1 产生：由初生韧皮部和初生木质部之间的薄壁细胞以及初生木质部外面的中柱鞘细胞恢复分裂能力而产生的。P86 形成层环（cambium ring）：

思考：根的维管形成层是如何形成的？

首先是在根的初生木质部和初生韧皮部之间保留的原形成层的细胞恢复分裂能力，进行平周分裂，因此开始时，微管形成层呈条状，······形成层环，······使整个形成层环成为一个圆环。

2 活动：

1）主要进行平周分裂（切向分裂） A 产生次生韧皮部和次生木质部 次生韧皮部和次生木质部相对排列

在次生韧皮部和次生木质部之间通常始终保持具有分裂能力的维管形成层。 次生木质部：内始式 次生韧皮部：外始式

B 产生维管射线：

维管形成层的一些细胞经过切向分裂，产生单列或数列薄壁细胞。维管射线存在于次生韧皮部的部分叫韧皮射线；维管射线存在于木质部的部分叫木射线。 维管射线起着横向运输的作用，还可贮存部分物质。 * 维管射线只存在于次生维管组织中!

在次生维管组织中产生了纵向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维、薄壁细胞）和横向系统（维管射线）之分。

2）进行径向分裂：

增加维管形成层切向上的细胞数目，增大了其本身的周径。 （二）木栓形成层的产生与活动 1 产生：

由于维管形成层的活动不断地产生细胞，使根不断地增粗，而表皮和皮层不能随之生长，故被撑破，这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层（cork cambium）。 2 活动： 向外分裂细胞→木栓层

进行切向分裂 木栓形成层 周皮 向内分裂细胞→栓内层

（三）根的次生结构

根的维管形成层与木栓形成层的活动形成根的次生结构。

主要包括：次生韧皮部、次生木质部、维管形成层、维管射线。

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图： 根组织的分化过程

表示由分生组织直接分裂形成 表示由薄壁组织恢复分裂能力形成

初生生长 次生生长 根冠 表皮 顶端分生组织 外皮层（后来被挤毁）

原 初 皮层 皮层 （后来被挤毁） 木栓层 分 生 内皮层（后来被挤毁）

生 分 中柱鞘 木栓形成层 周皮 组 生 侧根 织 组 初生韧皮部 栓内层

织 次生韧皮部 维管柱 初生维管束 薄壁组织

维管形成层 次生维

初生木质部 管组织 髓（有或无） 次生木质部 四、根瘤(root nodule)与菌根(mycorrhiza)

两种生物生活在一起相互有利的关系，称为共生（symbiosis）。根中的共生现象有两种： 1 根瘤：根瘤菌侵入到根内，固氮

2 菌根：A 内生菌根：菌丝通过cell wall ，进入到表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分枝，加强吸收机能，如柑橘、桑、杨。 B 外生菌根：菌丝包被在根尖的外面，不进入细胞内，扩大根的吸收面积，如松。C 内外生菌根：菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，如苹果、柳等。

五、根的功能：

吸收、输导、支持、合成、贮藏 六、根的变态

（一）贮藏根：贮藏大量营养物质，根常肉质化。

1 肉质直根： ←主根 如萝卜、胡萝卜、甜菜、人参 2 块根： ←侧根、不定根 如甘薯

补充：

在萝卜的肉质根中，除一般的形成层外，在木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成另一种新的形成层，这些在正常形成层以外产生的形成层，称额外形成层，或副形成层。它和正常的形成层一样，向内产生木质部，向外产生韧皮部，有时称为三生结构。因此额外形成层形成的木质部和韧皮部也相应地称为三生木质部和三生韧皮部。 （二）气生根：

1 支柱根：如榕树（“独木成林”） 2 攀援根：如常春藤、凌霄、络石 3 呼吸根：有发达的通气组织，如秋茄

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4 寄生根（吸器）：是寄生于植物茎上而发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要，如菟丝子的寄生根。

第三节 茎

一、茎的基本形态： （一）茎的外形： 茎（stem）：生长在地面上的连接根和叶的，具有输导和支持等生理功能的营养器官。具有节和节间之分，具有芽、并且生叶。 *叶痕（leaf scar）：叶脱落后留在茎上的痕迹。

