只能生活在适宜的栖息地环境中。 二）、种群分布格局（spatial pattern）

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，也称内分布型（internal distribution pattern） 。

种群的分布格局可分为三类：① 均匀型（uniform distribution ）; ② 随机型（random distribution )；③ 成群型（clumped distribution) 计算方法：

x为样方中某种个体数，f 为含x个体样方的出现频率，n为样本总数

大尺度上的种群分布格局 ——种群存在于异质性景观中 自然界中地域广大又完全一样的同质栖息地是不存在的。

大多数种群被分成许多亚种群(subpopulation)，分布在大小不等的适宜栖息地内，亚种群之间被不利的栖息地隔离，形成区域上的斑块分布。

个体在栖息地（斑块）之间能否移动对亚种群之间是否存在遗传差异十分重要。 斑块分布格局形成了三种种群模型 1、集合种群模型（metapopulation model )

在一定的地域内，由若干相邻的、（半）隔离的，又有一定功能联系(一定程度的个体迁移)的局域种群（斑块）组成的集合体。

斑块（patches）间偶尔发生交流，间隔栖息地是亚种群个体之间移动的障碍。 集合种群的灭绝风险

1）同一斑块种群在不同年度内不灭绝概率

Pe 种群局部灭绝的概率 （1年）P= 1-Pe

0 均匀分布 S2/m= 1 随机分布 〉1 成群分布 fx?m?N (fx)??(?fx)/N??S?222 N?1（2年）P2=(1-Pe)(1-Pe)=(1-Pe)2 （n年）Pn=(1-Pe)n

2）不同斑块种群在同一年内不灭绝概率

（2斑块） P2=1-(Pe)(Pe)=1-(Pe)2 （x斑块） Px=1-(Pe)x

例：假定某种群灭绝的概率: Pe =70% 同一斑块种群生存的概率

? 1年内种群生存的概率=1-70%=30% ? 2年内种群生存的概率=(1-70%)(1-70%)=9% ? 5年内种群生存的概率=(1-70%)5=0.2% 不同斑块种群至少有一个生存的概率

? 2个斑块种群在1年内生存的概率=1-(70%)(70%)=51% ? 5个斑块种群在1年内生存的概率=1-(70%)5=83.2% 随着斑块数量增加，区域种群存活概率增加

2、源-汇模型（source-sink model )：

源种群：资源丰富的斑块会产生多于种群补充所需后代的数量，多余的后代会迁往其它斑块。

汇种群：栖息地资源条件较差的斑块，种群是依靠外来个体的迁入而维持。 种群源-汇动态模型

? df/dt=I-E

? f：斑块被种群实际占有的百分数 ? I：种群迁入率 ? E：种群灭绝率 ? df/dt= Pi (1-f)- Pe f

? I=Pi (1-f)，Pi：局部定居概率 ? E=Pe f

? df/dt=0 → I=E，所有被占斑块的迁入和死亡率相等，种群扩增停止，此时已被占

有的斑块数用 f 表示

3、景观模型（landscape model )

比集合模型更进一步，它考虑了栖息地内质量差异的效应。

4、集合种群的特点和意义：

? 集合种群是了解破碎生境中物种动态的重要生态学工具。 ? 斑块数量增加，区域种群存活概率增加 ? 亚种群越小，在特定时期灭绝的概率越大 ? 斑块大小与种群灭绝概率成负相关。

例如：在加州Channel群岛上，1917年-1968年的51年间，10种鸟从圣塔芭芭拉岛（面积3km2）消失，但在较大的圣克鲁兹岛（249km2）上，36种鸟中只有6种消失。

高迁移率可减弱斑块种群因偶然因素引起的波动和种群灭绝的概率。

第四章 种群生活史 一、 种群生活史的特征

一）定义：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。

二）6个主要特征——反映生物适应环境和提高竞争力 1、个体大小

? 动物越大，遭受捕食的风险越小 ? 生物越大，寿命越长

? 在特定的分类类群中，生物身体的大小常随着进化过程而表现出增大的趋势

（Cope’s law）

? 体重是100克的动物生殖力最大 2、动物的变态现象

动物在生长发育过程中在形态、生理和生态方面所经历的重大的或根本性的变化。 3、物种的滞育和休眠 4、衰老和死亡

5、繁殖： 有性生殖和无性生殖 （孢子生殖 和营养繁殖），一次繁殖和多次繁殖 繁殖与物种的生存和发展关系极密切，是生活史中的核心问题。 1、 迁移或扩散

意义：种群间的个体交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；

扩大种群分布区。

二、 繁殖成效（Reproductive Effort） 一）繁殖价值

指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。 ? 现时繁殖价值（Present r.v.）：当年生育力

? 剩余繁殖价值（Residual r.v. ）：以后的余生中繁殖的期望值 繁殖价值的解释

? 生物一生能繁殖多少子代？不同生活阶段或年龄级产生子代将对种族的发展有怎样的

贡献？

? 由于更有效的繁殖将对物种延续的贡献更大，所以，自然选择总是要保存那些生活史

中有较高繁殖价值的个体。 二）亲本投资(Parental Investment）

生物生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称亲本投资 类型：

? 有抚育习性的生物：

? 子代数量少，抚育能量投资大，存活率较高； ? 子代数量多，抚育能量投资少，存活率较低。

? 不具抚育习性的生物：

? 子代个体较小，数量较多； ? 子代个体较大，数量较少。

三) 繁殖成本（Reproductive Costs）

生物在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。

分配原理(Principle of allocation)：生物生活史的各个生命环节（如维持生命、生长和繁殖等）都要分享有限的资源，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。

? 生物在繁殖和生存所投入的能量是权衡其适应性的二个基本要素，生物在生殖时间、生

殖力与存活之间、生长与生殖力之间作出权衡以适应环境，使它们利用这些资源时获得好的收益

? 各种形式的亲代投资和繁殖成本策略都是有效的， ? 有利于对环境的适应和种群在竞争中的生存、稳定。