《细胞生物学》 瞿中和 王喜忠 丁明孝 主编 高等教育出版社 第3版
2、胞质溶胶的概念是生化学家提出的，是细胞匀浆经离心分离除去各种胞器和结构后遗下的上清液。
二、细胞内膜系统
1、是指除去质体和线粒体以外的所有单层生物膜包围形成的囊状、管状和泡状的细胞器和 结构。
2、包括内质网，高尔基体，溶酶体和微体等细胞器和结构。
三、细胞质基质功能：
1、许多代谢过程的场所（糖酵解、糖原合成）；
2、与细胞骨架的选择性结合（细胞内功能的区域化）；
3、蛋白质修饰（糖基化、去/磷酸化、酰基化、甲基化、共价结合）； 4、控制蛋白质寿命（由N端第一个氨基酸决定稳定性，泛素水解）； 5、帮助变性和错误折叠的蛋白质重新折叠； 6、降解变性和错误识别的蛋白质。
第二节 细胞内膜系统及其功能
一、内质网（占细胞膜系统的一半，细胞体积的10％） （一）内质网类型 1、粗面内质网（rER）
（1）易位子：蛋白复合体，其功能与新合成的多肽进入内质网有关。 （2）功能：
①糖原分解，标志性酶
②脂类合成的重要场所，转运 ③类固醇激素合成
④肝细胞的脱毒蛋白复合体 ⑤肌肉收缩（肌质网） 2、滑面内质网（sER） （1）蛋白质合成，转运
①分泌蛋白，信号肽、共翻译转运
②质膜的整合蛋白，终止、内部信号，方向 ③内膜系统的蛋白，ER、其它细胞器翻译后转运 （2）蛋白质修饰 ①蛋白质N-糖基化 ②脂锚定蛋白的形成
③新生多肽的折叠和装配，分子伴侣 （二）内质网的功能 1、蛋白质合成
蛋白质合成始于细胞质基质，但部分很快转至内质网膜上。 在内质网上合成的蛋白质包括：（1）向细胞外分泌的蛋白质
（2）膜整合蛋白 （3）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白
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2、蛋白质的修饰加工
（1）包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。 （2）糖基化的作用：
①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；（稳定） ②赋予蛋白质传导信号的功能；（标记） ③某些蛋白只有在糖基化后才能正确折叠。（构象） 3、新生多肽的折叠与装配 （1）蛋白二硫键异构酶
切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态。 （2）结合蛋白
能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装。 （3）4肽信号
滞留在内质网中的蛋白质的信号（-Lys-Asp-Glu-Leu-COO－），如 蛋白二硫键异构酶、结合蛋白（Bip）
（4）折叠错误、畸形肽链、未装配等 —→ 通过Sec61p复合体 —→ 胞质 —→ 被蛋白酶体降解
4、脂质合成
新的磷脂在sER的外表面合成，插入外表面层 —→ flippase转运入内表面，于是两面同时生长
5、内质网的其他功能 1）合成外输性脂蛋白颗粒
2) 解毒功能——肝细胞中的sER
3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER 4）储存Ca2+——肌细胞中的sER
5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点
6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动等作用 7)含有G-6-P酶分解糖原，参与糖原代谢。 （三）内质网与基因表达的调控
1、正常：蛋白质，在ER中调控，折叠、装配、加工、包装、转运 2、异常：未折叠蛋白质超量积累 内质网——核信号转导途径
折叠好膜蛋白超量积累 ———————————→ 特异基因表达
内质网膜脂成分变化 ↓
内质网功能正常
二、高尔基复合体
高尔基复合体是由一层单位膜包围而成的复杂的囊泡系统，电镜下由小囊泡、扁平囊和大囊泡组成。
（一）形态结构 1、顺面膜囊 2、中间膜囊 3、反面膜囊
（二）高尔基体的功能 主要功能
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将内质网合成的蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。
1、参与细胞分泌活动
（1）高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 （2）分选：每一类蛋白质都有特异的标识（溶酶体中的酶带有M6P）；分选主要与蛋白质有关，分选和转运的信息存在于基因本身。 2、蛋白质的糖基化及其修饰
3、进行膜的转化功能 （mov文件） 4、将蛋白水解为活性物质 5、参与形成溶酶体
6、参与植物细胞壁的形成
7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质 （三）高尔基体与细胞内的膜泡运输
三、溶酶体与过氧化物酶体 （一）溶酶体 1、形态特征
溶酶体为直径很小的囊状小体，其外包以一层厚约6nm的单位膜，膜内含有活性很高的酸性水解酶60多种。主要功能是进行细胞内消化，标志酶为酸性磷酸酶。 2、 初级溶酶体