芽鳞痕：前一年生长的茎到了第二年与新长出的芽间的痕迹。 （二）芽的类型与构造 1 芽的概念及枝芽的结构： 芽（bud）：未发育的枝条或未发育的花或花序的原始体。P91图2－19 叶原基→幼叶 腋芽原基→腋芽 2 芽的类型：

据发生位置分：定芽 不定芽

叶芽 据所形成器官的性质分： 花芽 混合芽

思考：标出P93图B中各部分结构的名称。

据芽鳞有无分：鳞芽 裸芽

据芽的生理状态： 活动芽 休眠芽 （三）芽的生长习性和分枝 直立茎：

1 茎 攀援茎：形成特殊的攀援器官，如络石 缠绕茎：如牵牛、紫藤 匍匐茎：如草莓、甘薯 2 分枝方式：种子植物常见的分枝方式有单轴分枝（monopodial branching）、合轴分枝（sympodial branching）。

单轴分枝：从幼苗开始，主茎的顶芽生长活动占优势，因此长成一个明显直立的主干，侧枝没有主枝发达。如裸子植物和部分被子植物。

合轴分枝：主茎的顶芽生长到一定的时期就停止生长，由它下面的一个侧枝发育成为一个新枝，生长到一定时期就停止生长，再由它下面的一个侧芽发育成为一个新的枝条，如此继续下去，主干是由主茎的轴及各级分枝的轴共同组成的。如桃树等一些被子植物。 此外，还有假二叉分枝、二叉分枝、分蘖 二、茎尖及其发育：

（一）茎的顶端分生组织： 原分生组织、初生分生组织

（二）原套－原体学说（tunica-corpus theory）：有史密特（A. Schmidt）在研究被子植物茎顶端

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原分生组织的结构时提出。 原套－原体学说要点如下：

1 被子植物茎顶端原分生组织是由原套和原体两个部分组成的。原套：包被在外周的一层或几层细胞层，这些细胞通常进行垂周分裂。原体：原套所包被的一团细胞，能进行各个方向的分裂。

2 双子叶植物的原套通常由两层细胞所组成；单子叶植物的原套通常由一层细胞所组成。 3 原套的细胞以后发育成为原表皮层；原体的细胞以后发育成为基本分生组织和原形成层。 * 裸子植物的茎端不显示出原套－原体的组成，而显示出细胞特征的区域分化，被称为细胞分区。

叶原基和芽原基在茎顶端分生组织的表面发生，这种起源方式叫外起源。

原分生组织 初生分生组织 初生结构 原套 原表皮 表皮 双子叶植物 皮层 基本分生组织→ 髓

原体 髓射线 维管柱 韧皮部

原形成层 形成层 初生维管束 木质部

（三）叶和芽的起源 1 叶起源：

由叶原基发育而来。 2 芽的起源：

主芽←胚芽 侧芽←胚芽原基

* 叶原基、芽原基：外起源 P95 三、茎的解剖结构：

（一）双子叶植物茎的初生结构：

1 初生结构：茎顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过生长分化，使茎不断地伸长，这种伸长生长叫茎的初生生长，所形成的组织称茎的初生结构。 茎的初生结构分3个部分：表皮、皮层、维管柱 1）表皮：

包被在茎外周的细胞层，由原表皮层发育而来。 ① 表皮细胞外壁加厚、角质化，并且形成角质层。 ② 有的在角质层外面还堆积蜡质。 ③ 有气孔。 2）皮层：

位于表皮与维管柱之间，←基本分生组织 *注意与根初生结构中皮层的比较。

① 从横切面上看，茎的皮层所占的面积没有根的皮层所占的面积大。

② 靠近表皮的组织是厚角组织，起支持作用；向内为薄壁组织，有的还有分泌组织。 ③ 由多种组织组成。

④ 厚角组织细胞和靠近厚角组织的薄壁组织细胞里有叶绿体。 ⑤ 内皮层通常没有凯氏带的分化。 3）维管柱

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