生木材多，细胞管径大，细胞壁薄，材质较疏松，这类木材叫早材（early wood）或春材。由夏季到冬季，气候的变化不适于维管形成层的活动，产生木材少，细胞管径小，细胞壁厚，材质较紧密，这类木材叫晚材（late wood）或夏材。早材和晚材共同构成一个生长层（growing layer），即一个年轮，它代表一年中形成的次生木质部。

在同一年里，早材到晚材是逐渐变化的，而上一年的晚材与下一年的早材有一个比较明显的界限。

研究年轮的意义：

1）根据树木或枝条上年轮可推算植物体的年龄。

2）根据对年轮结构情况的研究，可了解某一个地区历年来气候变化的规律。根据此规律，来预报该地区的气候。 3）有助于考古。

*假年轮：

有些植物一年内可以形成几个年轮，称假年轮（false annual ring），如柑橘属植物。另外干旱、虫害等不正常的环境条件也会导致假年轮的产生。 *思考：

1 如何判断一棵小树的年龄？

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2 如果在一棵小树的茎干上钉入一颗铁钉，请问10年后铁钉会有什么变化？

D 边材和心材 在木材横切面上，根据木材所呈现的颜色差异划分。 边材（heart wood）：导管能输送水分和无机盐，木薄壁细胞和木射线细胞贮藏营养物质，是活细胞。因此，边材主要同营养有关。外部颜色浅，称边材。 心材（sap wood）：导管被堵塞，不能起输导作用，木薄壁细胞和木射线细胞缺乏养料，是死细胞。细胞腔、细胞壁内沉积着丹宁、树脂、色素，因此心材颜色深，材质好，防腐性能也好，心材同植物体的支持有关。

*侵填体（tylosis）：

心材是次生木质部的中心部分，颜色深，为早年形成的次生木质部，全部为死细胞，薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管，形成侵填体，堵塞导管使其丧失输导功能，心材中木薄壁细胞和木射线细胞成为死细胞，由于侵填体的形成和一些物质，如树脂、树胶、单宁及油类渗入细胞壁或进入细胞腔内，木材坚硬耐磨，并有特殊色泽，如胡桃木呈褐色。 [2] 木栓形成层的产生及活动 （1）产生

由表皮部分的细胞恢复分裂能力产生的，如桃树、梨树等。

大多数由皮层外周部分细胞恢复分裂能力产生的，如大豆。 由皮层内部细胞恢复分裂能力产生的，如棉花。

由初生韧皮部细胞恢复分裂能力产生的，如石榴、葡萄。 （2）活动

向外分裂出的细胞分化为木栓层，细胞排列紧密，无胞间隙，成熟时为死细胞，壁栓质化，不透水，不透气。向内分裂出的细胞分化为栓内层。两者与木栓形成层合称为周皮。

各种植物形成木栓形成层的活动期不一，如栓皮栎为30年，苹果、梨树为6~8年，大多数植物为1年。

周皮被撑破，原周皮内侧的一些细胞恢复分裂能力，重新产生新的木栓形成层，向外分裂出的细胞分化为木栓层，向内分裂出的细胞分化为栓内层。这样由外到内推移，直到次生韧皮部。

（3）皮孔(lenticel)

在形成周皮的时候，它上面产生的一些通气的孔道。

皮孔的产生常常在原来气孔的部位发生。原来气孔内侧的一些细胞恢复分裂能力，而成为木栓形成层，向外分裂出的细胞通常具有椭圆形的、球形的，排列也比较疏松，这些细胞所形成的结构叫补充组织。由于补充组织的细胞不断增多，将外侧表皮撑破了，就形成皮孔。

*皮孔的类型： 皮孔有两种类型：

不具封闭层的：皮孔结构比较简单，补充组织由栓质化细胞组成，早期为薄壁的补充组织，胞间隙较大，后期成为厚壁的补充组织，胞间隙很小，如杨树的皮孔。

具封闭层的：皮孔在结构上有显著的分层现象，这是由于排列紧密、栓质化的细胞所形成的一到多个细胞厚的封闭层，把内方疏松而非栓质化的补充细胞包围着，如梅、李等。 （4）树皮（bark）

广义：维管形成层以外的所有部分。包括软树皮和硬树皮。

A 软树皮：由于韧皮部到木栓形成层这一段包含有生活组织，质地较软，含水分多，故称~。 B 硬树皮：最新的木栓形成层以外的部分，由于缺乏营养和水分而死亡的组织。 狭义：硬树皮也叫干树皮或落皮层。

（三）裸子植物茎的结构

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