（1）均一，无颗粒，高尔基体分泌而成。 含多种水解酶，但没活性，当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶活性。均属酸性水解酶。 （2）溶酶体膜与质膜厚度相近，成分不同： ①膜上有质子泵 ②膜蛋白高度糖基化
③具有多种载体蛋白用于将水解的产物向外转运。 3、次级溶酶体
正在进行或完成消化作用，内含水解酶和相应的底物，可分为异噬溶酶体和自噬溶酶体。 4、残体
又称后溶酶体，已失去酶活性，仅留未消化的残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如肝细胞中的脂褐质。 5、溶酶体的功能
（1）主要作用是消化，是细胞内的消化器官。 （2）细胞内消化 （3）细胞凋亡 （4）自体吞噬 （5）防御作用
（6）参与分泌过程的调节 （7）形成精子的顶体 6、溶酶体的发生
初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽的形式形成的，其形成过程如下：
内质网上核糖体合成溶酶体蛋白，进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰，进入高尔基体Cis面膜囊，N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的信号斑，将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘露糖残基上，在中间膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体，与trans
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膜囊上的受体结合，选择性地包装成初级溶酶体。 （二）过氧化物酶体 1、形态结构
（1）过氧化物酶体又称微体，是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同，由单层膜围绕而成。
（2）共同特点是内含一至多种依赖黄素（FAD）的氧化酶和过氧化氢酶（标志酶），已发现40多种氧化酶，其中尿酸氧化酶含量极高，以至于形成酶结晶构成的核心。 2、过氧化物酶体的功能
（1）各类氧化酶的共性是将底物氧化后，生成过氧化氢。反应式：RH2+O2→R+H2O2 （2）过氧化氢酶又可以利用过氧化氢，将其它底物（如醛、醇、酚）氧化。反应式： R′H2+H2O2→R′+2H2O
（3）当细胞中的H2O2过剩时，过氧化氢酶亦可催化以下反应：2H2O2 → 2H2O + O2 （4）在动物中过氧化物酶体参与脂肪酸的β氧化（另一细胞器是线粒体），大鼠肝细胞过氧化物酶体在服用降脂灵后，酶浓度升高10倍。此外，过氧化物酶体还具有解毒作用，因为过氧化氢酶能利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/4是在过氧化物酶体中氧化为乙醛。
（5）在植物中过氧化物酶体主要有：①参与光呼吸作用，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢，②在萌发的种子中，进行脂肪酸的β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体。
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
一、信号假说与蛋白质分选信号 （一）“信号假说”
1、G. Blobel等提出了信号假说：
分泌性蛋白的N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白质至内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔,在蛋白质合成结束之前信号肽被切除. ----获1999年诺贝尔生理医学奖。 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列，其二是细胞器上具特定的信号识别装置。 （二）蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分： 1、信号肽
（1）位于新合成肽链的N端，一般16~26个氨基酸残基，其中包括疏水核心区、信号肽的C端和信号肽的N端3部分。由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列，又称开始转移序列；
（2）信号肽没有严格的专一性。 2、信号识别颗粒（SRP），由6种多肽组成，结合一个7S RNA，能与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。
3、 SRP受体（停泊蛋白），内质网膜的整合蛋白，异二聚体，可与SRP特异结合。 4、 停止转移序列，与内质网膜的亲合力很高，阻止肽链继续进入网腔，成为跨膜Pr。 5、 转位因子，由3-4个Sec61蛋白构成的通道，每个Sec61由3条肽链组成。
6、分子伴侣：细胞中的某些蛋白质分子能够识别正在合成或折叠的多肽并与其在某个部位
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